黃德青，于 蘭，張耀生，趙新全

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進化重點實驗室,青海 西寧 810001; 2.桂林師范高等專科學(xué)?；は? 廣西 桂林 541002; 3.桂林醫(yī)學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院,廣西 桂林 541004)

生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，是認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[1]，其與環(huán)境因子的關(guān)系是草地生態(tài)學(xué)研究的熱點問題和重要內(nèi)容之一[2]。研究草地生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系，有助于了解草地生物量積累過程和揭示環(huán)境因素對草地生物量的影響機制，對草地資源管理和合理利用、退化草地的恢復(fù)與重建以及預(yù)測未來氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義[3]。鑒于此，圍繞草地生物量及其與環(huán)境因子的關(guān)系，國內(nèi)外學(xué)者開展了廣泛的研究[2-9]。

對于草地生物量的估算，主要通過樣地調(diào)查、定位觀測、遙感反演及模型模擬等途徑獲得[3,10-12]。其中，以野外實測調(diào)查最為常見，雖然野外調(diào)查在時間、尺度以及是否具有代表性等方面存在眾多不足，但遙感和模型模擬估算的可靠性程度，需要實測數(shù)據(jù)的驗證和支持[11]，因此地面大量實測數(shù)據(jù)對準(zhǔn)確估算草地生物量具有重要意義。在環(huán)境因子對草地生物量影響的研究方面，一般認(rèn)為氣候因子的影響最為顯著[11]。在眾多影響植被的氣候因子中，以表征熱量的溫度、表征水分條件的降水以及表征水熱組合狀況的可能蒸散及干燥度和濕潤度來研究的報道較多[13]。

祁連山北坡地處我國西北干旱、半干旱地帶，由于受青藏高原氣候和蒙新荒漠氣候的雙重影響，氣候具有明顯的垂直梯度和水平差異[14]，形成了復(fù)雜多樣的植被類型，這里發(fā)育的山地草原、山地草甸以及草甸化草原等植被類型是發(fā)展草畜產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)，不同的草地類型在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面發(fā)揮著重大的生態(tài)作用。近年來，由于人類對自然資源的不合理利用以及氣候等環(huán)境條件的改變，天然草地生態(tài)環(huán)境日益惡化，嚴(yán)重影響了其生態(tài)功能的發(fā)揮。因此，不少學(xué)者對該區(qū)草地資源狀況、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)及退化草地的資源利用進行了研究[14-16]，但有關(guān)祁連山北坡天然草地生物量及其與環(huán)境因子關(guān)系方面的研究較為缺乏。本研究以2004年祁連山北坡5類天然草地的實測數(shù)據(jù)和同期的氣象資料為依據(jù)，初步分析該區(qū)草地生物量狀況及其與氣象因子的定量關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在黑河上游的甘肅省肅南裕固族自治縣，地處祁連山北坡中段、河西走廊南側(cè)，位于97°20′～102°13′ E、37°28′～39°49′ N，屬大陸性高寒半干旱氣候。本研究以占肅南縣草地總面積的63.2%的5類主要的天然草地類型，即高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原為研究對象，在各草地類型設(shè)立相應(yīng)觀測點，各草地類型立地條件的基本概況和群落主要植物分別見表1和表2。

表1 5類草地的基本概況

表2 5類草地的主要植物種組成

2 研究方法

2.1生物量調(diào)查 為了揭示氣象因子與生物量的關(guān)系，試驗樣地均選擇相對開闊和人為干擾相對較少的天然草地群落。于2004年5月(牧草返青)-10月下旬(生長末期)，即每月下旬在所選樣地內(nèi)隨機設(shè)置面積0.25 m×0.25 m的樣方5個，3次重復(fù)，每次每草地類型共計15個樣方。采用收獲法(齊地刈割)[17]測定各樣方的地上生物量，然后帶回室內(nèi)在80 ℃恒溫下烘干稱量(精度0.01 g)，同時，記錄各樣方的植物種類和群落蓋度(目測法[18])；在收割后的樣方內(nèi)采用挖土塊法[19]取樣，測深為30 cm的地下生物量，每10 cm一層，樣品按層裝入布袋中，將帶根的土樣置于沙網(wǎng)(0.5 mm)中用水沖洗后帶回室內(nèi)，在80 ℃恒溫下烘干稱量(精度0.01 g)。地下生物量指地面以下0～30 cm全部生物量(包括植物的活根和死根)。

2.2氣象因子的測定

2.2.1土壤水分和降水量測定 與生物量同時測定。于2004年5-10月每月下旬測定1次，采用土鉆法[18]分層取樣。測深為120 cm，各層分別為0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100和100～120 cm，共7層，每層重復(fù)取樣5次，然后帶回室內(nèi)用烘干法(105 ℃)烘干稱量，取其平均值為該層的土壤水分含量。土壤含水量的計算公式為：

(1)

降水量采用氣象站用常規(guī)雨量筒測定。

2.2.2氣象要素觀測與計算 在5類天然草地定位試驗區(qū)設(shè)立小型自動氣象站觀測點，按照地面氣象觀測規(guī)范的要求和試驗研究的需要設(shè)置。觀測要素包括大氣溫度、土壤溫度、相對濕度、氣壓、太陽輻射、風(fēng)速等，觀測步長為30 min，觀測方法是小氣候自動觀測系統(tǒng)自動記錄。提取2004年生長季觀測的數(shù)據(jù)，取其平均值用于數(shù)據(jù)分析。

干燥度指數(shù)(aridity index,AI)采用月潛在蒸散量(ET0,mm)與月降水量(P,mm)之比[20]來計算：

AI=ET0/P。

(2)

潛在蒸散量(ET0, mm/d)選取標(biāo)準(zhǔn)化、統(tǒng)一化后FAO推薦的P-M公式[21]來計算：

(3)

式中，Δ為飽和水汽壓曲線對溫度的斜率(kPa/℃)；Rn為凈輻射(MJ/m2·h)；G為地?zé)嵬?MJ/m2·h)；γ為干濕表常數(shù)(kPa/℃)；T為日平均氣溫(℃)；μs為風(fēng)速(m/s)；es和ea分別為飽和水汽壓和實際水汽壓。

2.3數(shù)據(jù)處理 用Excel進行數(shù)據(jù)的初步處理和作圖；用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對生物量與各氣象因子進行相關(guān)和回歸分析及顯著性檢驗；潛在蒸散量的計算通過SAS 8.1統(tǒng)計軟件進行，在估算過程中，需要進行若干次復(fù)雜的各類量綱換算[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1生物量與植被蓋度 祁連山北坡5類草地的生物量如表3所示。不同類型草地的生物量變化在130.3～926.2 g/m2，變異系數(shù)為58.2%。其中，山地草甸的生物量最大，為926.2 g/m2，占總量的37.8%，這與該草地類型的擁有豐富的植物種類、較高的植被蓋度和密度以及降水量等因素有關(guān)；其次是山地草原、山地草甸草原和高寒草原，分別占總量的20.7%、19.4%和16.8%，山地荒漠草原的生物量最小，為130.3 g/m2，僅占總量的5.3%，這與荒漠草原較干旱的氣候有關(guān)?？傮w上，祁連山北坡草地生物量為490.4 g/m2，其中地上、地下生物量分別為42.1、448.3 g/m2，地下生物量約為地上生物量的10倍，因此地下生物量對總生物量的貢獻遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上生物量。

表3 5類草地的生物量

相關(guān)分析表明，5類草地地下生物量與地上生物量呈極顯著正相關(guān)(F=120.61，P=0.002<0.01)(圖1)，二者存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系，即地上生物量較小時，地下生物量積累緩慢，地上生物量增大時，地下生物量呈線性快速增長。植物地上生物量和地下生物量呈正相關(guān)的普遍結(jié)論已在不同區(qū)域的不同類型草地中得到證實[1-3]?；诙叩南嚓P(guān)性，為準(zhǔn)確估算該區(qū)草地地下生物量提供了依據(jù)。

植被蓋度一定程度上反映了植物吸收資源面積的范圍，植物所能利用的空間最終反映在植物的生產(chǎn)量，即生產(chǎn)力的大小上，植物種群蓋度越大，同化面積越大，生產(chǎn)力也就越高[23]。分析表明，5類草地的生物量與植被蓋度呈顯著的正指數(shù)關(guān)系(F=23.92，P=0.02<0.05)(圖2)，隨植被蓋度的增大，生物量呈指數(shù)形式顯著增加。這與以往的研究[2,23]是一致的。分析還發(fā)現(xiàn)，土壤表層(0～20 cm)的含水量與植被蓋度亦呈顯著的正指數(shù)關(guān)系(P=0.012<0.05)，而20 cm以下土層土壤含水量與植被蓋度的關(guān)系不顯著，這表明植被蓋度與表層土壤含水量之間具有非常密切的定量關(guān)系，即隨植被蓋度的增大，表層土壤含水量顯著增加。這與王根緒等[24]在高寒草地的研究工作相似。

圖1 地下生物量與地上生物量的關(guān)系

圖2 生物量、土壤含水量與植被蓋度的關(guān)系

3.2生物量與氣象因子的關(guān)系

3.2.1生物量與水分 在干旱和半干旱地區(qū)，水熱條件是制約草地植物生長的重要因子[25]。生物量與土壤含水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖3)，土壤含水量可以解釋生物量變異的86.7%，表明土壤中的水分越多，越有利于草地植物的生長發(fā)育，使生物量增加。可見，土壤中水分的多少是影響祁連山北坡天然草地生物量的重要因素。

分析還表明，生物量與降水量、相對濕度呈正相關(guān)關(guān)系，但均沒達到顯著水平(P>0.05)，與土壤含水量相比，這種相關(guān)性較小，說明生物量對降水量和相對濕度的敏感性較弱。然而，5類草地生長季土壤含水量與降水量的關(guān)系均達極顯著水平(P<0.01)[26]，即土壤含水量隨降水量的多少而增減，因此，可以說降水是通過土壤水分對生物量產(chǎn)生影響的。

3.2.2生物量與溫度 生物量與大氣溫度、土壤溫度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)但不顯著(P>0.05)，即生物量隨大氣溫度、土壤溫度的升高而降低。這種關(guān)系似乎并不能反映真實現(xiàn)象，因為在生長季，隨降水的增多和氣溫的升高，生物量在逐漸增大。有研究表明[11]，在降水充足的情況下，大氣溫度和土壤溫度越高，就越有利于牧草的生長發(fā)育，但在降水較少的情況下，高溫將導(dǎo)致土壤蒸發(fā)和植物蒸騰的加劇，造成土壤中供給牧草生長發(fā)育的水分不足，影響植被的生長。所以，有必要分析水分與溫度的協(xié)同對生物量的影響。

3.2.3生物量與干燥度 干燥度作為水熱因子的綜合指標(biāo)更能反映生物量與水熱因子的關(guān)系[20]。如圖3所示，本區(qū)的干燥度較大，為1.5～6.9，體現(xiàn)了該區(qū)干旱半干旱的氣候特征。分析發(fā)現(xiàn)，生物量與干燥度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明生物量隨干燥度的升高而降低，當(dāng)干燥度介于1.5～3.0時，生物量隨干燥度的上升而迅速下降。干燥度能解釋生物量變異的70.6%，高于大氣溫度的25.7%和土壤溫度的63.8%，但沒有達到顯著相關(guān)水平，這與鄭曉翾等[27]在呼倫貝爾草原的研究相一致。

4 討論

由于不同地區(qū)、不同的草地類型因其氣候條件、植被組成和土壤性質(zhì)等存在較大差異，草地生物量會有很大的不同。如馬文紅等[28]在內(nèi)蒙古溫帶草原測定的荒漠草原、典型草原和草甸草原的地上生物量分別為56.6、133.4 和196.7 g/m2、地下生物量分別為301.0、688.9 和1 385.2 g/m2，安尼瓦爾·買買提等[29]對新疆荒漠草原、草甸草原、高寒草原、典型草原和山地草甸地上生物量測得的結(jié)果分別為77.56、194.00、106.00、118.22和260.89 g/m2，均高于本研究測定的同類草地生物量。其原因可能有：我國北方草地生物量空間分布格局至東向西呈遞減趨勢[30]，馬文紅等[28]研究也表明，內(nèi)蒙古西部的地上、地下生物量分別小于100和500 g/m2，由此推斷，祁連山北坡草地因受干旱、低溫等惡劣氣候的影響，其草地生物量總量處于較低水平；研究區(qū)長期的人類活動(如放牧)也不利于草地生物量的積累；馬文紅等[28]對地下生物量取樣深度為50～60 cm，而本研究的取樣深度為30 cm，可能低估了地下生物量。因此，還需要更多的調(diào)查數(shù)據(jù)以獲取更為準(zhǔn)確的生物量數(shù)據(jù)。

圖3 生物量與土壤含水量、降水量、相對濕度、大氣溫度、土壤溫度和干燥度的關(guān)系

準(zhǔn)確認(rèn)識生物量時空變化的控制因子對于預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)、合理利用草地資源具有重要的理論和實際意義[29]。已有研究顯示，水熱條件是影響草地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的限制因子，降水是中國北方溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力最主要的限制因子[10,25]。但在本研究中，生物量與降水量、相對濕度、大氣溫度、土壤溫度和干燥度均未達到顯著相關(guān)水平(P>0.05)，而與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

植被蓋度對土壤含水量的影響較大[24,31]，本研究中，0～20 cm土層的土壤含水量與植被蓋度呈顯著的正指數(shù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明植被蓋度增加，有利于提高土壤水分含量。這是因為植被蓋度較高時，植被截留能有效減小降水徑流發(fā)生，有利于降水向土壤滲入，能有效增加水源涵養(yǎng)的功能；反之，當(dāng)植被蓋度較低時，降水徑流導(dǎo)致水土流失加劇，不利于土壤水的補給和植物的生長。由此可知，較高的植被蓋度有利于降水對土壤水分的補給，而較高的土壤含水量則有利于草地生物量的積累和增加。因此，退化草地的恢復(fù)和重建不僅能提高植被蓋度和生產(chǎn)力，更能提高草地的水源涵養(yǎng)和氣候調(diào)節(jié)能力，這為該區(qū)實施還林還草工程提供了理論依據(jù)。

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