摘要：綜述了對(duì)奶牛乳房炎有重要影響的基因和分子標(biāo)記及乳鐵蛋白基因、血清轉(zhuǎn)鐵蛋白基因、主要組織相容性復(fù)合物基因與體細(xì)胞數(shù)相關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：奶牛；乳房炎；抗性基因

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ８５８．２３文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）03－0454-03

Research Advances in Mastitis-resistant Genes in Dairy Cattle

ＷＡＮＧ Ｇａｏ－ｆｕ１，ＺＨＯＵ Ｐｅｎｇ１，ＹＵ Ｑｉｎ２

（１．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｒｏｎｇｃｈａｎｇ ４０２４６０， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｙｕａｎｊｕｅ Ｔｏｗｎ Ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｏｎｇｃｈａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ，Ｒｏｎｇｃｈａｎｇ ４０２４６０，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｍａｉｎｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｍａｒｋｅｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｍａｓｔｉｔｉｓ ｉｎｄａｉｒｙ ｃａｔｔｌｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌａｃｔｏｆｅｒｒｉｎ ｇｅｎｅ， ｔｒａｎｓｆｅｒｒｉｎ ｇｅｎｅ， ｂｏｖｉｎｅ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ ａｎｔｉｇｅｎ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌ ｃｏｕｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： milch ｃｏｗ； ｍａｓｔｉｔｉｓ； resistance ｇｅｎｅｓ

隨著健康食品以及加工工藝對(duì)原料奶質(zhì)量要求的提高，在治療奶牛乳房炎時(shí)造成的牛奶中抗生素殘留的問(wèn)題顯得更加突出；另一方面，隨著向高產(chǎn)奶量方向進(jìn)一步地選育，奶牛乳房炎的發(fā)病率也呈上升趨勢(shì)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在奶牛乳房炎的預(yù)防與治療方面進(jìn)行了大量研究，也取得了較好的效果，但這些工作主要集中于如何通過(guò)藥物更有效地預(yù)防和治療奶牛乳房炎，如何減少牛奶中藥物殘留等方面，這并不能有效解決奶牛乳房炎發(fā)病率高的根本問(wèn)題。開(kāi)展對(duì)奶牛乳房炎相關(guān)抗性基因的研究，為培育抗乳房炎的奶牛品種打下基礎(chǔ)，是降低奶牛乳房炎發(fā)病率的根本措施。

奶牛乳房炎的遺傳因受微效多基因控制，其遺傳力很低。Ｗｅｌｌｅｒ［１］配合動(dòng)物模型采用多性狀ＲＥＭＬ法分析丹麥奶牛第一胎臨床型乳房炎的遺傳力大約為０．０２～０．０６。Ｄｅｔｉｌｅｕｘ［２］報(bào)道第一泌乳期與第二泌乳期臨床型乳房炎的遺傳力分別為０．０７和０．０９。Ｎａｓｈ等［３］報(bào)道美國(guó)荷斯坦牛第一泌乳期臨床型乳房炎發(fā)生率的遺傳力為０．０３～０．２５，第二泌乳期臨床型乳房炎發(fā)生率的遺傳力為０．０１～０．１９。Ｍａｒｋ等２００２年匯總了歐美１２個(gè)國(guó)家奶牛乳房炎的遺傳力，其值在０．０２～０．０５之間。大量研究表明奶牛臨床型乳房炎的遺傳力估計(jì)值平均為０．０４。由于奶牛乳房炎發(fā)病率受環(huán)境因素的影響較大，所以要想直接對(duì)奶牛乳房炎性狀進(jìn)行選擇有很大的難度。在這種情況下我們就得找到與一些奶牛乳房炎發(fā)病率相關(guān)程度較高的性狀，通過(guò)這些性狀對(duì)抗奶牛乳房炎進(jìn)行間接選擇。

１乳鐵蛋白基因

奶牛發(fā)生乳房炎時(shí)，在奶產(chǎn)量減少的同時(shí)也伴隨著牛奶成分的改變。許多研究表明，患乳房炎奶牛的奶中，乳鐵蛋白的含量明顯高于正常個(gè)體牛奶中的乳鐵蛋白含量。另外，乳鐵蛋白在抗感染中起著重要的作用，因此這是否意味著編碼乳鐵蛋白的基因可以作為抗奶牛乳房炎性狀的一個(gè)候選基因。Ｇａｕｎｔ［４］認(rèn)為乳鐵蛋白與乳房炎之間存在顯著的相關(guān)性。李國(guó)華［５］分析了乳鐵蛋白５′區(qū)及全部外顯子的多態(tài)性與抗奶牛乳房炎性狀的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，乳鐵蛋白不同基因型對(duì)體細(xì)胞計(jì)數(shù)影響均不顯著（Ｐ＞０．０５）。張利軍等［６］發(fā)現(xiàn)乳鐵蛋白基因啟動(dòng)子區(qū)的ＲＦＬＰ帶型在奶牛健康組和乳房炎發(fā)病組間存在顯著性差異，但在乳鐵蛋白基因多態(tài)性與奶牛乳房炎發(fā)病率間是否存在內(nèi)在的相關(guān)性還需開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

２血清轉(zhuǎn)鐵蛋白基因

關(guān)于血清轉(zhuǎn)鐵蛋白與奶牛乳房炎抗性的研究不多，并且結(jié)果也不盡一致。早在１９７０年，就有學(xué)者針對(duì)奶牛血清中轉(zhuǎn)鐵蛋白多態(tài)性與乳房炎的關(guān)系進(jìn)行過(guò)研究和分析，他們發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)鐵蛋白是ＥＥ基因型的奶牛對(duì)乳房炎具有抗性，而基因型是Ｄ１Ｄ１的卻是乳房炎易感者［7］。但Ｌｉｎｇａａｓ［８］在１９９２年對(duì)奶牛調(diào)查顯示：將抗乳房炎奶牛和乳房炎敏感奶牛間的轉(zhuǎn)鐵蛋白等位基因頻率進(jìn)行比較，結(jié)果并不存在顯著差異。而Ｋｒｙｓｔｙｎａ［９］在研究綿羊轉(zhuǎn)鐵蛋白多態(tài)性和奶牛乳房炎抗性間的相關(guān)時(shí)指出：母羊?qū)θ榉垦卓剐缘木薮蟛町惾Q于血清中轉(zhuǎn)鐵蛋白的基因型，研究轉(zhuǎn)鐵蛋白不同基因型的頻率和體細(xì)胞數(shù)的關(guān)系，進(jìn)而找出何種基因型對(duì)抗奶牛乳房炎有顯著效應(yīng)。血清轉(zhuǎn)鐵蛋白有與乳鐵蛋白相似的功能，并且存在于乳汁當(dāng)中，所以有必要進(jìn)一步研究其多態(tài)性與奶牛乳房炎抗性之間的關(guān)系。

３奶牛主要組織相容性復(fù)合物基因

奶牛主要組織相容性復(fù)合物又稱(chēng)為牛白細(xì)胞抗原（Ｂｏｖｉｎｅ ｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ ａｎｔｉｇｅｎ，ＢｏＬＡ），其位于牛的２３號(hào)染色體上。根據(jù)基因產(chǎn)物的功能和結(jié)構(gòu)的不同，將其分為Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ類(lèi)基因，由于Ⅲ類(lèi)基因不參與抗原的遞呈，因而很少有人對(duì)其進(jìn)行研究。習(xí)慣上又將Ｉ、Ⅱ類(lèi)基因稱(chēng)為Ａ區(qū)和Ｄ區(qū)基因。

Ｓｏｌｂｕ等［１０］發(fā)現(xiàn)ＢｏＬＡ-Ａ等位基因Ｗ１６與較高的乳房炎易感性有關(guān)，等位基因Ｗ２與乳房炎抗性相關(guān)。Ｏｄｄｇｅｉｒｓｓｏｎ等［１１］在冰島奶牛群中研究了

ＢｏＬＡ和乳房炎易感性的關(guān)系，報(bào)道ＢｏＬＡ－Ⅰ類(lèi)基因與乳房炎有關(guān)，發(fā)現(xiàn)了抗原ＥＤ１１６和增加乳房炎易感性有顯著的關(guān)系（Ｐ＜０．０５）。ＢｏＬＡ Ｗ６和Ｗ６．１與高體細(xì)胞數(shù)相關(guān)，Ｗ１、Ｗ２、Ｗ６、Ｗ６．１、Ｗ６．２和Ｗ１１雖然沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性相關(guān)，但它們都與增加奶牛乳房炎易感性有關(guān)，而Ｗ８、Ｗ１３和Ｗ２０與增加奶牛乳房炎抗性有關(guān)。Ｓｐｏｏｎｅｒ等［１２］研究了ＢｏＬＡ與乳房炎的關(guān)系，結(jié)果表明，ＢｏＬＡ－Ａ Ｗ２與乳房炎抗性顯著相關(guān)，Ｗ１６與乳房炎易感性顯著相關(guān)，Ｗ１１和乳房炎易感性相關(guān)，但不顯著。

Ｌｕｎｄｅｎ等［１３］首先開(kāi)始研究ＢｏＬＡ－Ⅱ類(lèi)基因與疾病的關(guān)系，他們著重研究了ＢｏＬＡ－Ⅱ類(lèi)ＤＱ和ＤＹＡ基因與瑞典紅白花奶牛乳房炎的關(guān)系。結(jié)果表明，單倍型ＤＱ１Ａ與臨床乳房炎易感性顯著相關(guān)，其他的ＤＱ單倍型和ＤＹＡ基因座對(duì)所研究的疾病性狀都沒(méi)有顯著影響。Ｓｏｌｂｕ等［１０］發(fā)現(xiàn)ＢｏＬＡ－Ａ等位基因Ａ１１與較高的乳房炎易感性有關(guān)。Ｗｅｉｇｅｌ等［１４］研究了荷斯坦奶牛ＢｏＬＡ－Ａ等位基因與乳房健康的關(guān)系，報(bào)道等位基因Ｗ１４與下降的奶牛乳房炎發(fā)生率有顯著的關(guān)系；等位基因Ｗ１１與下降的臨床乳房炎有一定的相關(guān)性。這些關(guān)系表明ＢｏＬＡ－Ａ的等位基因可以充當(dāng)健康性狀的標(biāo)記。因此，使用ＢｏＬＡ－Ⅰ類(lèi)基因，通過(guò)標(biāo)記輔助選擇和遺傳操縱技術(shù)對(duì)奶牛抗病性的改良潛力是存在的。Ｖａｇｅ等［１５］對(duì)挪威奶牛ＢｏＬＡ－Ａ與乳房炎之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明ＢｏＬＡ－Ａ基因頻率在患乳房炎的奶牛與沒(méi)有乳房炎的奶牛之間沒(méi)有顯著差異。Ｍｅｊｄｅｌｌ等［１６］研究了ＢｏＬＡ－Ａ與挪威公牛乳房炎之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)ＢｏＬＡ－Ａ等位基因Ａ２與乳房炎相對(duì)抗性顯著相關(guān)，等位基因Ａ７（Ｗ５０）與奶牛乳房炎相對(duì)易感性顯著相關(guān)。Ａａｒｅｓｔｒｕｐ等［１７］研究了３３３頭丹麥奶牛ＢｏＬＡ－Ⅰ型單倍型與亞臨床乳房炎之間的關(guān)系，結(jié)果表明，Ａ１１和Ａ１２（Ａ３０）等位基因與減少體細(xì)胞數(shù)（Ｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌｃｏｕｎｔ）相關(guān)，Ａ２１和Ａ２６等位基因與增加體細(xì)胞數(shù)相關(guān)。

可見(jiàn)，ＢｏＬＡ的某些等位基因可以作為奶牛健康和生產(chǎn)性狀選擇的標(biāo)記基因，這也暗示用ＢｏＬＡ 的等位基因通過(guò)標(biāo)記輔助選擇和基因操作能加快對(duì)疾病的抗性和生產(chǎn)性能的選擇進(jìn)展，縮短世代間隔，并且能提高選擇的準(zhǔn)確性。

４與體細(xì)胞數(shù)相關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記

Ｅｍａｎｕｅｌｓｏｎ等［１８］和Ｍｏｎａｒｄｅｓ等［１９］先后報(bào)道體細(xì)胞數(shù)具有一定的遺傳力。Ｎａｓｈ等［２０］試驗(yàn)表明，美國(guó)荷斯坦牛臨床乳房炎對(duì)體細(xì)胞評(píng)分公牛傳遞力的回歸系數(shù)是正的，表明傳遞較高體細(xì)胞評(píng)分的公牛其母牛犢具有較高的臨床乳房炎發(fā)生率。Ｐｈｉｌｉｐｓｓｏｎ等［２１］基于奶牛臨床乳房炎與體細(xì)胞數(shù)之間的線性遺傳關(guān)系得出結(jié)論：選擇較低的體細(xì)胞數(shù)是有利的，較低的體細(xì)胞數(shù)主要反映了感染發(fā)生率的降低，而不是抗感染能力的降低。這些結(jié)果表明，體細(xì)胞數(shù)不僅是奶牛乳房炎發(fā)生的標(biāo)記性狀，同時(shí)還可以作為奶牛乳房炎抗性的一個(gè)遺傳標(biāo)記性狀。基于體細(xì)胞數(shù)的選擇來(lái)降低奶牛乳房炎的發(fā)生是可行而有效的，較低的體細(xì)胞數(shù)主要反映了感染的發(fā)生率下降，而不是與它們搏斗能力的下降，即對(duì)低體細(xì)胞數(shù)公牛的遺傳評(píng)定和選擇可以降低奶牛乳房炎的發(fā)生率。

Ａｓｈｗｅｌｌ等［２２］對(duì)與體細(xì)胞數(shù)有關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記進(jìn)行了多年的研究，１９９６年報(bào)道認(rèn)為體細(xì)胞數(shù)一個(gè)ＱＴＬ的最可能位置位于２３號(hào)染色體上的標(biāo)記５１３附近；１９９７年報(bào)道１４號(hào)染色體上的ＢＭ３０２，１８號(hào)染色體上的ＢＭ２０７８，２３號(hào)染色體上的５１３、ＢＭ１４４３、ＢＭ１８１８、ＢＭ１９０５，２６號(hào)染色體上的ＢＭ４５０５對(duì)ＳＣＳ有顯著影響；１９９８年報(bào)道２３號(hào)染色體上的標(biāo)記５１３和ＢＭ１２５８對(duì)ＳＣＳ有顯著影響。其后，周?chē)?guó)利等［２３］分析了４個(gè)微衛(wèi)星座位ＢＭ１８１８、ＢＭ１２５８、ＢＭ１４４３、ＢＭ１９０５在２４０頭奶牛群體中的遺傳變異（ＰＩＣ、遺傳雜合度、有效等位基因數(shù)和基因頻率），并利用最小二乘法擬合線性模型對(duì)不同標(biāo)記基因型間體細(xì)胞數(shù)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。結(jié)果表明，４個(gè)微衛(wèi)星座位均與體細(xì)胞數(shù)顯著相關(guān)，其中ＢＭ１４４３的遺傳變異最大，ＢＭ１８１８的遺傳變異最小。

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［１８］ ＥＭＡＮＵＥＬＳＯＮ Ｕ，ＤＡＮＥＬＬ Ｂ，ＰＨＩＬＩＰＳＳＯＮ Ｊ． Ｇｅｎｅｔｉｃ pａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｃｌｉｎｉｃａｌ ｍａｓｔｉｔｉｓ，ｓｏｍａｔｉｃ ｃｅｌｌ ｃｏｕｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｌｋ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｅｓｔｉｍａ ｔｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｔｒａｉｔ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｍａ－ ｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ oｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８８，７１：４６７－４７６．

［１９］ ＭＯＮＡＲＤＥＳ ＨＧ，ＣＵＥ Ｒ Ｉ，ＨＡＹＥＳ Ｊ Ｆ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｕｄｄｅｒ ｃｏｎｆｏｒｍａ ｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｓｏｍａ ｔｉｃ ｃｅｌｌ ｃｏｕｎｔ ｉｎ Ｃａｎａｄｉａｎ Ｈｏｌｓｔｅｉｎ ＣＯＷＳＤ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，７３： １３３７－１３４２．

［２０］ ＮＡＳＨ Ｄ Ｌ，ＲＯＧＥＲＳ Ｇ Ｗ，ＣＯＯＰＥＲ Ｊ Ｂ，ｅｔ ａ１． Ｈｅｒｉｔａｈｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｌｉｎｉｃａｌ ｍａ ｓｔｉｆｓ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｉｒｅ ｔｒａｎｓｍｉｔｔｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｓｏｍａ ｔｉｃ ｃｅｌｌ ｓｃｏｒｅ，ｕｄｄｅｒ ｔｙｐｅ ｔｒａｉｔｓ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｌｉｆｅ，ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｙｉｅｌｄ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００，８３（１０）：２３５０－２３６０．

［２１］ ＰＨＩＬＩＰＳＳＯＮ Ｊ，ＰＡＬ Ｇ，ＢＥＲＧＬＵＮＤ Ｂ． Ｓｏｍａ ｔｉｃ ｃｅｌｌ ｃｏｕｎｔ ａｓ ａ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｆｏｒ ｍａ ｓｔｉｔｉｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｄａｉｒｙ ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］． Ｌｉｖｅｓｔ Ｐｒｏ Ｓｃｉ，１９９５， ４１：１９５－２００．

［２２］ ＡＳＨＷＥＬＬ Ｍ Ｓ，ＲＥＸＲＯＡＤ Ｃ Ｅ，ＭＩＬＬＥＲ Ｒ Ｈ，ｅｔ ａ１． Ｍａｐｐｉｎｇ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｓｏｍａ ｔｉｃ ｃｅｌｌ ｓｃｏｒｅ ｉｎ Ｈｏｌｓｔｅｉｎ ｃａｔｔｌｅ ｕｓｉｎｇ ｍｉ ｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ［Ｊ］． Ａｎｉｍａｌ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９６，２７：２３５－２４２．

［２３］ 周?chē)?guó)利，金海國(guó)，曹陽(yáng)．北京褐斯坦奶牛中四個(gè)微衛(wèi)星座位的遺傳變異［Ｊ］．延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，２００２，２４（２）：１１０－１１３．