周國棟,李志勇,李鴻雁,師文貴,李興酉,劉 磊,韓海波

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京100081；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所 農(nóng)業(yè)部沙爾沁牧草資源重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

種質(zhì)(germplasm)[1]是指親代通過生殖細(xì)胞或體細(xì)胞傳遞給子代的遺傳物質(zhì)。牧草種質(zhì)資源(forage germplasm resources)即遺傳資源或基因資源，是指所有牧草物種及其可遺傳物質(zhì)的總和。它是牧草及農(nóng)作物改良所用的原始材料，是農(nóng)業(yè)自然資源的重要組成部分，在草地畜牧業(yè)生產(chǎn)及人民生活中發(fā)揮著巨大的、不可忽視的作用[2]。截至2010年9月底，我國國家牧草中期庫收集保存的牧草種質(zhì)資源有10 000余份，多年生牧草圃中保存的牧草種質(zhì)資源600余份。而我國已收集到的老芒麥種質(zhì)資源約700份，其中95%以上是國內(nèi)資源[3]。

1 老芒麥種質(zhì)資源概況

1.1老芒麥種質(zhì)資源分布和植物學(xué)特征 老芒麥(Elymussibiricus)為禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae)披堿草屬(Elymus)多年生疏叢型中旱生植物，別名西伯利亞披堿草、垂穗大麥草等[4]。老芒麥種質(zhì)資源地域分布廣闊，包括蘇聯(lián)的東南部、歐洲部分、西伯利亞、遠(yuǎn)東、哈薩克斯坦、蒙古、日本以及中國等。其最早研究[5]開始于蘇聯(lián)、英國和法國，1927年蘇聯(lián)將其作為新的牧草栽培；20世紀(jì)50年代中國吉林省畜牧研究所將其馴化，至20世紀(jì)60年代才陸續(xù)在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。老芒麥廣泛分布于我國的東北、西北、華北和青藏高原等地區(qū)，是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成優(yōu)勢(shì)種和建群種[6-7]。老芒麥稈單生或成疏叢，直立或基部的節(jié)曲膝而稍傾斜，全株粉綠色。葉片扁平，上面粗糙或疏被微柔毛，下面平滑。穗狀花序較疏松而下垂，穗軸邊緣粗糙或具小纖毛；穎披針形或條狀披針形，脈明顯而粗糙，先端尖或具長(zhǎng)3～5 mm的短芒；外稃披針形，背部粗糙、無毛或全部密生微毛，上部具明顯的5脈，脈粗糙，頂端芒粗糙，反曲；內(nèi)稃與外稃幾乎等長(zhǎng)，先端2裂，脊上全部具有小纖毛，脊間被稀少而微小的短毛[8]。

1.2老芒麥的生物學(xué)特征 老芒麥屬長(zhǎng)日照半冬性禾草，翌年返青較早，從返青到成熟需活動(dòng)積溫1 500～1 800 ℃·d，生育期一般為103～109 d，買買提·阿布來提等[9]研究老芒麥牧草生長(zhǎng)的氣候條件發(fā)現(xiàn)，老芒麥抗寒力強(qiáng)，在-40～-30 ℃的低溫和海拔4 000 m左右的高原能安全越冬。此外，老芒麥草群葉量豐富，分布均衡，占總質(zhì)量的45%～50%，草群質(zhì)量集中于基部；穗狀花序開放十分集中、整齊，結(jié)實(shí)率高，但落粒性較強(qiáng)；產(chǎn)草量及種子產(chǎn)量均以生活第2年為最高峰；干草產(chǎn)量6 000 kg/hm2左右，種子產(chǎn)量750～1 747.5 kg/hm2；根系集中在土壤表層，隨著生長(zhǎng)年限增加，根量、體積、長(zhǎng)度、表面積均增加，對(duì)土壤的適應(yīng)性較廣，適于在弱酸性或微堿性腐殖質(zhì)土壤上生長(zhǎng)；植株分蘗力強(qiáng)，播種當(dāng)年分蘗數(shù)一般為20～40個(gè)[5,10-12]。李春榮等[13]通過研究覆膜壟溝集雨種植對(duì)老芒麥高度和密度的影響表明，覆膜壟溝集雨種植老芒麥可以不同程度地提高株高，促進(jìn)分蘗，增加密度，從而促進(jìn)老芒麥的生長(zhǎng)發(fā)育。

1.3老芒麥的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值 董景實(shí)和張素貞[14]研究表明，老芒麥適宜在我國北方地區(qū)栽培，具有抗性強(qiáng)、營養(yǎng)豐富、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。在抗性方面，Megulre和Dvorak[15]研究表明，老芒麥等野生披堿草屬物種適應(yīng)性強(qiáng)，具有抗寒、抗旱和耐鹽等特性。竇聲云等[16]通過研究Na2CO3脅迫對(duì)老芒麥和星星草(Puccinelliatenuiflora)種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明同德老芒麥的種子萌發(fā)比星星草更耐Na2CO3脅迫。在營養(yǎng)品質(zhì)方面，老芒麥葉量豐富，粗蛋白含量高，消化率達(dá)80%以上，適口性好，適時(shí)刈割可調(diào)制成干草，也可青飼和放牧，為牛、馬、羊所喜食[11]。此外，肖波等[17]通過4種禾本科牧草對(duì)官廳水庫庫濱荒地的培肥效應(yīng)研究表明，以上4種禾本科牧草可以產(chǎn)生一定經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，同時(shí)能夠顯著改善表層土壤理化性質(zhì)，對(duì)荒地土壤的持續(xù)培育和科學(xué)利用有重要作用。隨著我國草地畜牧業(yè)的迅速發(fā)展和西部大開發(fā)，退耕還林(還草)等項(xiàng)目的實(shí)施，對(duì)老芒麥種質(zhì)資源的需求量也隨之增多，因此，加強(qiáng)對(duì)野生老芒麥種質(zhì)資源的考察收集、保存、鑒定與評(píng)價(jià)顯得尤為重要。

2 老芒麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性

遺傳多樣性(genetic diversity)[18]，為種內(nèi)個(gè)體之間或一個(gè)群體之內(nèi)不同個(gè)體之間的遺傳變異。這種遺傳變異往往體現(xiàn)在不同的水平上，包括群體水平、個(gè)體水平、組織和細(xì)胞水平以及分子水平等[19]。每一種物種，在保存、繁殖更新過程中，加之特定的環(huán)境條件和本身的遺傳特征共同作用下，會(huì)產(chǎn)生或多或少的遺傳變異，遺傳變異的大小直接與遺傳多樣性的豐富程度有關(guān)。

我國野生牧草資源極其豐富，牧草種類組成復(fù)雜，為了長(zhǎng)期適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境，經(jīng)過自然選擇和演化蘊(yùn)藏了豐富的基因。野生牧草有豐富的遺傳多樣性，野生性狀明顯[20]。收集野生牧草種質(zhì)資源并對(duì)其進(jìn)行鑒定、評(píng)價(jià)，找出種群遺傳的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可以豐富牧草種質(zhì)資源，擴(kuò)大牧草種質(zhì)基因庫，為今后牧草種質(zhì)資源的可持續(xù)利用打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2.1形態(tài)學(xué)標(biāo)記 形態(tài)學(xué)標(biāo)記是研究種質(zhì)資源分類、鑒定等的最經(jīng)典、最直觀的方法。人們把它作為分子標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記的輔助標(biāo)記，進(jìn)行種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)。袁慶華等[21]以葉色、株高、葉長(zhǎng)等13個(gè)形態(tài)學(xué)性狀對(duì)采自新疆、甘肅、山西、青海的21份野生老芒麥種質(zhì)間的生物多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，老芒麥野生居群間表型差異明顯，采自同一地區(qū)的老芒麥因生境不同，其形態(tài)學(xué)性狀具有較大的差異，而采自同一生境不同地區(qū)的居群生物學(xué)性狀也有較大的差異。嚴(yán)學(xué)兵等[22]利用聚類和主成分分析法對(duì)老芒麥葉片、穗和莖稈等28個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行研究，結(jié)果表明，老芒麥在形態(tài)學(xué)上具有豐富的多樣性。馬嘯[23]以川草2號(hào)栽培品種為對(duì)照，通過對(duì)34份老芒麥野生種質(zhì)的13個(gè)形態(tài)和農(nóng)藝學(xué)形狀觀測(cè)，并進(jìn)行UPGMA聚類分析，結(jié)果表明，老芒麥野生種質(zhì)間表型差異明顯，生物多樣性豐富。嚴(yán)學(xué)兵等[24]利用UPGMA法，依據(jù)分類功能良好的指標(biāo)應(yīng)符合種內(nèi)變異小而種間變化大的要求，對(duì)我國9種披堿草(E.dahuricus)40個(gè)種群材料的28個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行數(shù)量化測(cè)定，最終推薦出老芒麥穗的形狀、單株質(zhì)量、分蘗數(shù)等14個(gè)性狀指標(biāo)可以用于披堿草屬植物的系統(tǒng)分類。因此通過老芒麥形態(tài)學(xué)的研究分析，篩選出老芒麥形態(tài)學(xué)的特異性狀，一方面可以直觀地了解其遺傳的多樣性，并進(jìn)行分類鑒定與評(píng)價(jià)；另一方面，也可以為今后的研究提供快速檢測(cè)的方法。

2.2細(xì)胞學(xué)標(biāo)記 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的主要內(nèi)容包括核型、染色體帶型和原位雜交及染色體的非整倍性和結(jié)構(gòu)變異等，最能準(zhǔn)確反映植物體內(nèi)細(xì)胞多樣性水平。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記主要是利用植物體內(nèi)染色體在數(shù)量和結(jié)構(gòu)上的變異來實(shí)現(xiàn)的，因?yàn)槿旧w是基因的載體，決定著生物個(gè)體的形狀，所以它是研究生物遺傳多樣性的主要來源。由于細(xì)胞學(xué)標(biāo)記受染色體制片技術(shù)和分辨率的限制，核型分析應(yīng)用于品種鑒定還有一定的難度[25]。

目前，老芒麥體細(xì)胞染色體的研究主要應(yīng)用于它的分類地位，對(duì)于遺傳多樣性的研究相對(duì)較少。Dewey[26]研究表明，老芒麥?zhǔn)蔷哂袃蓚€(gè)名為S和H染色體組的四倍體，2n=28，其染色體組成為StStHH。曹致中和劉杰[27]對(duì)老芒麥核型進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，老芒麥體細(xì)胞染色體組成為2n=28=26M+2SM(M表示13對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體，SM表示第8對(duì)近中著絲點(diǎn)染色體)。而李景環(huán)等[28]對(duì)加拿大披堿草(E.canadensis)與老芒麥種間雜交F1的染色體遺傳分析表明，加拿大披堿草與老芒麥均為披堿草屬的異源四倍體種，兩者關(guān)系較遠(yuǎn)，屬于地理上的遠(yuǎn)緣種；老芒麥染色體核型公式為2n=4x=22m+6sm。不同的學(xué)者對(duì)老芒麥體細(xì)胞染色體進(jìn)行研究，得到了不同的結(jié)果。因此今后要加大對(duì)老芒麥體細(xì)胞染色體進(jìn)行研究，只有搞清楚體細(xì)胞染色體的組成，才能進(jìn)行準(zhǔn)確分類，也便于進(jìn)行轉(zhuǎn)基因等技術(shù)的更進(jìn)一步研究。

2.3生化標(biāo)記 生化標(biāo)記主要有等位酶、同工酶和種子貯藏蛋白等，通過蛋白質(zhì)的分析，也可以揭示植物的遺傳變異。目前，生化標(biāo)記主要應(yīng)用于品種鑒定[29]、種子純度檢驗(yàn)[30]和品種間遺傳差異分析[31]等。

Agafonov 和Agafonova[32]研究結(jié)果表明，E.sibiricus的醇溶蛋白由多等位基因編碼組成。Agafonov和Agafonova[33]又對(duì)6個(gè)E.sibiricus群體、8個(gè)E.dahuricus群體和7個(gè)E.ciliaris群體進(jìn)行貯藏蛋白電泳研究發(fā)現(xiàn)，醇溶蛋白和谷蛋白在種內(nèi)和種間存在一定的差異，表明這些位點(diǎn)存在微進(jìn)化過程。楊瑞武等[34]對(duì)披堿草屬、鵝觀草屬和猬草屬3個(gè)模式種進(jìn)行酯酶同工酶研究，結(jié)果表明，3個(gè)種在酶帶數(shù)目、酶帶遷移率和酶帶著色強(qiáng)度等方面都有明顯的差異，而在E.sibiricus的不同居群之間沒有表現(xiàn)出差異。楊瑞武等[35]對(duì)小麥族披堿草屬、鵝觀草屬、猬草屬和仲彬草屬4個(gè)屬的模式種進(jìn)行了醇溶蛋白電泳分析，結(jié)果表明，以上4個(gè)屬的模式種的種間及種內(nèi)不同收集地材料間的醇溶蛋白圖譜存在明顯差異。馬嘯等[36]利用醇溶蛋白標(biāo)記對(duì)來自亞洲和北美的86份老芒麥種質(zhì)的遺傳多樣性和遺傳關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果表明供試材料間的存在較高水平的遺傳多樣性。鄢家俊等[37]利用醇溶蛋白對(duì)采自川西北高原的36份野生老芒麥種質(zhì)和5份老芒麥新品系遺傳多樣性進(jìn)行的研究顯示，36份野生老芒麥具有較為豐富的醇溶蛋白遺傳多樣性，聚類和主成分分析表明，來自同一地區(qū)的老芒麥基本聚在同一類，呈現(xiàn)出一定的地域性分布規(guī)律，而5個(gè)老芒麥新品系聚為單獨(dú)一類，其醇溶蛋白條帶多態(tài)率為48.00%，相似系數(shù)變異范圍為0.648 6～0.956 5，說明老芒麥新品系和野生種質(zhì)間存在較大差異，老芒麥新品系遺傳多樣性水平較低。

2.4分子標(biāo)記 隨著生化技術(shù)的不斷進(jìn)步，DNA分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)發(fā)展成為檢測(cè)種質(zhì)遺傳多樣性的快速而精準(zhǔn)的方法，克服了形態(tài)學(xué)、生理生化、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的不足。目前，常用的DNA分子標(biāo)記技術(shù)有限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)、相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性(sequence-related amplified polymorphism,SRAP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(random amplified polymorphism DNA,RAPD)、序列標(biāo)定位點(diǎn)(sequence-tagged sites,STS)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphic,AFLP)、微衛(wèi)星DNA(simple sequence repeat or microsatellite,SSR)和微衛(wèi)星間DNA的多態(tài)性(inter-simple sequence repeat,ISSR)等已經(jīng)廣泛應(yīng)用于牧草的遺傳多樣性的研究。

楊瑞武等[38]利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)小麥族披堿草屬、鵝觀草屬和猬草屬3個(gè)屬的模式種進(jìn)行DNA多態(tài)性分析表明，以上3個(gè)屬的模式種間具有豐富的遺傳多樣性，其中，老芒麥種內(nèi)不同居群間的遺傳差異較小，而老芒麥、高加索鵝觀草(Roegneriacaucasica)和猬草(Hystrixpatula)的種間遺傳差異明顯，遺傳距離為0.458～0.605；猬草與老芒麥的親緣關(guān)系較近，而高加索鵝觀草與老芒麥的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。李永祥等[39]利用ISSR和SSR對(duì)披堿草屬12個(gè)物種的遺傳多樣性進(jìn)行比較分析表明，12個(gè)物種間，ISSR的標(biāo)記指數(shù)值是SSR的2.4倍，說明ISSR具有更大的標(biāo)記效率，但在親緣關(guān)系較近的肥披堿草(E.excelsus)、圓柱披堿草(E.cylindricus)、麥賓草(E.tangutorum)和披堿草4個(gè)種間，SSR具有更大的標(biāo)記效率，說明兩種標(biāo)記的標(biāo)記效率和相關(guān)性在不同親緣關(guān)系水平上的改變，不同的標(biāo)記具有不同的多態(tài)性檢測(cè)范圍。馬嘯[23]利用ISSR和RAPD分子標(biāo)記對(duì)來自青藏高原東南部的8個(gè)老芒麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，兩種分子標(biāo)記結(jié)果表明老芒麥居群在物種水平上存在較高水平的變異。鄢家俊等[40]利用SSR分子標(biāo)記對(duì)青藏高原地區(qū)的52份老芒麥種質(zhì)資源遺傳多樣性和親緣關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明，供試材料間差異明顯且具有豐富的遺傳多樣性，并指明應(yīng)該加快該地區(qū)野生老芒麥資源的收集和利用。鄢家俊等[41]又利用SRAP分子技術(shù)對(duì)該地區(qū)52份老芒麥種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性的研究，結(jié)果與SSR分子標(biāo)記一致。

3 老芒麥種質(zhì)資源的育種概況

老芒麥?zhǔn)桥麎A草屬的模式種，其模式標(biāo)本來自于西伯利亞[42]，開展老芒麥種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究對(duì)于育種工作非常重要。我國已經(jīng)選育的老芒麥品種有農(nóng)牧老芒麥、山丹老芒麥、吉林老芒麥、黑龍江老芒麥、多葉老芒麥、公主嶺老芒麥、北高加索老芒麥、川草1號(hào)老芒麥、川草2號(hào)老芒麥、青牧1號(hào)老芒麥等[3]。截至2009年，我國通過全國草品種審定委員會(huì)審定登記的老芒麥品種有7個(gè)(表1)。

表1 我國老芒麥品種審定登記情況

與其他牧草模式種植物比較來說，老芒麥育種研究較滯后，這可能與育種技術(shù)，技術(shù)型人才缺乏等因素有關(guān)。因此,應(yīng)該加強(qiáng)開展老芒麥種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究，可以借鑒其他牧草或農(nóng)作物的育種方法，采用多種育種手段，將基因工程技術(shù)與傳統(tǒng)的育種技術(shù)相結(jié)合，選育高產(chǎn)、抗性、抗蟲等的優(yōu)質(zhì)老芒麥品種，進(jìn)一步擴(kuò)大老芒麥種質(zhì)資源，從而保證我國畜牧業(yè)向增加農(nóng)民收入，提高國民經(jīng)濟(jì)的方向發(fā)展。

4 存在的問題和前景展望

4.1主要存在的問題及對(duì)策 首先，我國的老芒麥野生種質(zhì)資源極其豐富，其生態(tài)環(huán)境也多種多樣。近些年來，由于地震、干旱、泥石流等自然災(zāi)害的頻發(fā)，許多野生老芒麥種質(zhì)資源正在流失，而且保存的牧草種質(zhì)資源相對(duì)偏少，單一。在今后的工作中必須加大對(duì)老芒麥種質(zhì)資源的考察收集，特別是西部偏遠(yuǎn)地區(qū)。

其次，我國牧草種質(zhì)資源研究依舊延用農(nóng)作物的一套研究方法，沒有很好地結(jié)合牧草自身的特點(diǎn)，制定一套切實(shí)可行的方法。近些年來，雖然牧草種質(zhì)資源工作者制定了一些數(shù)據(jù)規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，例如《老芒麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和《苜蓿種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》等[3,43]，但是推廣力度不夠，沒有引起人們的足夠重視，從而使我國牧草種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究不夠深入。

最后，目前國內(nèi)外對(duì)老芒麥種質(zhì)資源研究只局限在分類地位、栽培利用、抗性、遺傳多樣性、引種和育種等方面，而對(duì)種子保存過程中種質(zhì)活力的檢測(cè)，繁殖更新過程中的種質(zhì)遺傳完整性的變化方面國內(nèi)外很少報(bào)道。雖然各個(gè)國家對(duì)種質(zhì)庫繁殖更新的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了規(guī)定，但是缺乏系統(tǒng)性的研究，加之影響種質(zhì)繁殖更新過程中種質(zhì)遺傳完整性變化的因素很多，例如種子老化(種子活力的下降)、繁殖群體樣本量的大小、繁殖地點(diǎn)、授粉和收獲方式、繁育體系、遺傳選擇和繁殖更新世代數(shù)。因此，系統(tǒng)研究以上因素與其種質(zhì)遺傳完整性變化的關(guān)系，對(duì)于種質(zhì)資源的安全保存和繁殖更新顯得尤為重要。

4.2前景展望 綜上所述，老芒麥種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性，特別是野生老芒麥種質(zhì)資源，應(yīng)該加大對(duì)野生老芒麥種質(zhì)資源進(jìn)行收集和保護(hù)，加大對(duì)其進(jìn)行基礎(chǔ)研究，包括群體遺傳結(jié)構(gòu)和種質(zhì)遺傳完整性等，這樣可以系統(tǒng)了解老芒麥種質(zhì)資源的分布特征和種間或種內(nèi)的遺傳多樣性的差異，對(duì)于今后有效地保護(hù)老芒麥種質(zhì)資源具有非常重要的作用，同時(shí)可以挖掘老芒麥種質(zhì)的稀有或特異基因，這對(duì)于豐富老芒麥種質(zhì)資源基因庫、育種和更深層次的研究具有非常重要的意義。

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