梁 瓊，顧洪如，沈益新

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇 南京 210014)

假儉草(Eremochloaophiuroides)植株低矮、莖葉密集、成坪后平整美觀、綠期長[1]，廣泛分布于長江以南各省區(qū)，是我國特有的優(yōu)良草坪草種之一。假儉草常野生于低山林緣空曠地、河岸或沖積地塊、旱田田岸或邊角地塊。假儉草不僅適應(yīng)性廣，而且耐踐踏，再生能力強，是理想的放牧牧草和草坪草[2]。近年來國外學(xué)者對假儉草的耐陰性、耐寒性、耐旱性、育種和遺傳變異等方面進(jìn)行了一系列的研究[3-6]。目前，假儉草在美國東南部已被大量用于建植草坪[7]。國內(nèi)對假儉草的研究起步較晚，主要集中在抗寒性、抗旱性、耐陰性、栽培管理以及種子萌發(fā)等方面[8]。劉建秀等[9]收集了一些中國野生假儉草種質(zhì)，并對主要性狀的變異進(jìn)行了分析。白史且等[10]對采自四川、重慶、廣東、湖南、湖北、江西和江蘇等地的15份假儉草種質(zhì)資源進(jìn)行觀測分析，結(jié)果表明，株高、匍匐莖長度以及葉長等形態(tài)指標(biāo)變異較大。據(jù)野外觀察，寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草自然分布廣泛，并形成低矮、密集、平整、翠綠美觀的草地，但目前對該地區(qū)假儉草種質(zhì)資源的研究報道較少。研究該地區(qū)野生假儉草的生長特性，對該草種的合理開發(fā)利用及豐富該地區(qū)的草坪種類，促進(jìn)草坪業(yè)的發(fā)展具有重要意義。本研究對采集于寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的8份野生假儉草的生長特性、越冬性和開花特性進(jìn)行觀測和分析，并對草坪質(zhì)量進(jìn)行評價，為假儉草品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地設(shè)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗園區(qū)，地處長江中下游地區(qū)，32°32′ N、118°48′ E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度15.7 ℃，年均降水量1 100 mm左右，全年無霜期220～240 d，≥10 ℃年積溫約4 800 ℃·d。試驗地土壤肥力中等，地力均勻。

1.2試驗材料 供試材料共11份，其中海南、廣東和四川的假儉草材料為對照。試驗材料的地理分布見表1。

1.3試驗設(shè)計 試驗材料于2009年6月移植至試驗地內(nèi)，試驗材料均選擇生長健壯植株，取其含頂端的莖段為扦插材料。每份材料移植1個小區(qū)，小區(qū)面積2 m×4 m，小區(qū)間隔0.5 m。待植株材料生長定根即開始試驗，整個試驗過程進(jìn)行常規(guī)管理。

表1 供試材料的地理分布

1.4觀測項目與方法 試驗期間觀測各種質(zhì)材料的生物學(xué)特性和坪用性狀，定株測量植株生長情況。

匍匐莖生長速度(cm/d)：每小區(qū)定10個匍匐莖，以兩次匍匐莖觀測值之差除以生長天數(shù)計算。

主莖分枝(枝/d)：每小區(qū)定10個匍匐莖，以匍匐主莖分枝數(shù)兩次觀測值之差除以生長天數(shù)計算。

植株質(zhì)地：隨機采集完全展開的健康葉片10片，測其長、寬。

綠色期：根據(jù)返青期和枯黃期的時間計算出綠色期。用100個方格的1 m2正方形樣方框隨機取樣，統(tǒng)計返青或枯黃的格數(shù)，記錄百分?jǐn)?shù)和日期，以草坪返青或枯黃50%以上的日期作為返青期或枯黃期。

相對電導(dǎo)率(REC)：采用電導(dǎo)率儀法[11]。先將處理過的葉片用去離子水沖洗3次，用潔凈濾紙吸干表面水分，然后剪成0.5 cm的小段，準(zhǔn)確稱取0.5 g，裝入具塞試管，加25 mL去離子水，真空抽氣10 min，振蕩，加塞，在室溫下靜置1 h，3次重復(fù)。用電導(dǎo)率儀測得電導(dǎo)率值E1，然后沸水浴10 min，冷卻后測得電導(dǎo)率值E2。

REC=E1/E2×100%。

越冬率：入冬前(秋季最后一次修剪時)以10 cm×10 cm的鐵絲樣方取樣確定其分枝數(shù)；完全返青后以同樣的方法確定其分枝數(shù)。

越冬率=返青后分枝數(shù)/冬前分枝數(shù)×100%。

葉色、均一性、覆蓋度采用目測法，評分標(biāo)準(zhǔn)參見劉建秀[12]的綜合評價標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行9級評分，1級為小區(qū)內(nèi)草坪草基本枯死，9級為完全綠色草坪狀態(tài)，其中蓋度、顏色、質(zhì)地、均一性權(quán)重系數(shù)分別為0.5、0.2、0.2、0.1。

1.5數(shù)據(jù)分析 采用Excel和SAS(Ver. 8.2)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1生長特性

2.1.1匍匐莖生長速度及主莖分枝數(shù) 假儉草的匍匐莖生長迅速，侵占能力強[1]。不同來源地的假儉草匍匐莖生長速度存在明顯差異(表2)，生長速度超過或等于對照E13的為E01、E07、E08、E11和E12，其余的都比對照E04、E06和E13生長慢。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草中，E11與E05、E09、E10，E12與E05、E10之間存在顯著差異(P<0.05)；E10與E01、E07、E08、E11、E12之間存在極顯著差異(P<0.01)；E01、E07、E08、E09、E12間無顯著差異(P>0.05)。E10生長速度最慢，僅有1.61 cm/d；而作為對照的E04生長速度最快，達(dá)到了3.40 cm/d，比E10生長速度快一倍。

不同來源地的假儉草匍匐主莖分枝數(shù)差異較小，均在0.6～0.7 枝/d，只有材料E07顯著高于E10(P<0.05)(表2)。據(jù)田間觀察，假儉草的分枝能力很強，而且侵占性也較強，能較快地覆蓋地面，從而很好地抑制雜草的生長。

表2 不同來源地假儉草的生長特性比較

2.1.2葉片質(zhì)地 葉片長度、寬度在不同來源地假儉草間均存在顯著差異(表2)。E01的葉片最寬，達(dá)4.5 mm；E12的葉片最窄，僅為3.5 mm。E05的葉片最長，達(dá)3.46 cm；而E08的葉片最短，僅為1.81 cm。從測量結(jié)果可以看出，E01植株葉片質(zhì)地最差。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草葉片質(zhì)地存在顯著差異，其中葉片寬度在4.0 mm以下的僅有E08、E09、E12，而其他材料的葉片寬度均在4.0 mm以上。

2.2越冬性

2.2.1綠色期 不同來源地的假儉草種質(zhì)間綠色期存在明顯不同(表3)。其中，E10返青最早，2010年4月12日開始返青；E09，E05，E01、E08和E12，E07和E11的開始返青時間分別為2010年4月21日、22日、23日、26日；而對照E04、E06返青最晚，為2010年5月24日，E13開始返青時間為4月26日。各野生假儉草枯黃時間相近，均在2009年11月下旬，枯黃期集中于11月20-30日。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草的綠色期均超過200 d。E10是返青最早、枯黃最晚的材料，因此，綠色期也最長，達(dá)到232 d，比E04和E06的綠色期長52 d，比E13的長20 d。E07的綠色期最短，只有208 d，比E04和E06的綠色期長28 d。

表3 不同來源地假儉草的物候期

2.2.2相對電導(dǎo)率 所有野生假儉草材料隨著溫度的降低，REC逐漸上升，但各自上升的幅度不一致(表4)。各野生假儉草材料不同溫度間的REC差異顯著(P<0.05)。在最低溫度為16 ℃的2009年10月10日，E05的REC值最高，E11的最低，兩者相差28%；當(dāng)最低溫度只有6 ℃的2009年11月3日，寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草的葉片REC值之間存在顯著差異，能夠保持在50%以下的有E09、E10、E11、E12，說明它們的耐寒能力較強。在溫度不斷下降的過程中，E10、E12的葉片REC值都保持一個比較平穩(wěn)變化的趨勢，這可能同其具有較強的抗寒能力相關(guān)。

2.2.3越冬率 寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草材料的越冬率在不同材料間有差異(表4)。其中E10的越冬率最高，達(dá)到了25%，除對照材料的E04、E06返青率(2010年4月4日)極低外，其他材料均在13%以上。因此，E04、E06在南京地區(qū)不能很好越冬，將會影響整個草坪景觀。

表4 不同來源地及不同采樣時間假儉草的相對電導(dǎo)率及越冬率 %

2.3開花特性 各個野生假儉草的開花特性有著明顯的差異。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草E01、E05、E07、E08、E09、E10、E11、E12均抽穗開花，但抽穗時間不一致，分別為2010年6月27日、6月30日、7月4日、7月7日、7月5日、6月25日和7月22日；而E04、E06并未抽穗(表3)。假儉草的花穗顏色也有差異，E10的是黃綠色，其他材料的花穗是紫紅色。

2.4草坪質(zhì)量評價 不同假儉草材料的草坪質(zhì)量評價各不相同。E11、E12的蓋度高，色澤鮮綠，質(zhì)地較細(xì)，均一性好，具有較好的草坪質(zhì)量；E05、E09次之；E10的蓋度達(dá)到8.0分，均一性7.8分，但葉色只有5.0分，質(zhì)地只有4.7分,其質(zhì)量評價最低。綜合評價,寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草的草坪質(zhì)量均比E06的高，E01、E07和E10比E13差(表5)。

表5 草坪質(zhì)量評價分值

3 討論與結(jié)論

1) 寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草形態(tài)差異很大，具有顯著的形態(tài)多樣性。試驗表明，寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草的匍匐莖生長速度、主莖分枝數(shù)、葉片長度及質(zhì)地都有顯著差異。匍匐莖生長速度最快和最慢的分別是E11和E10，兩者相差0.85 cm/d；E07和E10的匍匐主莖分枝數(shù)有顯著差異；E12的葉片質(zhì)地最好。對于假儉草種質(zhì)資源生態(tài)型的多樣化，白史且等[10]認(rèn)為可能與其生境的多樣化有關(guān)。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草種質(zhì)資源在匍匐莖生長、葉片長度等形態(tài)上表現(xiàn)出明顯的變異，這與劉學(xué)詩和劉建秀[13]對中國東部假儉草種質(zhì)資源外部性狀和形態(tài)類型的研究結(jié)果相似。

2) 寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)野生假儉草間的越冬特性有顯著差異。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)野生假儉草間的綠色期有很大差異，最長(E10)與最短(E07)的相差長達(dá)24 d。本研究中，相對于海南和廣東地區(qū)的假儉草，寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草的青綠期較長，表明高緯度地區(qū)的材料，返青期越早，青綠期越長。我國假儉草種質(zhì)資源抗寒性變異較大[14]，從試驗結(jié)果和田間觀察來看，E10的越冬性明顯好于寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的其他幾個假儉草材料。

3) 寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草的開花特性有較大差異。宗俊勤等[15]對中國野生假儉草的生育物候期變異分析中，發(fā)現(xiàn)孕穗期變異最大，且隨緯度的增加而提前。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)假儉草比E04、E06抽穗時間要早，但是抽穗時間不一致，這是由植物對光周期及周圍環(huán)境的反應(yīng)決定的[16]。

本研究中，寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)的假儉草在形態(tài)和生理生態(tài)上均具有差異，其坪用特性也存在較大差異。鄭軼琦等[17]對假儉草雜交后代部分外部性狀的遺傳分析表明，假儉草的5個外部性狀(葉片長度、節(jié)間長度、草層高度、節(jié)間直徑、葉片寬度)都有不同程度的變異。假儉草是一種多用途草坪草，適合建植不同類型的草坪。寧鎮(zhèn)丘陵地區(qū)地處長江下游流域，生境多樣化，形成假儉草生態(tài)型的多樣化，表明假儉草對生境變化敏感，表型可塑性大，環(huán)境適應(yīng)能力強。劉金平和王艷[18]研究野生葎草(Humulusscandens)在南充地區(qū)的性狀時，發(fā)現(xiàn)不同葎草種群構(gòu)件性狀與數(shù)量都表現(xiàn)出差異。從草坪質(zhì)量評價上看，寧鎮(zhèn)地區(qū)假儉草的綜合評價分?jǐn)?shù)除E10為6.7分外，其他均在7.0分以上。雖然E10綜合評價成績不高，但是其越冬性好，青綠期長，適合作為運動場草坪和觀賞草坪。E11、E12擁有較好草坪質(zhì)量，適合建植綠地草坪。寧鎮(zhèn)地區(qū)假儉草種質(zhì)資源豐富，坪用特性變異大，具有顯著的基因多樣性，是進(jìn)行該地區(qū)優(yōu)質(zhì)品種選育、馴化的重要基因資源。

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