宋成剛，張法偉，劉吉宏，孫建文，王建雷，李英年,4

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001; 2.青海省氣象局海北牧業(yè)氣象站,青海 西海 810200;3.中國(guó)科學(xué)院研究生院,北京 100049; 4.中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810001)

青海湖位于青藏高原東北部，是我國(guó)最大的高原內(nèi)陸咸水湖[1]，因重要的地理位置、環(huán)境特點(diǎn)以及獨(dú)特的生物多樣性組成而受到學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注[2-4]。環(huán)青海湖草地是青海省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，草地畜牧業(yè)是當(dāng)?shù)啬撩窠?jīng)濟(jì)的主體產(chǎn)業(yè)，也是當(dāng)?shù)孛褡遒囈陨娴奈镔|(zhì)基礎(chǔ)[5]。然而，近年來由于全球變暖和過度放牧等綜合因素的影響，生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性受到嚴(yán)重威脅。因此，揭示生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性將為牧業(yè)生產(chǎn)合理規(guī)劃和生物多樣性的有效管理提供基礎(chǔ)資料。

草甸化草原是由耐低溫的旱中生、多年生地面芽和地下芽植物組成的植被類型，或在典型高寒草甸植被中大量混生有旱生多年生草本植物的草甸植物類型[1]，是環(huán)青海湖草地的重要組成部分之一。該類型的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值很高，牧草種類繁多，草質(zhì)良好，營(yíng)養(yǎng)豐富，且比較穩(wěn)定。物種多樣性的改變將對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性產(chǎn)生重大的影響，因此，為了更多地了解和認(rèn)識(shí)物種多樣性及組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用，研究草甸化草原的生物多樣性就顯得尤為重要。

近年來，一些學(xué)者對(duì)青海湖地區(qū)北岸的植被生物量變化特征、群體生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)數(shù)值模擬、群落數(shù)量分類及土地利用方式對(duì)土壤碳氮含量的影響等方面做了大量的研究工作[6-9]，而對(duì)北岸草甸化草原植物多樣性的研究，目前僅涉及到對(duì)芨芨草(Achnatherumsplendens)群落特征及其多樣性的部分研究[10]，對(duì)草甸化草原牧草群落特征及生物多樣性的研究報(bào)道較少。為此，本研究以青海湖東北岸地區(qū)的草甸化草原植物群落為研究對(duì)象，應(yīng)用物種多樣性分析方法，探討青海湖東北岸植物群落的特征，旨在揭示其物種多樣性及其變化規(guī)律，為草甸化草原牧草資源持續(xù)利用以及退化草地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況 本研究選擇在青海省氣象局海北牧業(yè)氣象站進(jìn)行。該站位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)金銀灘，地理位置為36°57′ N，100°51′ E，海拔高度3 140 m。其土壤類型主要為山地草甸土、高山草甸土。據(jù)海晏縣氣象站資料，該地區(qū)年平均氣溫0.5 ℃，最冷月1月平均氣溫為-13.8 ℃，最熱月7月為11.8 ℃；多年平均降水量391.9 mm，主要集中在5-9月，占年降水總量的88%；年日照時(shí)數(shù)2 912.7 h，平均無(wú)霜期48 d，日均氣溫穩(wěn)定，≥0 ℃積溫約1 620 ℃·d，屬高寒半干旱氣候區(qū)，具有典型的大陸性氣候特征[3]。

1.2樣地設(shè)置 2008年8月底以天然草原的主要植物為主體進(jìn)行植被調(diào)查，調(diào)查樣地植物生長(zhǎng)均勻、微地形差異較小。采用樣線法，以海北牧業(yè)氣象站為中心輻射向4個(gè)方向，布設(shè)東、南、西、北4條樣線，分別用a、b、c、d來表示。樣線長(zhǎng)度均超過100 m，每樣線取10個(gè)樣方，每樣方面積為50 cm×50 cm，共取樣方40個(gè)。

1.3群落調(diào)查及數(shù)據(jù)分析 在植物地上生物量達(dá)最大時(shí)的8月底至9月初，進(jìn)行植物群落調(diào)查，主要調(diào)查內(nèi)容包括植物群落結(jié)構(gòu)(植物高度、蓋度、頻度、密度等)、植物種類組成等。采用針刺法，借助鋼卷尺和樣方框繩上每隔5 cm的標(biāo)記，共計(jì)100個(gè)5 cm×5 cm小方格，用帶有刻度、粗0.2 cm的細(xì)桿(桿越細(xì)，測(cè)的越準(zhǔn)確)順序在樣方上下左右間隔5 cm的點(diǎn)上垂直插下，如果針與植物相接觸即算作1次，記下植物名稱，同時(shí)記錄植物高度，如無(wú)接觸記為“0”。然后在室內(nèi)準(zhǔn)確鑒定植物標(biāo)本，統(tǒng)計(jì)科屬種及其組成，然后進(jìn)行物種多樣性分析。

有關(guān)物種多樣性的計(jì)算方法很多，本研究在計(jì)算每種植物的重要值的基礎(chǔ)上，運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步處理，同時(shí)采用Origin 8.0軟件制圖及SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，通過單因素方差分析(One-way ANOVA)比較4條樣線間的多樣性指數(shù)變化。其計(jì)算方法以下：

物種重要值[11]：IV=(RC+RF+RD)×100/3。

豐富度指數(shù)[12]：R1=S；R2=(S-1)/lnN。

綜合多樣性指數(shù)[13]：

Simpson多樣性指數(shù)：D=1/∑Pi2；Pi=Ni/N。

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑Pi·lnPi。

均勻度指數(shù)[14]：E1=H/lnS；E2=(eH-1)/(S-1)。

式中，RC為相對(duì)蓋度；RF為相對(duì)頻度；RD為相對(duì)密度；S為樣線調(diào)查的物種數(shù)；N為所有種類的個(gè)體數(shù)目；Ni為樣方中第i種植物的重要值；Pi為第i種物種在群落中所占的比例。

2 結(jié)果與分析

依吳征鎰[15]關(guān)于中國(guó)種子植物屬所劃分的15個(gè)分布區(qū)類型，草甸化草原群落中的植物屬可劃為其中的5個(gè)類型(表2)。其中，世界分布屬共5個(gè)，黃芪屬(Astragalus)、苔草屬(Carex)、龍膽屬(Gentiana)、早熟禾屬(Poa)、豬毛菜屬(Salsola)。所屬大部分植物種主要分布于北溫帶地區(qū)，且在形態(tài)學(xué)上趨向于溫旱化結(jié)構(gòu)。北溫帶共分布11個(gè)屬，占總屬的一半以上，為52.38%，其中有13種植物分布在北溫帶，占56.52%，是此群落區(qū)系的主要成分，基本上決定了此群落區(qū)系的北溫帶性質(zhì)。含種數(shù)較多的北溫帶屬有嵩草屬(Kobresia)、針茅屬(Stipa)、冰草屬(Agropyron)、委陵菜屬(Potentilla)、柴胡屬(Bupleurum)、馬先蒿屬(Pedicularis)等。溫帶亞洲和東亞分布屬各2個(gè)，占總屬的9.52%，分別是亞菊屬(Ajania)、狼毒屬(Stellera)和狗哇花屬(Heteropappus)、肉果草屬(Lancea)。舊世界溫帶僅有1屬，為苜蓿屬(Medicago)，所占比例最低。

表2 草甸化草原群落種子植物屬的分布區(qū)類型

2.3草甸化草原群落的生活型 植物的生活型是指植物對(duì)于生態(tài)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而表現(xiàn)的某些特定的形態(tài)外貌特征和生長(zhǎng)習(xí)性，這是植物適應(yīng)不同環(huán)境以及對(duì)相同環(huán)境而適應(yīng)方式不同的結(jié)合[1]。對(duì)于生活型的分類有許多不同的劃分方法。由于草甸化草原屬于溫性草原，組成群落的所有植物均為草本植物，故本研究采用了Fensham和Skull[16]對(duì)植物生活型的劃分方法，將其劃分為一年生禾草類、多年生禾草類、一年生非禾草類和多年生非禾草類等4種生活型。

該試驗(yàn)樣地中沒有出現(xiàn)一年生禾草類植物，多年生非禾草類植物在各個(gè)樣線所占比例最大；其次是多年生禾草類植物(圖1)。通過單因素方差分析，4條樣線的生活型差異不顯著(P>0.05)?？傮w而言，草甸化草原植物生活型分布較為均勻，主要表現(xiàn)為一年生禾草稀少，多年生植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，尤其是多年生非禾草類植物是群落的主要生活型，共13種，占總數(shù)的56.5%。一年生非禾草類植物僅有鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、豬毛蒿，占較小比例，多年生禾草類所占比例較高，占總數(shù)的34.8%，這與淮虎銀等[17]的研究結(jié)果基本一致。多年生非禾草類植物和多年生禾草類植物占總種數(shù)的比例高，反映了多年生植物對(duì)草甸化草原的生態(tài)環(huán)境具有良好適應(yīng)性。

圖1 草甸化草原群落生活型譜

2.4草甸化草原群落多樣性分析 由于樣地植物生長(zhǎng)均勻、微地形差異較小，其多樣性指數(shù)沒有發(fā)生劇烈的變化，但草甸化草原4條樣線的物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)之間存在一定的差異(表3)。就其豐富度指數(shù)而言，a、b、c三樣線基本一致，d樣線較小，主要原因可能是d樣線位于牧業(yè)氣象站圍欄邊緣，是牲畜過道，踩踏和啃食較為嚴(yán)重，屬于過度放牧，從而導(dǎo)致物種豐富度指數(shù)相對(duì)較少。

從物種多樣性指數(shù)來看，Simpson指數(shù)由樣線a到樣線d呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，在樣線c時(shí)達(dá)到最大，為5.16，樣線a最小，為3.88，兩者相差1.28。c樣線Simpson值大于其他3個(gè)樣線，說明c樣線的物種分布比較勻均。Shannon-Wiener指數(shù)所呈現(xiàn)的規(guī)律和Simpson指數(shù)較為一致，c樣線最大，為1.85。a樣線最小，為1.57，兩者相差0.28，說明c樣線的復(fù)雜程度較高。均勻度是指一個(gè)群落或生境中全部種的個(gè)體數(shù)目的分配情況，反映種屬組成的均勻程度[18]。4條樣線中均勻度指數(shù)E1、E2變化趨勢(shì)一致，均勻度指數(shù)E1在樣線中的排列大小順序?yàn)閏>b>d>a(表3)。結(jié)果表明，豐富度和均勻度高的樣線，其多樣性就高。

表3 草甸化草原4條樣線的多樣性指數(shù)變化

通過對(duì)4條樣線上生物多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，其差異不顯著(P>0.05)。因此，對(duì)4條樣線各生物多樣性指數(shù)進(jìn)行平均(表3)，其中，豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均勻度指數(shù)分別為2.00、1.71、4.47、0.75和0.52，這與周國(guó)英等[10]在青海湖北岸計(jì)算的數(shù)值基本一致?？傮w而言，生物多樣性指數(shù)都表現(xiàn)了基本一致的趨勢(shì)，主要因?yàn)槲锓N多樣性指數(shù)是由物種豐富度和均勻度指數(shù)所決定的[19]。同時(shí)也說明該研究區(qū)的生物多樣性較為穩(wěn)定。

3 討論

生物多樣性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系一直是科學(xué)家爭(zhēng)論的焦點(diǎn)，許多科學(xué)家仍一直認(rèn)為多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性。如，Elton[20]認(rèn)為簡(jiǎn)單的群落比物種豐富的群落更容易受到干擾，種群更容易受到破壞，更容易受到其他種的入侵，使其穩(wěn)定性變差。Tilman等[21]根據(jù)147個(gè)草地實(shí)驗(yàn)區(qū)的重復(fù)試驗(yàn)得出，生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有積極影響。當(dāng)然，生物多樣性本身不是一個(gè)獨(dú)立變量，其維持受到多種因素的影響[22]，如與氣候條件、外界干擾和養(yǎng)分供給等多種因素有關(guān)。例如，黎明[23]討論青海湖北岸山地干草原4種不同群落類型多樣性時(shí)指出，不同群落類型其生境條件差異導(dǎo)致了物種多樣性的形成，從而也決定了多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)值的大小。祝存冠等[24]通過對(duì)青海湖區(qū)河谷灌叢草地植被群落多樣性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，青海湖地區(qū)河谷灌叢草地植物群落的多樣性主要為物種豐富度所推動(dòng)，物種均勻度起一定的輔助作用，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度受物種豐富度的影響不大。本研究分析對(duì)青海湖東北岸草甸化草原植物群落特征及多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，其豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢(shì)，可能原因?yàn)樵囼?yàn)地植被生長(zhǎng)均勻、微地形差異較小。因此群落植物多樣性指數(shù)的大小主要受立地生境和人為活動(dòng)的綜合影響，與周國(guó)英等[10]對(duì)青海湖地區(qū)芨芨草群落多樣性研究結(jié)果基本一致。

不同的植物群落在結(jié)構(gòu)和功能上都存在很大的差異，這種差異主要受制于組成種不同的生態(tài)生物學(xué)特性。換言之，具有不同功能作用的不同植物及其個(gè)體相對(duì)多度的差異是形成不同群落的基礎(chǔ)[25]。而物種組成又是決定群落性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)，物種多樣性的變化對(duì)植被群落的組成和結(jié)構(gòu)具有綜合指標(biāo)意義[26]。由于研究區(qū)內(nèi)群落的組成成分單一，植物種類比較貧乏，物種一旦遭到破壞，則難以恢復(fù)。因此，對(duì)于草甸化草原要合理利用，防止過度放牧和開墾，大力制止當(dāng)?shù)厝罕娫诓菰瓉y挖藥材活動(dòng)，從而避免采挖所造成的局部植被退化。而對(duì)已退化草地實(shí)行圍欄封育、滅鼠、補(bǔ)播等恢復(fù)措施，增加植被覆蓋，加速群落的恢復(fù)與重建[17]。

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