馬 琳，李學(xué)斌，謝應(yīng)忠

(西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021)

植物在草地生態(tài)系統(tǒng)中，一方面不斷從土壤中吸收提供自身生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分，同時(shí)又以枯落物的形式，把經(jīng)過(guò)各種生物區(qū)系代謝作用后的部分生物量和養(yǎng)分釋放到土壤中，再歸還給草地的植被層，從而實(shí)現(xiàn)植物對(duì)養(yǎng)分的再利用。已有統(tǒng)計(jì)表明，草地群落地上凈生產(chǎn)力總量中至少有20%～50%的產(chǎn)量能夠以枯落物的形式進(jìn)入土壤庫(kù)中[1]，作為連接草地植物與土壤的“紐帶”，枯落物對(duì)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和草地生產(chǎn)力具有決定性作用[2-3]，在緩沖草地生態(tài)系統(tǒng)地表溫度的變化、減少土壤水分的散失、減輕土壤鹽堿化狀況以及間接影響植物種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，從而最終影響群落的組成和格局等方面都具有重要的生態(tài)學(xué)功能。

寧夏鹽池縣北接毛烏素沙漠，東南部與黃土高原相連，從地理和氣候條件分析，屬于典型的干旱半干旱過(guò)渡區(qū)及水風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)，這種過(guò)渡性使該縣自然條件資源呈現(xiàn)多樣性和脆弱性。草地是該縣最主要的景觀類(lèi)型，近幾十年來(lái)退化程度加劇，為緩解退化狀況，鹽池縣于2003年開(kāi)始全面實(shí)施“封育禁牧”、“退耕還草”等重大生態(tài)工程。家畜退出草地生態(tài)系統(tǒng)，草地進(jìn)入自我恢復(fù)階段，枯落物成為自持階段的重要因子，開(kāi)展其相關(guān)研究對(duì)把握草地恢復(fù)關(guān)鍵環(huán)節(jié)、調(diào)控恢復(fù)途徑、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)重建以及評(píng)價(jià)封育效果都具有重要的意義。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣高沙窩國(guó)家級(jí)草原資源生態(tài)監(jiān)測(cè)點(diǎn)境內(nèi)，106°59′～107°07′ E, 37°56′～38°02′ N，屬典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，年降水量250～350 mm，其中7-9月占全年降水量的62%。土壤主要類(lèi)型為灰鈣土、黑壚土和風(fēng)沙土，植被類(lèi)型多為灌叢、草原、沙地植被和荒漠植被，典型群落為賴(lài)草(Leymussecalinus)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、冰草(Agropyroncristatum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、檸條(Caraganakorshinskii)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

2 研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2010年5月在鹽池縣國(guó)家級(jí)草原資源生態(tài)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，選定以冰草、甘草、沙蒿、賴(lài)草為主的群落類(lèi)型，在各類(lèi)型中設(shè)固定樣地，面積40 m×40 m,各樣地隨機(jī)設(shè)置5個(gè)重復(fù)樣方，面積1 m×1 m。

收集地表枯死的植株地上部，剪成5～10 cm小段后裝入孔徑為2 mm的網(wǎng)袋，烘干至質(zhì)量不變，每袋20 g。去除試驗(yàn)地內(nèi)樣方周?chē)耐寥辣韺涌萋湮?，將烘干后裝有枯落物的網(wǎng)袋原位埋入10 cm左右的土層中，重復(fù)5次，另在各埋放地附近位置，同期去除土壤表層枯落物，做不埋放網(wǎng)袋對(duì)照(CK)，研究枯落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的影響。

2.2測(cè)定方法

2.2.1枯落物積累量及含水量測(cè)定 在牧草開(kāi)始生長(zhǎng)至牧草生長(zhǎng)停止階段(5-10月)，收獲法[4]逐月測(cè)定凋落物的積累量，枯落物積累量包括當(dāng)年死亡組織的脫落成分以及植物立枯體，草本植物立枯體齊地面收獲，灌木僅收獲其地上當(dāng)年同化器官，稱(chēng)其鮮質(zhì)量后65 ℃烘至質(zhì)量不變，計(jì)算枯落物含水量，以百分?jǐn)?shù)表示，并重復(fù)3次求平均值。

2.2.2群落生長(zhǎng)測(cè)定 于8月植被生長(zhǎng)最為茂盛時(shí)期，在各樣地內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)植被均一的樣方，面積1 m×1 m，測(cè)定植物種類(lèi)、高度、頻度、多度、蓋度、及生物量。其中，植物高度采用定株標(biāo)記法測(cè)定，植物頻度、多度及各物種組成采用樣方統(tǒng)計(jì)法測(cè)定，蓋度采用投影法測(cè)定，生物量采用刈割稱(chēng)量法測(cè)定[5]。

2.2.3草地土壤含水量測(cè)定 5-10月，每月在各樣方周?chē)孛婵萋湮锔采w均勻地段，采用土鉆法測(cè)定土壤含水量，測(cè)定深度為40 cm，0～10、10～20、20～40 cm共3層，裝入鋁制土盒，在烘箱(105 ℃)中烘至質(zhì)量不變，稱(chēng)其質(zhì)量后計(jì)算土壤含水量，以百分?jǐn)?shù)表示，重復(fù)3次求平均值。

2.2.4土壤養(yǎng)分測(cè)定 在枯落物分解活動(dòng)最為旺盛時(shí)期(8月)，取出各樣方內(nèi)埋放的枯落物網(wǎng)袋，收集網(wǎng)袋周?chē)寥?，以無(wú)網(wǎng)袋埋放為對(duì)照，同樣深度取土；另在多年生芨芨草灌叢內(nèi)土鉆取土，灌叢外無(wú)枯落物蓄積土壤做對(duì)照，各取0～10、10～20、20～40 cm共3層，3點(diǎn)混合采樣，重復(fù)3次；帶回實(shí)驗(yàn)室處理并風(fēng)干后進(jìn)行分析。重鉻酸鉀容量法測(cè)定有機(jī)質(zhì)，凱氏定氮法測(cè)定全氮，氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷，氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀，堿解擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮，碳酸氫鈉熔融-鉬藍(lán)比色法測(cè)速效磷，中性醋酸鈉熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)速效鉀[6]。

3 結(jié)果

3.1草地枯落物蓄積動(dòng)態(tài) 試驗(yàn)地11月-翌年3月平均氣溫低、降水量少，植物種子庫(kù)處于休眠階段，無(wú)枯落物蓄積；4月末氣溫逐漸升高，植物陸續(xù)進(jìn)入返青階段，種子解除休眠，多年生灌叢萌發(fā)出新枝，群落進(jìn)入生長(zhǎng)季(圖1)。6-9月，沙蒿蓄積量在7月有小幅增長(zhǎng)后，緩慢降低；甘草呈降低-增長(zhǎng)-降低變化；賴(lài)草、冰草呈一直緩慢降低趨勢(shì)。各群落蓄積量自9月開(kāi)始急速增加，10月達(dá)至最高，此時(shí)各群落蓄積量分別占年蓄水平的36.84%、50.38%、47.23%和68.80%?？萋湮镄罘e月波動(dòng)明顯，變異系數(shù)分別達(dá)90.40%、71.77%、86.27%和107.91%。取自動(dòng)氣象站逐月降水、溫度數(shù)據(jù)與相應(yīng)月份枯落物蓄積量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)水平(P>0.05)(表1)。

圖1 枯落物蓄積月動(dòng)態(tài)

表1 典型群落枯落物蓄積量與逐月降水、均溫的相關(guān)分析

3.2草地土壤含水量與枯落物含水量的關(guān)系 4種典型群落中，枯落物含水量與土壤含水量關(guān)系密切，枯落物含水量隨土壤含水量呈線性增長(zhǎng)，方程為y=a+bx(式中，y為土壤含水量，x為枯落物含水量)(圖2)。土壤含水量與冰草、甘草枯落物含水量之間存在顯著線性回歸關(guān)系(P<0.05)，與沙蒿、賴(lài)草枯落物含水量之間存在極顯著線性回歸關(guān)系(P<0.01)，即枯落物含水量可用所建立的回歸方程來(lái)進(jìn)行預(yù)測(cè)和控制，說(shuō)明枯落物層在一定程度上發(fā)揮了保水層的作用，使表層土壤含水量維持在相對(duì)穩(wěn)定的水平，在維持草地生態(tài)系統(tǒng)水分平衡方面發(fā)揮重要生態(tài)學(xué)功能。

3.3枯落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的影響 8月水熱配比最高，為植物生長(zhǎng)最旺盛階段，此時(shí)土壤微生物數(shù)量最多，枯落物分解速率最快，養(yǎng)分損失也最大[7-8]。取出試驗(yàn)地埋放的枯落物網(wǎng)袋，測(cè)定枯落物分解對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響，各種枯落物分解能對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀含量產(chǎn)生影響(表2)。其中，甘草枯落物周?chē)寥浪傩р?，冰草枯落物周?chē)寥缐A解氮、速效磷以及賴(lài)草枯落物周?chē)寥浪傩Я缀糠炊鴽](méi)有對(duì)照組高；各枯落物分解對(duì)土壤全磷、全鉀影響不明顯；甘草枯落物分解作用下土壤的全氮含量高于對(duì)照組及其他群落，表明豆科植物具有良好的固氮作用；除速效鉀標(biāo)準(zhǔn)差差異在5.77～26.46外，各群落其他指標(biāo)差異較小。

圖2 枯落物含水量與土壤含水量的關(guān)系

表2 典型群落枯落物分解對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

4 討論與結(jié)論

枯落物蓄積量在植物生長(zhǎng)季末期達(dá)最大值，不同的群落類(lèi)型其動(dòng)態(tài)變化也有差異，這可能和各植被生理生態(tài)特性不同有關(guān)。雖然蓄積動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)與水熱變化不一致、相關(guān)關(guān)系不顯著，但并不表明它們之間不存在某種影響關(guān)系。李鎮(zhèn)清等[9]研究發(fā)現(xiàn)，植物生長(zhǎng)季內(nèi)的降水量、期間的水熱相對(duì)平衡均能對(duì)草原植被生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響；林波等[10]也認(rèn)為年平均溫度、土壤因子是影響凋落量的主要因子，枯落物蓄積量是草原生態(tài)系統(tǒng)生物量的主要組成部分，也是草原生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力水平的間接反映，體現(xiàn)了草原生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，研究植被枯落動(dòng)態(tài)，應(yīng)該考慮各環(huán)境因子綜合作用對(duì)枯落物蓄積的影響，其內(nèi)在聯(lián)系有待于結(jié)合野外長(zhǎng)期觀測(cè)，設(shè)計(jì)多種控制試驗(yàn)，從而進(jìn)行更深入的研究。

在本研究所處的半干旱地區(qū),水分條件是影響環(huán)境變異的主要因素[11]，降水量大小決定了植被的分布和類(lèi)型，而結(jié)構(gòu)疏松的植被枯落物層的存在,也會(huì)引起一系列的土壤水分條件變化，在對(duì)降水的截留、增強(qiáng)土壤入滲以及抑制土壤水分蒸發(fā)方面發(fā)揮了重要的作用。施爽和郭繼勛[12]曾發(fā)現(xiàn)，0.5～2.0 cm枯落物覆蓋的土壤水分蒸發(fā)速率比無(wú)覆蓋降低7.95%～56.79%。不同植被類(lèi)型枯落物的持水能力不同，苗百嶺等[13]認(rèn)為，當(dāng)土壤含水量處于較低水平時(shí)，枯落物減少水分蒸發(fā)效應(yīng)與枯落物種類(lèi)的關(guān)系不大。鹽池縣降水稀少，土壤含水量普遍較低，但試驗(yàn)選用的典型群落枯落物含水量和土壤含水量仍存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此，枯落物對(duì)水分蒸發(fā)與枯落物種類(lèi)的關(guān)系，亟待進(jìn)一步研究。

枯落物分解是多個(gè)生態(tài)因子綜合作用的反映，除了受生態(tài)微環(huán)境影響，還和分解基質(zhì)的類(lèi)型有關(guān)[14-15]，部分分解袋周?chē)B(yǎng)分含量反而沒(méi)有對(duì)照高，原因可能在于不同植物枯落物自身的養(yǎng)分狀況差異。枯落物分解作用下土壤養(yǎng)分部分指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)差差異小，表明試驗(yàn)中所采用的取樣尺度較好控制了生境隨機(jī)變異所引起的誤差，在一定程度上較為真實(shí)地反映了試驗(yàn)地枯落物分解帶來(lái)的這些土壤養(yǎng)分變化情況；速效鉀標(biāo)準(zhǔn)差差異較大，說(shuō)明該養(yǎng)分在生境中還可能存在更小尺度的空間格局，是否來(lái)源于微環(huán)境不同帶來(lái)的空間差異還需進(jìn)一步研究。

枯落物分解形成的腐殖質(zhì)，經(jīng)過(guò)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，有機(jī)質(zhì)內(nèi)存在的養(yǎng)分釋放出來(lái)，是土壤自肥的重要機(jī)制?？萋湮镒陨碣|(zhì)量及外界環(huán)境決定了相應(yīng)土壤中有機(jī)質(zhì)的含量，隨著植被演替過(guò)程的進(jìn)行，枯落物不斷積累與分解也不斷地形成有機(jī)質(zhì)，長(zhǎng)期作用下，也會(huì)改善土地質(zhì)量。

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