孟令宇，李海燕，楊允菲

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 吉林省生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理重點實驗室植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

羊草(Leymuschinensis)是典型的無性系根莖禾草，營養(yǎng)繁殖力強(qiáng)，在我國內(nèi)蒙古東部和東北西部以及黃土高原地區(qū)的天然草地有廣泛分布。羊草具有很高的營養(yǎng)價值，是我國優(yōu)良的牧草之一。羊草草地是優(yōu)良的放牧地和割草地，多年來一直是草地學(xué)和生態(tài)學(xué)工作者研究的熱點，并已開展到生物學(xué)的各個層次和水平[1-5]。以往對羊草的研究已涉及到羊草個體生物生態(tài)學(xué)特性、種群生物生態(tài)學(xué)特性和群落生態(tài)特性等方面[6]。但對不同演替系列羊草種群構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報道。

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群內(nèi)不同年齡個體數(shù)量的分布情況，種群年齡結(jié)構(gòu)不僅反映種群的不同年齡個體的組配情況，也反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及種群的發(fā)展?jié)搫?，對反映種群動態(tài)和種群特征都有重要的意義[7]。在天然植被中，許多無性系植物具有旺盛的營養(yǎng)繁殖習(xí)性，這種習(xí)性往往使得一個無性系種群在局部地區(qū)繁榮，并且在有些情況下可保持和繁衍幾個世紀(jì)[8-13]，甚至更長的時間[14]。事實上，許多無性系植物的生理壽命是沒有極限的，它們已經(jīng)找到了永生的秘訣[15]。開展無性系種群年齡結(jié)構(gòu)的研究，不僅可以了解其種群的現(xiàn)在甚至可以預(yù)測其未來，也可以從無性系小株出生、死亡的周轉(zhuǎn)中揭示無性系植物壽命的長短以及長壽的秘密。

植物群落的演替是指在植物群落發(fā)展變化的過程中，由低級到高級、由簡單到復(fù)雜、一個階段接著一個階段、一個群落代替一個群落的自然演變現(xiàn)象[16]。演替過程中的植被變化可進(jìn)一步劃分為演替階段，因此可以根據(jù)演替階段來判斷植物群落退化或者恢復(fù)的情況[17-21]。在草原恢復(fù)演替的過程中群落及其種群的變化機(jī)理將為退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)工作奠定理論基礎(chǔ)。本研究通過對退化羊草草甸恢復(fù)期不同演替系列羊草種群構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，以揭示空間演替過程中羊草種群的發(fā)展變化趨勢，為松嫩平原退化草原的恢復(fù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1樣地概況 本研究在松嫩平原南部的吉林省長嶺種馬場、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站(44°45′ N， 123°45′ E)[22-23]進(jìn)行。該地區(qū)冬寒少雪，春旱風(fēng)大，夏暖多雨，屬于溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)氣候。年平均降水量為435 mm，主要集中在6-8月，約占全年降水量的60%；年蒸發(fā)量1 368 mm，約為降水量的3倍；大于10℃的年積溫在2 579～3 144℃·d 之間；絕對最高氣溫可達(dá)37．8℃ ，絕對最低氣溫可達(dá)-33．9℃ ，土層結(jié)凍深度可達(dá)1 m 以上；無霜期136～163 d[22,24]。

研究樣地選擇因重度放牧已退化的羊草草甸。自然景觀為堿斑連片，羊草僅少量分布。該研究樣地于1999年開始圍欄禁牧封育，在10余年的自然封育中，形成了羊草與主要伴生種比例不同的恢復(fù)演替系列。其中，羊草和全葉馬蘭(Kalimerisintegrifolia)是典型的恢復(fù)演替系列之一。群落常見的其他的伴生種有蔓委陵菜(Potentillaflagellaris)、寸草苔(Carexduriuscula)、箭頭唐松草(Thalictrumsimplex)、細(xì)葉苦荬菜(Ixeridiumgracile)、拂子茅 (Calamagrostisepigeios) 、蘆葦(Phragmitesaustralis)、問荊(Equisetumarvense)等。

1.2研究方法 本研究依據(jù)羊草密度從低到高劃分3個演替系列： 1)全葉馬蘭+羊草群落，以全葉馬蘭為優(yōu)勢種，羊草為亞優(yōu)勢種的混生群落(以下簡稱系列1)； 2)羊草+全葉馬蘭群落，以羊草為優(yōu)勢種，全葉馬蘭為亞優(yōu)勢種的混生群落(以下簡稱系列2)；3)羊草群落，以羊草單優(yōu)勢群落(以下簡稱系列3)。2009年10月初，在割草場和圍欄封育2個不同處理的樣地，以羊草比例從低到高的每個演替系列中取樣。取樣面積為25 cm×25 cm。每個演替系列5次重復(fù)。將每個樣方的羊草分株連同地下根莖一并挖出，按樣方編號、分別裝袋，帶回室內(nèi)逐樣方逐個分株劃分年齡級別。把分蘗節(jié)繁殖再生的世代數(shù)看作分蘗植株的年齡，并按形態(tài)特征進(jìn)行鑒別。具體劃分及識別方法已做報道[25]。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 研究結(jié)果中，各參數(shù)均換算成1 m×1 m的常規(guī)單位面積。統(tǒng)計分析中，用平均數(shù)(M)代表樣本各性狀整體水平特征，用標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映樣本的絕對變異度。由各個齡級分蘗植株或芽的數(shù)量與全體齡級分蘗植株或芽的數(shù)量百分比，構(gòu)成分蘗植株或芽的年齡譜。用Excel和SPSS統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。不同演替系列均數(shù)采用方差分析(One-way ANOVA) 進(jìn)行比較，方差齊者兩兩比較采用Duncan檢驗，方差不齊者用Tamhane’s T2 檢驗，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1分蘗株的年齡結(jié)構(gòu) 研究結(jié)果顯示，不同演替系列的羊草種群分蘗株存在一定差異(表1)。圍欄樣地中，系列1由1齡和2齡兩個齡級組成，隨著演替系列的增加，系列2和3出現(xiàn)了3齡級，在不同演替系列中只有系列2中1齡分蘗株的數(shù)量明顯高于其他兩個系列，不同齡級分蘗株3個演替系列并沒有共同的變化規(guī)律。圍欄樣地中不同演替系列的分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)特征均是1齡>2齡>3齡，為增長型的年齡結(jié)構(gòu)。割草樣地中，系列1和系列3均由2個齡級組成，系列2為3個齡級，不同演替系列的分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)特征均是1齡>2齡>3齡，為增長型的年齡結(jié)構(gòu)。割草樣地中1齡級分蘗株隨著演替系列的增加明顯地增加，而2齡、3齡不同演替系列之間差異不顯著。在圍欄和割草樣地的3個演替系列中，平均都以1齡比例占絕對的優(yōu)勢達(dá)81.0%和69.1%，2齡明顯減少為16.9%和29.7%，3齡僅占極小的比例為2.1%和1.3%。以上結(jié)果表明，不同演替系列羊草種群分蘗株均屬于增長型的年齡結(jié)構(gòu)。

2.2根莖長度和年齡結(jié)構(gòu) 根莖不僅是重要的繁殖器官，也是營養(yǎng)物質(zhì)的重要存儲器官。羊草根莖累積長度的數(shù)量結(jié)構(gòu)既反映羊草的無性繁殖能力又反映其空間擴(kuò)展能力。不同演替系列的羊草種群根莖長度和年齡結(jié)構(gòu)之間存在顯著差異(表2)。圍欄樣地中不同演替系列根莖總的累積長度沒有明顯差異，而在割草樣地中，系列1明顯低于系列2和系列3。圍欄樣地中根莖長度均以2齡根莖占絕對優(yōu)勢，1齡次之，3、4齡依次呈不同幅度的減少。割草樣地中仍然以2齡占絕對的優(yōu)勢，3齡和1齡次之，4齡只占極小的比例。在不同的演替系列中，4齡級的老齡根莖所占比例極小，說明老齡根莖的擴(kuò)展能力已經(jīng)極低。在圍欄樣地中，根莖長度屬于增長型的年齡結(jié)構(gòu)，而在割草樣地中屬于穩(wěn)定型的年齡結(jié)構(gòu)。1齡的根莖為當(dāng)年形成的新根莖，圍欄樣地中新根莖形成的長度要略大于割草樣地。圍欄與割草樣地不同演替系列根莖長度的差異和共同規(guī)律還需進(jìn)一步研究。

2.3芽庫存量和年齡結(jié)構(gòu) 生長季末期10月是營養(yǎng)繁殖芽生產(chǎn)的旺盛時期，羊草種群將通過營養(yǎng)繁殖芽進(jìn)行種群的補(bǔ)充和更新。各齡分蘗節(jié)橫向生長的根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽為0齡芽，由1齡分蘗節(jié)產(chǎn)生的向上生長的芽為1齡芽，由2齡分蘗節(jié)產(chǎn)生的向上生長的芽為2齡芽，以此類推[25]。

圍欄和割草樣地不同演替系列芽庫存量存在一定差異(表3)，圍欄中系列1與系列2和3存在明顯的差異，系列2與系列3無差異。

表1 不同演替系列羊草種群分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)及年齡譜

表2 不同演替系列羊草種群根莖長度的年齡結(jié)構(gòu)和年齡譜

而割草樣地中，系列1與系列2、系列3存在顯著的差異。各樣地不同演替系列由4個齡級組成，均以0齡芽數(shù)量占優(yōu)勢，隨著齡級增加，芽數(shù)量呈不同程度減少。由于0齡芽將形成翌年的1齡分蘗株，1齡芽形成2齡分蘗株，依次類推[26]，各樣地芽庫的年齡譜均為0齡>1齡>2齡>3齡為增長型年齡結(jié)構(gòu)。預(yù)測翌年的現(xiàn)實種群的結(jié)構(gòu)也為增長型年齡結(jié)構(gòu)。割草場0齡芽的平均值為(1 046.4±773.3)個/m2，而圍欄樣地中0齡芽的數(shù)量是(888.5±219.9)個/m2，表明割草可以促進(jìn)0齡級芽即根莖芽的形成。兩樣地間存在的規(guī)律需進(jìn)一步研究。

2.4羊草種群冬眠構(gòu)件的組成 多年生的草本植物均依靠冬眠構(gòu)件度過寒冷的冬季，羊草的冬眠構(gòu)件有兩種，一種是以芽的形式冬眠，一種是以蓮座叢狀分蘗苗的形式冬眠。冬性苗和芽的存量可視為翌年的潛在種群。在生長季的末期，羊草種群已經(jīng)出現(xiàn)冬性苗和芽兩種形式的冬眠構(gòu)件。

圍欄和割草樣地中不同演替系列均以根莖芽所占的比例最多(表4)，平均達(dá)到61.8%和46.6%，其次是分蘗節(jié)芽為31.0%和23.2%，冬性苗在圍欄中僅占到7.2%，而割草樣地中冬性苗平均所占比例達(dá)30.2%，反映出割草能極大地促進(jìn)芽輸出形成冬性苗，同時分蘗節(jié)芽的數(shù)量圍欄>割草，根莖芽的數(shù)量割草>圍欄，表明割草可以促進(jìn)根莖芽的形成。已有研究表明[26]，冬性苗的越冬性能大于芽的性能，在翌年春天冬性苗將形成冬性植株補(bǔ)充種群。由羊草潛在種群的組成可知，羊草根莖的營養(yǎng)繁殖力要大于分蘗節(jié)的營養(yǎng)繁殖力，割草可促進(jìn)冬性苗的形成，在翌年的種群中割草樣地羊草種群將出現(xiàn)更多的冬性植株，圍欄樣地將產(chǎn)生更多的春性植株。圍欄中隨著演替系列的增加，冬性苗呈明顯增加的趨勢，分蘗節(jié)芽系列1與系列2和系列3之間存在顯著性差異，根莖芽系列2與系列1和系列3之間沒有顯著的差異。

表3 不同演替系列羊草種群芽庫存量和年齡譜

表4 不同演替系列羊草種群冬眠構(gòu)件存量及比率

3 討論與結(jié)論

羊草是典型的無性系根莖禾草，對羊草分株年齡結(jié)構(gòu)、世代組成、克隆繁殖的研究將揭示種群繁殖的基本規(guī)律和基本原理，為人類創(chuàng)造豐產(chǎn)植被與舒適生存空間提供巨大的幫助[27]。目前，人類干擾是草原生態(tài)系統(tǒng)退化的原因之一，人類干擾將影響草原植物的多樣性及草原植物群落的結(jié)構(gòu)。退化草原中各植物種群對放牧，刈割等人為干擾都有其獨特的響應(yīng)機(jī)制，對退化草原恢復(fù)演替過程中植物種群的自組織機(jī)理的研究是目前生態(tài)學(xué)的研究熱點之一[28-29]。

松嫩平原退化羊草群落圍欄與割草草地不同的演替系列中羊草種群分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)組成均表現(xiàn)出相同的組成結(jié)構(gòu)，不同演替系列的分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)，均是1齡>2齡>3齡。不同演替系列羊草無性系種群分蘗株均屬于增長型的年齡結(jié)構(gòu)。不同的演替系列存在一定的差異但規(guī)律性不明顯，隨著群落演替的不斷進(jìn)行，羊草種群空間格局的變化需要進(jìn)一步的研究。

羊草根莖的累積長度的數(shù)量結(jié)構(gòu)既反映羊草的無性繁殖能力又反映其空間擴(kuò)展能力。不同演替系列羊草根莖均由4個齡級組成，以2齡的根莖所占比例最大，4齡根莖所占的比例最小，反映出2齡根莖對種群的營養(yǎng)繁殖和羊草種群的空間擴(kuò)展貢獻(xiàn)最大，4齡老齡根莖的生命力已經(jīng)極弱。在圍欄樣地中，根莖長度屬于增長型的年齡結(jié)構(gòu)，而在割草樣地中屬于穩(wěn)定型的年齡結(jié)構(gòu)。1齡的根莖為當(dāng)年形成的新根莖，圍欄樣地中新根莖形成的長度要略大于割草樣地。結(jié)合分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)分析可以看出羊草地下根莖的數(shù)量配置與分蘗株的數(shù)量配置有很好的吻合，兩者的年齡結(jié)構(gòu)配置具有一致性。

在松嫩平原10月是羊草營養(yǎng)繁殖芽生產(chǎn)的旺盛時期，羊草種群將通過營養(yǎng)繁殖芽進(jìn)行種群的補(bǔ)充和更新。各樣地均由4個齡級組成，均以0齡芽數(shù)量占優(yōu)勢，各樣地芽庫的年齡譜均為0齡>1齡>2齡>3齡呈增長型結(jié)構(gòu)，預(yù)測翌年的種群仍為增長型結(jié)構(gòu)。在一定的演替階段內(nèi)羊草表現(xiàn)出極強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力，保持種群呈增長型的年齡結(jié)構(gòu)。禾草在減輕放牧實施圍欄后，在自身的強(qiáng)大競爭優(yōu)勢下，將抑制其他植物的生長和擴(kuò)展，逐漸成為群落的優(yōu)勢植物[30]。因此，隨著演替時間的增加羊草將成為松嫩平原的優(yōu)勢種。同時割草可以促進(jìn)0齡級芽即根莖芽的形成。芽庫中各齡級的芽在條件適宜時，最終都可能長出分蘗株。芽的發(fā)生及生長狀況預(yù)示著下一生長季無性系的興衰，隨著演替時間的增加羊草芽庫存量的變化規(guī)律還需更深一步的研究。

在生長季的末期，羊草種群已經(jīng)出現(xiàn)兩種形式的冬眠構(gòu)件。羊草可以通過芽和冬性苗兩種形式越冬。不同演替系列羊草種群冬眠構(gòu)件的組成顯示出割草干擾可以促進(jìn)芽的輸出形成冬性苗，同時促進(jìn)根莖芽的形成。由潛在種群預(yù)測翌年的羊草現(xiàn)實種群，羊草根莖的營養(yǎng)繁殖力要大于分蘗節(jié)的營養(yǎng)繁殖力，割草可促進(jìn)冬性苗的形成，表明在翌年的種群中割草樣地將出現(xiàn)更多的冬性植株，圍欄樣地中將產(chǎn)生更多的春性植株，兩樣地種群的植株類型不同。對于潛在無性系構(gòu)件組分的命運及其在無性系更新與發(fā)展中的地位和作用等，有待于進(jìn)一步研究。

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