摘要：以江西蕎麥（耐鋁基因型）和內(nèi)蒙蕎麥（鋁敏感基因型）為材料，采用懸空氣培養(yǎng)法，研究Ａｌ３＋對(duì)蕎麥相對(duì)根長(zhǎng)、原位和離體邊緣細(xì)胞活性、黏液分泌量的影響。結(jié)果表明，Ａｌ３＋降低蕎麥相對(duì)根長(zhǎng)和邊緣細(xì)胞活性。相同Ａｌ３＋濃度處理下，附著于根尖的邊緣細(xì)胞活性要大于離體邊緣細(xì)胞。細(xì)胞黏液層厚度與Ａｌ３＋濃度相關(guān)，且離體邊緣細(xì)胞黏液層厚度要大于原位邊緣細(xì)胞，耐鋁品種中表現(xiàn)的更為明顯。由此說(shuō)明，蕎麥邊緣細(xì)胞在一定程度上能通過(guò)改變細(xì)胞活性和黏液層厚度對(duì)鋁毒害做出適應(yīng)性的反應(yīng)。

關(guān)鍵詞：蕎麥；鋁毒；邊緣細(xì)胞；黏液

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ５１７；Ｑ９４５．７８文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）03－0496-03

Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｒｏｏｔ Ｂｏｒｄｅｒ Ｃｅｌｌｓ ｔｏ Ａｌｕｍｉｎｕｍ Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｂｕｃｋｗｈｅａｔ

ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ－ｎａ，ＬＩ Ｓｈｉ－ｐｅｉ，ＭＡＯ Ｌｉｎｇ－ｌｉｎｇ，ＺＨＥＮＧ Ｙｉ，ＸＵ Ｇｅｎ－ｄｉ，ＹＡＮＧ Ｂｉｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｈｕａ ３２１００４，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌｅｔｉｖｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｔｔａｃｈｅｄ ａｎｄ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｊｉａｎｇｘｉ ａｎｄ Ｎｅｉｍｅｎｇ） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｅｒｏｐｏｎｉｃ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ． Ａｌ sｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ． Ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｃｌｉｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｄｅｔａｃｈｅｄ ａｔ ｓａｍｅ Ａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｔｔａｃｈｅｄ ｒｏｏｔ ｂｏｅｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｗａｓ ｔｈｉｃｋｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ of ｄｅｔａｃｈｅｄ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ Ａｌ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ （Ｊｉａｎｇｘｉ）． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｃｏｕｌｄ ｍａｋｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｏ Ａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｅｌｌ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃing ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｕｃｋｗｈｅａｔ； Aｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ； ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ； ｍｕｃｉｌａｇｅ

在高度風(fēng)化的酸性土壤中，鋁是限制作物生長(zhǎng)和礦質(zhì)元素吸收而導(dǎo)致減產(chǎn)的一個(gè)主要脅迫因子［１，２］。我國(guó)酸性土壤遍及南方１５個(gè)省區(qū)，總面積為２ ０３０萬(wàn)ｈｍ２，約占全國(guó)土地總面積的２１％［３］。國(guó)內(nèi)外有關(guān)鋁對(duì)植物的毒害和植物的抗性研究已有許多報(bào)道［４］，其中，有關(guān)邊緣細(xì)胞在植物耐鋁中的作用已經(jīng)引起了許多學(xué)者的關(guān)注［５，６］，但由于試驗(yàn)證據(jù)仍相當(dāng)缺乏，故其機(jī)理至今還沒(méi)完全確定。

邊緣細(xì)胞，是從根冠表皮游離出來(lái)并聚集在根尖周?chē)囊蝗禾厥饧?xì)胞［５］，起源于根冠分生組織的有絲分裂，作為根表面和土壤間構(gòu)建的一個(gè)生物表界面，在減少或避免外界的生物與非生物脅迫，如真菌、細(xì)菌、線(xiàn)蟲(chóng)的侵染［７］和鋁毒害［５］中起著重要作用。有研究表明，邊緣細(xì)胞可通過(guò)細(xì)胞程序性死亡［７］、分泌黏液［８］來(lái)保護(hù)或減輕鋁對(duì)植物的毒害。根邊緣細(xì)胞具有特殊的生理活性和生物學(xué)意義，而且容易獲得，保存簡(jiǎn)單。因此，本試驗(yàn)以耐鋁性較強(qiáng)的蕎麥邊緣細(xì)胞為材料，研究鋁對(duì)邊緣細(xì)胞的毒害作用及細(xì)胞的耐鋁性反應(yīng)，以明確邊緣細(xì)胞在蕎麥耐鋁中的作用。

１材料和方法

１．１供試材料

供試材料為產(chǎn)自江西（耐鋁基因型）和內(nèi)蒙（鋁敏感基因型 ）的兩個(gè)蕎麥（ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｏｅｎｃｈ．）品種［9］。

１．２培養(yǎng)方法

蕎麥種子用蒸餾水浸泡４ ｈ，轉(zhuǎn)移至蓋有濕潤(rùn)紗布的培養(yǎng)皿內(nèi)，置于黑暗環(huán)境下２５℃恒溫箱中萌發(fā)２４ ｈ。選取根長(zhǎng)一致露白蕎麥種子分兩部分進(jìn)行試驗(yàn)。

第一部分以原位邊緣細(xì)胞（附著于根尖的邊緣細(xì)胞）為材料，將露白種子播于底部裝有２００ ｍＬ無(wú)菌水的塑料盆中進(jìn)行懸空氣培養(yǎng)［１0］，溫度２８℃，濕度８０％。每２ ｈ噴灑１次Ａｌ３＋處理液。Ａｌ３＋以ＡｌＣｌ３形式供應(yīng)（含０．１ ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２，ｐＨ值４．５）。Ａｌ３＋濃度設(shè)為０、５０、１００、２００ μｍｏｌ／Ｌ，Ａｌ３＋處理２４ ｈ后收集邊緣細(xì)胞，分別測(cè)定細(xì)胞的活性和黏液厚度，每個(gè)處理重復(fù)６次。

第二部分以離體邊緣細(xì)胞為材料，挑取根長(zhǎng)為２５ ｍｍ（此根長(zhǎng)時(shí)邊緣細(xì)胞數(shù)目最多［１1］）的蕎麥幼苗的根尖１０個(gè)，將根尖邊緣細(xì)胞洗于１．５ ｍＬ含有１ｍＬ Ａｌ３＋處理液的離心管中，靜置２ ｍｉｎ后用吸管輕輕吹打，制成邊緣細(xì)胞懸浮液，進(jìn)行懸浮培養(yǎng)試驗(yàn)，測(cè)定邊緣細(xì)胞活性和黏液層厚度，處理濃度和時(shí)間與原位邊緣細(xì)胞相同。

１．３相對(duì)根長(zhǎng)的測(cè)定

Ａｌ３＋處理２４ ｈ后，每個(gè)處理隨機(jī)選１０株幼苗，分別測(cè)定蕎麥的根長(zhǎng)，取平均值，計(jì)算相對(duì)根長(zhǎng)。相對(duì)根長(zhǎng)（％）＝（Ａｌ３＋處理組蕎麥根長(zhǎng)／無(wú)Ａｌ３＋處理組蕎麥根長(zhǎng)）×１００％。

１．４邊緣細(xì)胞活性和黏液厚度的檢測(cè)

邊緣細(xì)胞活性測(cè)定方法參照文獻(xiàn)［１0］，用ＦＤＡ－ＰＩ染液進(jìn)行染色，以體積比１∶１混合，其中ＦＤＡ為２５ μｇ／ｍＬ熒光素雙醋酸溶液，ＰＩ為１０ μｇ／ｍＬ碘化丙啶溶液。邊緣細(xì)胞黏液厚度測(cè)定方法參照文獻(xiàn)［１2］。

１．５統(tǒng)計(jì)分析方法

各試驗(yàn)重復(fù)３次，所得數(shù)據(jù)計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，利用ＳＰＳＳ １５．０軟件進(jìn)行方差分析（Ｐ＜０．０５）。

２結(jié)果與分析

２．１鋁對(duì)蕎麥相對(duì)根長(zhǎng)的影響

如圖１所示，江西蕎麥相對(duì)根長(zhǎng)與Ａｌ３＋處理濃度呈負(fù)相關(guān)，Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)達(dá)到最小值７９．５％。而內(nèi)蒙蕎麥?zhǔn)埽粒欤常挠绊懸笠恍?dāng)Ａｌ３＋處理濃度為５０ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，根生長(zhǎng)已經(jīng)受到明顯抑制，相對(duì)根長(zhǎng)為６６．７％，不同濃度Ａｌ３＋處理間無(wú)顯著差異。試驗(yàn)表明，鋁毒在短時(shí)間內(nèi)便可抑制蕎麥根的生長(zhǎng)，而且對(duì)敏感品種的影響更大。

２．２鋁對(duì)蕎麥原位邊緣細(xì)胞活性的影響

經(jīng)不同Ａｌ３＋濃度處理２４ ｈ后，兩蕎麥品種原位邊緣細(xì)胞的活性都有所降低，但均在９２％以上。與不加Ａｌ３＋處理相比，江西蕎麥在低濃度Ａｌ３＋處理時(shí)（５０、１００ μｍｏｌ／Ｌ）活性雖有所降低，但差異不顯著（Ｐ＜０．０５），當(dāng)Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，活性最低，差異顯著。而內(nèi)蒙蕎麥經(jīng)５０ μｍｏｌ／Ｌ Ａｌ３＋處理時(shí)，細(xì)胞活性已經(jīng)明顯下降（圖２）。

２．３鋁對(duì)蕎麥離體邊緣細(xì)胞活性的影響

如圖３所示，離體邊緣細(xì)胞活性與Ａｌ３＋處理濃度呈負(fù)相關(guān)，且活性明顯低于原位邊緣細(xì)胞，總體存活率在８０％以上。內(nèi)蒙蕎麥對(duì)鋁毒的反應(yīng)更為敏感，與不加Ａｌ３＋處理相比，５０ μｍｏｌ／Ｌ Ａｌ３＋處理時(shí)，細(xì)胞活性已經(jīng)明顯下降，而江西蕎麥當(dāng)Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)細(xì)胞活性才顯著下降。因此，離體邊緣細(xì)胞受鋁毒的影響更大。

２．４邊緣細(xì)胞黏液分泌對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)

相同處理下，離體邊緣細(xì)胞黏液層厚度要大于原位邊緣細(xì)胞。就原位邊緣細(xì)胞而言，黏液層厚度隨著Ａｌ３＋濃度的增加而增厚，但幅度不大，且內(nèi)蒙蕎麥黏液層厚度要大于江西蕎麥。離體邊緣細(xì)胞黏液層厚度有隨著Ａｌ３＋處理濃度的增加呈現(xiàn)先增厚后變薄的趨勢(shì)，當(dāng)Ａｌ３＋濃度為１００ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)，黏液層厚度最大，兩品種間變化規(guī)律基本一致（圖４、圖５）。由此說(shuō)明，鋁脅迫下，邊緣細(xì)胞可能會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)黏液分泌量來(lái)緩解鋁毒害作用。

３討論

一般認(rèn)為，鋁對(duì)植物的最初毒害主要是對(duì)根的影響，根尖在植物對(duì)鋁毒的響應(yīng)中起著非常重要的作用［１3］，而邊緣細(xì)胞正是從根冠表皮游離出來(lái)并聚集在根尖周?chē)囊蝗禾厥饧?xì)胞，邊緣細(xì)胞所在的區(qū)域正好是根尖的鋁毒敏感區(qū)，故邊緣細(xì)胞在植物的耐鋁毒中可能起一定的作用，有研究發(fā)現(xiàn)它在感知和緩解鋁毒害方面起作用［１4，１5］。本試驗(yàn)通過(guò)鋁對(duì)蕎麥原位邊緣細(xì)胞和離體邊緣細(xì)胞存活率、黏液層厚度和相對(duì)根長(zhǎng)變化的研究，得出蕎麥邊緣細(xì)胞對(duì)鋁毒的響應(yīng)主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：第一，不同的Ａｌ３＋濃度對(duì)邊緣細(xì)胞活性影響不同。Ａｌ３＋濃度為５０ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)就足以引發(fā)邊緣細(xì)胞的死亡，當(dāng)Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時(shí)細(xì)胞存活率最低。第二，相同Ａｌ３＋處理下，附著于根尖的邊緣細(xì)胞活性要大于離體邊緣細(xì)胞。第三，鋁能刺激邊緣細(xì)胞黏液的分泌，黏液層厚度與鋁毒害程度呈正相關(guān)，且離體邊緣細(xì)胞黏液層厚度要大于原位邊緣細(xì)胞。

以上試驗(yàn)結(jié)果與Ｍｉｙａｓａｋａ等［５］研究結(jié)果基本一致，由此推測(cè)邊緣細(xì)胞可能會(huì)通過(guò)細(xì)胞的程序性死亡和分泌黏液來(lái)緩解鋁毒害。具體原因如下：在鋁信號(hào)誘導(dǎo)下，邊緣細(xì)胞可能通過(guò)吸收信號(hào)分子激發(fā)細(xì)胞程序性死亡的信號(hào)，加快細(xì)胞的死亡，再通過(guò)死細(xì)胞體內(nèi)螯合鋁來(lái)阻止鋁進(jìn)入植物機(jī)體，從而減少植物對(duì)鋁的吸收［１6］。同時(shí)，伴隨著細(xì)胞內(nèi)的氧自由基的增加，植物細(xì)胞啟動(dòng)一系列的反應(yīng)酶保護(hù)系統(tǒng)和非酶保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除過(guò)量的自由基，降低其對(duì)細(xì)胞膜的傷害作用［１7］。另外，邊緣細(xì)胞能分泌黏液包括糖類(lèi)（如葡萄糖－Ｃ、酸性多糖），其中的酸性多糖具有類(lèi)似果膠的性質(zhì)，其上的羧基能與根質(zhì)外體鋁結(jié)合成緊密的、無(wú)毒性的復(fù)合物，黏液還能夠積累根尖分泌的有機(jī)酸，和鋁形成毒性較低的有機(jī)酸——鋁絡(luò)合物，起到螯合鋁而使之靜止固定的作用，從而阻止鋁進(jìn)入根部危害植物［１8］。

至于為什么離體邊緣細(xì)胞活性要低于原位邊緣細(xì)胞，有如下推測(cè)：第一，離開(kāi)根尖后的邊緣細(xì)胞周?chē)酿ひ汉苋菀妆幌♂專(zhuān)泻停粒欤常淖饔昧ο陆?，?xì)胞易受到鋁的毒害［５，１2］。第二，較高的滲透壓有利于保持邊緣細(xì)胞的活性［１4］。在溶液中，由于滲透壓極低，離體邊緣細(xì)胞易失活，而原位邊緣細(xì)胞，由于黏液層高度濃縮，具有更高的滲透壓，有利于邊緣細(xì)胞的存活。第三，邊緣細(xì)胞形成是一個(gè)組成型表達(dá)的過(guò)程，又是一個(gè)受內(nèi)外信號(hào)調(diào)控的誘導(dǎo)型表達(dá)過(guò)程。在鋁信號(hào)誘導(dǎo)下，根冠分生組織不斷產(chǎn)生新的邊緣細(xì)胞來(lái)維持其數(shù)目和活性。

總之，根邊緣細(xì)胞對(duì)鋁毒的響應(yīng)及機(jī)理是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，以上我們僅是從細(xì)胞水平上做了初步的研究，而蕎麥邊緣細(xì)胞耐鋁毒作用是由遺傳因素決定，同時(shí)也受到胞內(nèi)、胞外信號(hào)的共同調(diào)節(jié)。因此，有關(guān)這方面的內(nèi)容還需更深入研究。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 翁建華，黃連芬，劉曉茹，等． 土壤酸化及天然土壤溶液中鋁的形態(tài)［Ｊ］． 中國(guó)環(huán)境科學(xué)，２０００，２０（６）：５０１－５０５．

［２］ 陳榮府，沈仁芳． 水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）鋁毒害與耐性機(jī)制及鋁毒害的緩解作用［Ｊ］． 土壤，２００４，３６（５）：４８１－４９１．

［３］ ＭＯＦＦＡＴ Ａ Ｓ． Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｃｏｐｅ ｗｉｔｈ ｍｅｔａｌｓ［Ｊ］． Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，２８５：３６９－３７０．

［４］ ＳＡＭＡＣ Ｄ Ａ，ＴＥＳＦＡＹＥ Ｍ． Ｐｌａｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｉｎ ａｃｉｄ ｓｏｉｌｓ —— ａ ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｔｉｓｓ Ｏｒｇ，２００３，７５（３）：１８９－２０７．

［５］ ＭＩＹＡＳＡＫＡ Ｓ Ｃ，ＨＡＷＥＳ Ｍ Ｃ． Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｖｏｉｄａｎｃｅ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００１，１２５（４）：１９７８－１９８７．

［６］ ＡＲＣＨＡＭＢＡＵＬＴ Ｄ Ｊ，ＺＨＡＮＧ Ｇ，ＴＡＹＬＯＲ Ｇ Ｊ． Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌ ｉｎ ｒｏｏｔ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｏｆ ａｎ Ａｌ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ａｎ Ａｌ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｏｆ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９６，１１２（４）：１４７１－１４７８．

［７］ ＴＡＭＡＳ Ｌ，ＢＵＤＩＫＯＶＡ Ｓ，ＨＵＴＴＯＶＡ Ｊ． Ａｌｕｍｉｎｕｍ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ－ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｉｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｏｘａｌａｔｅ ｏｘｉｄａｓｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔ，２００５，２４：１８９－１９４．

［８］ 馮英明，喻敏，溫海祥，等． 鋁對(duì)豌豆根邊緣細(xì)胞存活率和粘膠層厚度的影響［Ｊ］． 生態(tài)環(huán)境，２００５，１４（５）：６９５－６９９．

［9］ 朱美紅，蔡妙珍，吳韶輝，等． 磷對(duì)鋁脅迫下蕎麥元素吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懀郏剩荩?水土保持學(xué)報(bào)，２００９，２３（２）：１８３－１８７．

［１0］ ＰＡＮ Ｊ Ｗ，ＺＨＵ Ｍ Ｙ，ＣＨＥＮ Ｈ． Ａｌｕｍｉｎｉｕｍ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎ Ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］． Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２００１，４６： ７１－７９．

［１1］ 蔡妙珍，劉鵬，徐根娣，等． 蕎麥根緣細(xì)胞的發(fā)育及脫落后對(duì)鋁毒的響應(yīng)［Ｊ］． 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，２００７，１３（５）：９２５－９２８．

［１2］ 李榮峰，蔡妙珍，劉鵬，等．大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ Ｌ．）邊緣細(xì)胞對(duì)鋁毒的生理生態(tài)響應(yīng)［Ｊ］．生態(tài)學(xué)報(bào)，２００７，２７（１０）：４１８３－４１９０．

［１3］ ＬＩ Ｘ Ｆ，ＭＡ Ｊ Ｆ，ＨＩＲＡＤＡＴＥ Ｓ，ｅｔ ａｌ． Ｍｕｃｉｌａｇｅ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｂｉｎｄｓ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｂｕｔ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｐｒｅｖｅｎｔ ｒｏｏｔｓ ｆｒｏｍ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，２０００，１０８（２）：１５２－１６０．

［１4］ ＰＡＮ Ｊ Ｗ，ＹＥ Ｄ，ＷＡＮＧ Ｌ Ｌ，ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｓ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ Ａｌ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４，４５（６）：７５１－７６０．

［１5］ ＹＵ Ｍ，ＦＥＮＧ Ｙ Ｍ，ＧＯＬＤＢＡＣＨ Ｈ Ｅ． Ｍｉｓｔ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｏｒ ｍａｓｓ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ： Ａｌｕｍｉｎｕｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ［Ｊ］． Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ，２００６，１６９（５）：６７０－６７４．

［１6］ ＤＥＶＩ Ｓ Ｒ，ＹＡＭＡＭＯＴＯ Ｙ，ＭＡＴＳＵＭＯＴＯ Ｈ． Ａｎ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｉｕｍ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ａｎ ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ｊ Ｉｎｏｒｇ Ｂｉｏｃｈｅｍ，２００３，９７：５９－６８．

［１7］ ＳＴＵＢＢＳ Ｖ Ｅ Ｃ，ＳＴＡＮＤＩＮＧ Ｄ，ＫＮＯＸ Ｏ Ｇ Ｇ，ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｔａｋｅ ｕｐ ａｎｄ ｒｅｌｅａｓｅ Ｇｌｕｃｏｓｅ－Ｃ［Ｊ］． Ａｎｎ Ｂｏｔ，２００４，９３（２）：２２１－２２４．

［１8］ 黎曉峰，馬建鋒，松本英明． 玉米根冠粘膠和鋁的結(jié)合及有機(jī)酸累積［Ｊ］． 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，２００２，２８（２）：１２１－１２６．