段嬌嬌,康建軍,于健龍,楊自輝,王鎖民
(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020;2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,甘肅 民勤 733300)
白刺(Nitrariatangutorum)屬蒺藜科白刺屬(Nitraria),是我國(guó)西北干旱荒漠區(qū)的優(yōu)勢(shì)建群種[1-2],具有極強(qiáng)的抗旱、耐鹽堿和耐瘠薄能力,同時(shí)又是我國(guó)名貴中藥材鎖陽(yáng)(Cynomoriumsongaricum)的寄主,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而,由于人類的掠奪式開(kāi)發(fā)和自然環(huán)境的惡化,這一重要野生資源植物出現(xiàn)了生長(zhǎng)不良或大面積死亡的現(xiàn)象[3-4]。因此,對(duì)白刺栽培管理進(jìn)行研究對(duì)有效保護(hù)并合理利用這一野生資源具有重要意義。
研究發(fā)現(xiàn),Na+在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著十分重要的作用。Wang等[5]研究認(rèn)為,多漿旱生植物適應(yīng)干旱環(huán)境的有效策略之一是吸收并積累Na+,而不是拒排Na+。進(jìn)一步的室內(nèi)研究[6]表明,50 mmol/L NaCl不但能顯著促進(jìn)多漿旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的生長(zhǎng)并提高其抗旱能力,而且能改善霸王幼苗在-0.5 MPa滲透脅迫下的光合能力,提高霸王植株的抗脅迫能力[7]??梢?jiàn),Na+在促進(jìn)多漿旱生植物的生長(zhǎng)和增強(qiáng)其抗逆性方面起著重要的作用?;谏鲜鲅芯?,王鎖民等[8]通過(guò)室內(nèi)盆栽方法成功研制出一種能顯著促進(jìn)荒漠多漿旱生植物生長(zhǎng)并提高其抗旱性的鈉復(fù)合肥。在蘭州市室外盆栽條件下,該鈉復(fù)合肥有效地促進(jìn)了霸王、梭梭(Haloxylonammodendron)、紅砂(Reaumuriasongarica)和白刺的生長(zhǎng),并提高了其抗旱能力[9-10]??到ㄜ姷萚11]在甘肅民勤對(duì)施用鈉復(fù)合肥盆栽培育的梭梭沙地移栽后的試驗(yàn)表明,鈉復(fù)合肥能顯著促進(jìn)干旱荒漠區(qū)梭梭的生長(zhǎng),但有關(guān)該鈉復(fù)合肥對(duì)荒漠區(qū)白刺生長(zhǎng)及抗旱性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以甘肅民勤荒漠區(qū)為試驗(yàn)點(diǎn),研究施用鈉復(fù)合肥對(duì)白刺生長(zhǎng)及生態(tài)環(huán)境的影響,以期為大批量繁育抗旱性強(qiáng)的白刺植株及荒漠區(qū)植被的恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)的重建提供理論及實(shí)踐依據(jù)。
1.1試驗(yàn)區(qū)概況 研究區(qū)位于甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(38°34′ N,102°58′ E),平均海拔1 378 m,年均氣溫7.6 ℃;≥10 ℃年積溫3 036.4 ℃·d,年均降水量113.2 mm,年蒸發(fā)量2 644.0 mm,屬典型的干旱荒漠氣候。多年來(lái),由于上游來(lái)水逐年減少,地下水嚴(yán)重超采,地下水位以年均0.5 m以上的速度下降,現(xiàn)已下降為20 m以下;試驗(yàn)地0~50 cm沙層含水量約0.5%,土壤干旱。植被主要為大面積退化的白刺灌叢和衰敗的栽培梭梭林,生態(tài)環(huán)境非常脆弱[12]。
1.2供試材料和供試肥料 試驗(yàn)用白刺種子于2009年8月底采自甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,千粒重為38.8 g,平均發(fā)芽率為69%;供試肥料為磷酸二銨和蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院牧草逆境生理與分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室研制的鈉復(fù)合肥[8]。
1.3供試土壤 供試土壤為甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站當(dāng)?shù)赝寥?,土壤非常貧瘠,全氮含量?1.6 μmol/g,全磷含量5.28 μmol/g,Na+含量13.27 μmol/g,K+含量10.49 μmol/g,pH值7.8。
1.4材料培養(yǎng)與處理 2010年4月初,參照王鎖民等[13]的方法,挑選籽粒飽滿的白刺種子進(jìn)行催芽處理。采用26 cm×28 cm一次性黑色塑料營(yíng)養(yǎng)缽育苗,培養(yǎng)地點(diǎn)設(shè)在甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理,1)對(duì)照:不施用任何肥料;2)磷酸二銨:施(NH4)2HPO4(與鈉復(fù)合肥含等量的N、P);3)鈉復(fù)合肥:施研制的鈉復(fù)合肥。每盆裝土壤和肥料的均勻混合物8 kg,每個(gè)處理各80盆。澆足水后將整個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽埋于地表以下,以減少干旱條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)土壤水分的散失,然后將催芽后的白刺種子均勻播于各盆中,每盆穴播20粒,覆蓋濕沙土厚1 cm左右,覆蓋薄膜。待種子出苗后,緩慢揭掉薄膜。其后每隔1周澆水1次,澆水量相同,并進(jìn)行適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)護(hù)管理使其正常生長(zhǎng)。待白刺植株生長(zhǎng)3個(gè)月后進(jìn)行間苗,每盆保留生長(zhǎng)一致的植株3株,充分澆水后進(jìn)行干旱脅迫,每隔1個(gè)月充分補(bǔ)水1次,補(bǔ)水量相同。10月初生長(zhǎng)期結(jié)束后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。
1.5測(cè)定指標(biāo)
1.5.1株高、根長(zhǎng)、主莖直徑和主根直徑 用直尺量取株高和根長(zhǎng),用游標(biāo)卡尺測(cè)定主莖直徑和主根直徑。
1.5.2鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和根冠比 挖出白刺后,快速用蒸餾水沖洗表面灰塵,再用吸水紙吸干表面水分,立即分成根和地上部,分別稱鮮質(zhì)量。后將鮮材料放入105 ℃的烘箱中殺青10 min,再在80 ℃下烘干至質(zhì)量不變,稱干質(zhì)量。
根冠比=根鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量。
1.5.3植株體內(nèi)Na+、K+含量 Na+、K+含量的測(cè)定參考Flowers和Hajibagheri[14]的方法。將烘至質(zhì)量不變的白刺地上部和根系搗碎后浸入10 mL濃度為100 mmol/L冰乙酸中,密封試管,沸水浴2 h后冷卻、過(guò)濾,稀釋適當(dāng)倍數(shù)后在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定Na+、K+含量。
1.5.4土壤中Na+、K+含量 稱取0.5和2.0 g風(fēng)干土樣,分別加入2 mol/L HNO3溶液10 mL和蒸餾水10 mL,振蕩30 min,過(guò)濾,稀釋適當(dāng)倍數(shù)后,在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定離子含量,測(cè)定值分別為交換性和可利用非交換性Na+、K+及水溶性Na+、K+含量。
土壤中鈉鉀離子總量=交換性和可利用非交換性鈉鉀含量+水溶性鈉鉀含量。
1.6數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用SPSS 16.0 (SPSS Inc.,USA)軟件分析,用Excel作圖。
2.1不同處理對(duì)白刺株高、根長(zhǎng)、主莖直徑和主根直徑的影響 鈉復(fù)合肥顯著促進(jìn)了白刺的生長(zhǎng)(表1)。與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比,鈉復(fù)合肥培育的白刺株高分別增加了109%和45%,根長(zhǎng)分別增加了95%和57%,主莖直徑分別增加了83%和43%,主根直徑分別增加了85%和22%。
2.2不同處理對(duì)白刺鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和根冠比的影響 鈉復(fù)合肥的施用顯著增加了白刺的生物量(圖1)。與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比,鈉復(fù)合肥培育的白刺地上部鮮質(zhì)量分別增加了272%和81%,根系鮮質(zhì)量分別增加了170%和49%(圖1A);白刺地上部干質(zhì)量分別增加了323%和102%,根系干質(zhì)量分別增加了187%和59%(圖1B)。鈉復(fù)合肥的施用顯著降低了白刺的根冠比(P<0.05),與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比,其根冠比分別降低了38%和21%(圖1C)。
表1 白刺株高、根長(zhǎng)、主莖直徑和主根直徑的變化
圖1 不同施肥處理對(duì)白刺鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和根冠比的影響
2.3不同處理對(duì)植株體內(nèi)Na+、K+含量和Na+/K+的影響 鈉復(fù)合肥顯著提高了白刺體內(nèi)Na+含量(圖2A)。與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比,鈉復(fù)合肥培育的白刺地上部中積累的Na+分別增加了49%和24%,根中積累的Na+分別增加了14%和11%。不同處理之間白刺地上部和根中K+含量差異不顯著(圖2B)。與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比,植株地上部中Na+/K+分別提高了62%和29%,而根中Na+/K+無(wú)顯著差異(圖2C)。
圖2 不同施肥處理對(duì)白刺體內(nèi)Na+、K+含量和Na+/K+的影響
2.4施用鈉復(fù)合肥后白刺體內(nèi)和土壤中Na+含量的動(dòng)態(tài)變化 鈉復(fù)合肥育苗缽?fù)寥乐蠳a+施用量為162 mg/kg。當(dāng)白刺生長(zhǎng)期結(jié)束后,育苗缽?fù)寥乐蠳a+施用量的22%被白刺植株吸收,67%殘留在盆中,11%淋失到育苗缽?fù)獾耐寥乐?,淋失的Na+占育苗前土壤中Na+含量的6%。殘留在育苗缽中的Na+將會(huì)進(jìn)一步被白刺吸收直到被充分利用(表2)。
表2 鈉復(fù)合肥中Na+含量的動(dòng)態(tài)變化
干旱荒漠區(qū)的氣候環(huán)境對(duì)植物的生存和繁衍極其嚴(yán)苛。在長(zhǎng)期進(jìn)化中,荒漠植物形成了一系列特殊的形態(tài)和生理抗旱機(jī)制。近年來(lái)的研究表明,荒漠多漿旱生植物能從含鹽量很低的干旱土壤中吸收大量的Na+并儲(chǔ)存在植株地上部,作為一種有益的滲透調(diào)節(jié)劑以維持體內(nèi)較低的水勢(shì)而促進(jìn)植物吸水[5,15],Na+也可通過(guò)刺激植物根系生長(zhǎng)而提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[6,16],從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。本研究表明,與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥相比,生長(zhǎng)期結(jié)束后,鈉復(fù)合肥的施用顯著促進(jìn)了白刺根系和地上部的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),也使植株的主根和主莖顯著增粗,從而提高植株對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸能力,有利于白刺的快速生長(zhǎng)。同時(shí),鈉復(fù)合肥促進(jìn)了白刺根系的伸長(zhǎng)和加粗,進(jìn)一步提高了植株“根系提水作用”,增加了淺層土壤水分,使植株能繼續(xù)從表層土壤中吸收養(yǎng)分以促進(jìn)生長(zhǎng)[17-19]。
在干旱脅迫下,Na+的區(qū)域化作用引起植物細(xì)胞吸水膨脹,促進(jìn)細(xì)胞分裂和體積增加,進(jìn)而增大光合葉面積,使植物獲得較多的碳水化合物[20]。同時(shí),Na+能夠替代K+調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓,有效控制CO2的進(jìn)入,也可以激活葉綠素生物合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶[21-22]及PSΠ活性[7],從而提高植物的光合效率和生物量。本研究表明,與對(duì)照和施(NH4)2HPO4肥相比,鈉復(fù)合肥的施用顯著增加了植株地上部和根系的生物量,證明Na+在白刺生長(zhǎng)中起重要作用。此外,生長(zhǎng)期結(jié)束后,鈉復(fù)合肥的施用降低了白刺的根冠比,這與鈉復(fù)合肥顯著提高霸王和梭梭植株的根冠比結(jié)果相反[9,11],這可能是由于霸王和梭梭屬于深根系植物[23],Na+可促進(jìn)其根系的向下生長(zhǎng),而白刺屬于淺根系植物[24],Na+則促進(jìn)白刺植株側(cè)根的伸展和地上部的生長(zhǎng)。
植物體內(nèi)存在一系列復(fù)雜的抗旱機(jī)制,其中滲透調(diào)節(jié)是主要的生理適應(yīng)機(jī)制之一。一般認(rèn)為,植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要為無(wú)機(jī)離子和有機(jī)可溶性物質(zhì)。對(duì)于荒漠旱生植物而言,在土壤含鹽量非常低的條件下,體內(nèi)會(huì)儲(chǔ)存大量的Na+和K+,且Na+的累積量超過(guò)K+,表明Na+是其抵御干旱脅迫的有益滲透調(diào)節(jié)劑[5,25-26]。李景平等[27]對(duì)3種荒漠植物紅砂、白刺和刺蓬(Cornulacaalaschanica)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)機(jī)能的研究發(fā)現(xiàn),Na+在其適應(yīng)干旱環(huán)境中所起的滲透調(diào)節(jié)作用顯著強(qiáng)于K+、Ca2+和可溶性糖等,并且地上部大于根系。本研究表明,施用鈉復(fù)合肥顯著促進(jìn)Na+在白刺地上部的積累,對(duì)K+含量無(wú)顯著影響,說(shuō)明在植株體內(nèi)Na+在代替K+行使?jié)B透調(diào)節(jié)功能方面起著重要作用[28]。除此之外,鈉復(fù)合肥中含有的硅也可能在植株抗旱性方面起著重要作用。研究表明,硅在植物體表形成特殊的“角質(zhì)-雙硅層”結(jié)構(gòu),這一結(jié)構(gòu)可降低植株蒸騰[29-30],減少體內(nèi)水分散失;硅還可改變植物在逆境中的形態(tài)結(jié)構(gòu),如減小功能葉與莖的夾角[31],增大植株的受光面積,從而提高其光合能力。目前通過(guò)施硅提高小麥(Triticumaestivum)和玉米(Zeamays)等禾本科植物抗旱性的報(bào)道已有很多[32],康建軍等[注]康建軍,王鎖民,楊自輝.鈉硅互作提高梭梭抗旱性的研究[J].中國(guó)沙漠(已接受).首次在藜科植物梭梭中進(jìn)行了施硅研究,發(fā)現(xiàn)施加適量的NaCl或H2SiO3均可顯著促進(jìn)梭梭植株的生長(zhǎng)并提高其抗旱性,而且適量的鈉硅互作要比單施鈉或單施硅更能顯著促進(jìn)梭梭植株生長(zhǎng)并提高其抗旱性。然而,對(duì)蒺藜科植物施入硅的研究報(bào)道較少,施硅對(duì)蒺藜科植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響還有待于進(jìn)一步的研究。
已有研究[33]表明,土壤中含有一定量鹽分是白刺正常生長(zhǎng)、繁殖的條件之一。本研究中施用的鈉復(fù)合肥中Na+含量為162 mg/kg,每盆裝土8 kg,即每盆施Na+量為1 296 mg。當(dāng)生長(zhǎng)期結(jié)束后,Na+施用量的22%被白刺植株吸收,67%殘留在盆中,這部分Na+可作為白刺在沙地長(zhǎng)年生長(zhǎng)的Na+來(lái)源,可不斷促進(jìn)白刺植株生長(zhǎng)并提高其抗旱能力。另外,在試驗(yàn)過(guò)程中,Na+施用量的11%淋失到盆外土壤中,其占育苗前土壤中Na+的6%,說(shuō)明鈉復(fù)合肥的施用對(duì)當(dāng)?shù)赝寥郎鷳B(tài)環(huán)境造成的危害較小。
與不施肥和施(NH4)2HPO4肥相比,鈉復(fù)合肥培育的白刺株高、根長(zhǎng)、主莖直徑、主根直徑、地上部和根系的生物量均有顯著增加,且地上部的促進(jìn)效果更為顯著;同時(shí)鈉復(fù)合肥的施用也顯著增強(qiáng)了白刺的抗旱性,初步證實(shí)了鈉復(fù)合肥在促進(jìn)白刺生長(zhǎng)并提高其抗逆性方面起著重要作用。施用鈉復(fù)合肥盆栽育苗能有效降低Na+營(yíng)養(yǎng)的淋失,提高白刺對(duì)Na+的利用效率,對(duì)當(dāng)?shù)赝寥郎鷳B(tài)環(huán)境造成的危害較小。
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