龐瑩瑩，鄧 波，張英俊，馬學(xué)敏,2，楊世超，劉 蒙

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京 100193；2.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130118)

20世紀(jì)以來，人類活動(dòng)使大氣CO2濃度急劇上升，由此導(dǎo)致的溫室效應(yīng)是人類面臨的最嚴(yán)峻的環(huán)境變化問題。植被在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著極為重要的作用，植物通過光合作用將碳固定在植物體內(nèi)，形成總初級(jí)生產(chǎn)量，并通過地表凋落物、細(xì)根周轉(zhuǎn)和根系分泌物將光合產(chǎn)物分配給土壤，貯存在土壤中。同時(shí)，植物又通過植物自身呼吸作用(自養(yǎng)呼吸)和土壤呼吸作用(異養(yǎng)呼吸)將CO2返回大氣中，其中，土壤呼吸是最主要的釋放方式。因此，光合作用和土壤呼吸是碳循環(huán)最主要的環(huán)節(jié)[1]，是碳通量研究的重要部分。

在1981-2000年這20年里，中國(guó)森林和其他陸地植被每年的碳匯量為1.9億～2.6億t，草地中貯存的碳總量約為266.3 Pg[2]。國(guó)外對(duì)碳通量的研究工作最早出現(xiàn)于90年前[3-4]，但大多數(shù)集中在北美，尤其是美國(guó)溫帶草原和印度的熱帶草原，對(duì)于歐亞大陸溫帶干旱、半干旱地區(qū)涉及較少。20世紀(jì)90年代以后，我國(guó)關(guān)于碳通量研究結(jié)果較多，但大多是基于天然草地的碳通量的研究[5-6]，鮮見栽培草地的碳通量等方面的研究報(bào)道[7]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)現(xiàn)有不同類型的草地面積大約4億hm2，是我國(guó)陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，面積約為我國(guó)森林面積的3.6倍，耕地面積的4倍。但是，天然草地退化嚴(yán)重，已不能滿足現(xiàn)代畜牧業(yè)生產(chǎn)的要求，我國(guó)栽培草地的種植面積將逐漸增大，而其中的紫花苜蓿是最主要的栽培牧草。所以探討苜蓿栽培草地碳通量的特點(diǎn)，對(duì)于了解栽培草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球碳循環(huán)的作用具有重要意義，同時(shí)為苜蓿栽培草地的合理化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地自然概況 試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣，隸屬于河北省張家口市塞北管理區(qū)，41°42′～41°57′ N，115°32′～115°47′ E，平均海拔1 400 m。該地氣候特點(diǎn)為：冬季寒冷少雪，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱少雨，秋季晴朗涼爽，屬大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年均溫1.4 ℃，≥10 ℃年積溫1 513.1 ℃·d，無霜期100 d左右，年均降水量297 mm，主要集中在7-9月，年均風(fēng)速4.3 m/s，年均大風(fēng)時(shí)間49 d，年日照時(shí)間2 930.9 h，土壤以栗鈣土為主。

選擇生長(zhǎng)年限為第1、2、3和5年的紫花苜蓿阿爾岡金(Medicagosativacv. Algonquin)栽培草地，行距為15 cm，樣地面積為12 m×10 m，第1年齡苜蓿在5月初進(jìn)行播種，生長(zhǎng)期不刈割。試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 樣地表層土壤基本理化性質(zhì)

1.2測(cè)定項(xiàng)目與研究方法

1.2.1凈光合速率的測(cè)定 在苜蓿分枝期、初花期、盛花期、結(jié)莢期和成熟期用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合作用系統(tǒng)(LI-6400 USA)測(cè)定葉片的凈光合速率。選擇生長(zhǎng)健康、無病斑、長(zhǎng)勢(shì)一致、光照均一的同一葉位(從頂部向下第3片完全展開葉)葉片，在晴天的10:00-11:00進(jìn)行測(cè)定，每次隨機(jī)測(cè)定5個(gè)葉片，每一個(gè)葉片連續(xù)測(cè)定10次，取其平均值。

1.2.2葉綠素相對(duì)含量的測(cè)定 在測(cè)定光合生理指標(biāo)的同時(shí)，采集葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉綠素的測(cè)定。葉綠素相對(duì)含量采用比色法測(cè)定[8]。

1.2.3土壤呼吸的測(cè)定 用開路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)LI-8100(LI-COR,Lincoln,NE,USA)測(cè)定土壤呼吸速率。在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)3個(gè)重復(fù)。測(cè)定時(shí)，提前1～2 d將測(cè)定基座(soil collar)嵌入土壤中?；鶠橹睆?0 cm、高12 cm的聚氯乙烯圓柱體，嵌入土中約8 cm。經(jīng)過24 h的平衡后，土壤呼吸速率會(huì)恢復(fù)到基座放置前的水平，從而避免了由于安置氣室對(duì)土壤擾動(dòng)而造成的短時(shí)期內(nèi)呼吸速率的波動(dòng)。土壤呼吸的測(cè)定日期為2010年6月4日至8月22日，每10 d測(cè)定一次，時(shí)間為每天的9:00-10:00。

1.2.4土壤溫度、土壤濕度的測(cè)定 在每次測(cè)定土壤呼吸時(shí)，同時(shí)測(cè)定5 cm土層土壤含水量和土壤溫度，其中土壤含水量采用烘干法測(cè)定，土壤溫度為相應(yīng)地溫計(jì)的讀數(shù)。

1.2.5土壤有機(jī)碳凈通量 分別在苜蓿草地的返青期和收獲期進(jìn)行測(cè)定，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)3個(gè)0.6 m×1.0 m的樣方挖掘土壤剖面，采用土壤環(huán)刀法，分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 5個(gè)層分別測(cè)土壤容重，并同時(shí)采集相應(yīng)土層土壤樣品風(fēng)干、過篩，帶回室內(nèi)風(fēng)干后做有機(jī)碳分析。土壤有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法[9-10]。

土壤碳儲(chǔ)量(g/m2)=土壤容重(g/cm3)×采樣深度(cm)×土壤有機(jī)碳(g/kg)×10。

土壤有機(jī)碳的凈通量為返青期與收獲期土壤有機(jī)碳總儲(chǔ)量的差值。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL及SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，進(jìn)行方差分析以及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同生長(zhǎng)年限苜蓿光合生理特性的比較 植物的光合性能可以通過凈光合速率、葉綠素a和葉綠素b等指標(biāo)進(jìn)行衡量。不同生長(zhǎng)年限的苜蓿在不同生育期的光合特性結(jié)果顯示(圖1)，苜蓿的生長(zhǎng)年限不同，光合性能各指標(biāo)存在極顯著差異(P<0.01)。其中，凈光合速率都是隨不同生育期逐漸上升到達(dá)一個(gè)峰值，然后下降。第1年的苜蓿只有分枝、現(xiàn)蕾、初花和盛花4個(gè)時(shí)期，無結(jié)莢和成熟期，在盛花期達(dá)到最大值50 μmol/(m2·s)。第2年和第3年苜蓿在結(jié)莢期達(dá)到最大值，分別是60和72 μmol/(m2·s)，第5年在盛花期達(dá)到最大值69 μmol/(m2·s)。葉綠素a第1年和第3年苜蓿均在盛花期達(dá)到最大值，第2年和第5年苜蓿都是在結(jié)莢期達(dá)到最大。統(tǒng)計(jì)分析表明，第2年苜蓿的凈光合速率與葉綠素a顯著相關(guān)(P<0.05)，其余相關(guān)不顯著(P>0.05)。葉綠素b第1年以現(xiàn)蕾期為最高，第3年以盛花期為最高，與凈光合速率相關(guān)不顯著(P>0.05)(表2)。

2.2不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤呼吸以及土壤溫度、濕度的動(dòng)態(tài)變化 土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化分別從2010年6月4日-2010年8月24日，每10 d測(cè)量一次。苜蓿草地土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化呈不規(guī)則單峰曲線變化(圖2)，土壤呼吸速率在6月24日達(dá)到最小值，在7月達(dá)到最大值，平均值為第5年>第2年>第3年>第1年。第5年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月14日，達(dá)到8.74 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為2.04 μmol/(m2·s)，差值6.70 μmol/(m2·s)。第3年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月24日，為5.79 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為2.48 μmol/(m2·s)，差值為3.31 μmol/(m2·s)。第2年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月24日,為6.42 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日,為2.32 μmol/(m2·s)，差值為4.10 μmol/(m2·s)，第1年苜蓿草地土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在8月13日，為4.83 μmol/(m2·s)，最小值出現(xiàn)在6月24日，為1.52 μmol/(m2·s)，差值為3.31 μmol/(m2·s)。

圖1 不同生育期各光合生理指標(biāo)的變化

表2 苜蓿凈光合速率與葉綠素a、b的相關(guān)性分析

不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤溫度的變化趨勢(shì)趨于一致(圖3)，都是呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在7月4日和7月24日，最高溫度為第2年苜蓿草地(26.2 ℃)和第5年苜蓿草地(24.9 ℃)，最小值出現(xiàn)在8月3日與8月23日，為第2年苜蓿草地(15.6 ℃)和第1年苜蓿草地(15.0 ℃)。

不同生長(zhǎng)年限的苜蓿的土壤濕度的變化與土壤呼吸速率的變化趨勢(shì)趨于一致(圖4)，都是呈不規(guī)則的單峰曲線變化，在6月24日達(dá)到最小值，第3年苜蓿草地達(dá)到2.25%，隨后逐漸上升，達(dá)到峰值以后逐漸下降，最大值出現(xiàn)在7月24日第2年苜蓿草地,達(dá)到20.33%。

圖2 不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤呼吸的變化

圖3 不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤溫度的變化

圖4 不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤濕度的變化

2.3不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤呼吸與土壤溫度、濕度關(guān)系 土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度的關(guān)系都可以用指數(shù)方程來表示(圖5)，但是土壤呼吸速率與土壤溫度都無明顯的相關(guān)性(P>0.05)，而與土壤濕度除了第1年外，其他各年都顯著相關(guān)(P<0.05)，其中，第3年和第5年極顯著相關(guān)(P<0.01)。

2.4苜蓿草地土壤有機(jī)碳的凈通量 在進(jìn)行土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的測(cè)量時(shí)，把土層按照20 cm一層分為5層，進(jìn)行土壤容重和土壤有機(jī)碳的測(cè)定。樣地土壤容重都隨土層的增加而增加(表3)，而且返青期的土壤容重略大于收獲期，例如:第1年苜蓿草地0～20 cm土壤容重為1.18 g/cm3，收獲期為1.11 g/cm3。土壤有機(jī)碳含量為收獲期大于返青期，其中，20～40 cm的土層的增加幅度較大，第3年苜蓿的返青期為11.91 g/kg，收獲期為13.25 g/kg，增加了1.34 g/kg。碳的凈通量第5年最大，達(dá)到12.53 g/m2，第2年最小，為-1.71 g/m2，即土壤有機(jī)碳沒有增加；第1年苜蓿草地碳的凈通量為3.71 g/m2，增加的幅度較少，第3年為12.17 g/m2。

表3 不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤有機(jī)碳的凈通量

圖5 不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤呼吸與土壤溫度、濕度關(guān)系

3 討論與結(jié)論

3.1不同生長(zhǎng)年限的苜蓿光合生理特性 植物的固碳能力與光合作用密切相關(guān)，植株的生長(zhǎng)發(fā)育最終決定于植株個(gè)體與群體的光合作用[8]。不同種植年限的苜蓿的凈光合速率隨著生育期的不同，逐漸增大，到盛花期或結(jié)莢期達(dá)到最大。成熟期凈光合速率減小，這可能與氣候條件有關(guān)系，也可能與植物本身的結(jié)構(gòu)有關(guān)。第1年的凈光合速率在分枝期較大，是因?yàn)榈?年播種比較晚，測(cè)定的時(shí)間較晚，環(huán)境條件造成的。苜蓿的凈光合速率越大，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)固定的CO2越多，凈通量越大。

3.2不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地土壤呼吸與環(huán)境條件的關(guān)系 土壤呼吸速率主要受土地利用方式、管理實(shí)踐和環(huán)境條件3方面的影響[11]。本研究分析了環(huán)境條件與土壤呼吸的關(guān)系，即土壤溫度和濕度對(duì)土壤呼吸速率的影響。土壤溫度和濕度是通過影響微生物的種群和活性，進(jìn)而影響微生物與土壤的呼吸[12-13]。本研究中，苜蓿草地土壤呼吸速率與土壤溫度無相關(guān)性(P>0.05)，而與土壤濕度顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與一些研究者[14-16]得出的土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度顯著相關(guān)的結(jié)論不一致。這是因?yàn)橥寥罍囟群屯寥罎穸仁峭寥篮粑闹饕拗埔蜃覽17-18]，并且在土壤水分充足時(shí)，土壤濕度不是土壤呼吸的主要限制因子，但是在土壤含水量飽和或干旱、半干旱地區(qū)的情況下，土壤濕度不僅影響根系呼吸和微生物呼吸，同時(shí)還影響CO2在土壤中的傳輸，尤其在土壤含水量成為脅迫因子時(shí)，可能取代溫度成為主要控制因子[19]。本研究的試驗(yàn)地屬于半干旱地區(qū)，土壤含水量處于較低水平，土壤濕度成為主要限制因子。土壤呼吸是碳釋放最主要的方式，在碳平衡中起到了重要作用，Valentini等[20]認(rèn)為呼吸作用是森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的主要決定因素，其研究發(fā)現(xiàn)，森林的CO2交換量與呼吸速率顯著相關(guān)，而不是光合作用，說明呼吸在森林碳平衡中的重要性。此結(jié)果在栽培草地生態(tài)系統(tǒng)中是否適用，還需進(jìn)一步探討。

3.3苜蓿草地土壤有機(jī)碳的凈通量 土壤有機(jī)碳庫主要包括植物、動(dòng)物、微生物遺體，分泌物，排泄物及部分分解產(chǎn)物和土壤腐殖質(zhì)等[21]。土壤有機(jī)碳的積累是一個(gè)相對(duì)緩慢的過程，而且受很多因素的影響，比如:土壤CaCO3含量、降水量和溫度等因素的變化都會(huì)使土壤有機(jī)碳庫發(fā)生變化[22-23]。本研究中，返青期的土壤容重明顯比收獲期大，因?yàn)橄募居贻^多，使土層變的疏松；土壤有機(jī)碳的增加主要集中在0～20和20～40 cm土層，主要是因?yàn)檐俎５母性诖?，?年和第5年的苜蓿草地土壤有機(jī)碳的凈通量增加的最多，因?yàn)檐俎５母容^多，而第2年的凈通量為-1.71 g/m2，可能是由于土壤不均勻或取樣不均勻，亦可能是試驗(yàn)中的誤差造成的。

[1]鐘華平,樊江文,于貴瑞,等.草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展[J].草地學(xué)報(bào),2005,13：67-73.

[2]Raich J W,Schlesinger W H.The global dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus,1992，44(2):81-99.

[3]Schlesinger W H,Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle[J].Biogeochemistry,2000,48:7-20.

[4]Gainey P L.Parallel formation of carbon dioxide,ammonia and nitrate in soil[J].Soil Science,1919,7:293-311.

[5]杜睿,王庚辰,呂達(dá)仁,等.靜態(tài)箱法原位觀測(cè)草原CO2通量的探討[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(2):2167-2174.

[6]李凌浩,韓興國(guó),王其兵,等.錫林河流域一個(gè)放牧草原群落中根系呼吸占土壤總呼吸比例的初步估計(jì)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(1):29-32.

[7]徐麗君,王波,玉柱,等.不同生長(zhǎng)年限敖漢苜蓿草地土壤呼吸研究[J].干旱地區(qū)研究,2009,26(1):14-20.

[8]呂廷良,孫明高,宋尚文,等.鹽、旱及其交叉脅迫對(duì)紫荊幼苗凈光合速率及其葉綠素含量的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010,41(2):191-195.

[9]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[10]白永飛,許志信,李德新.內(nèi)蒙古高原針茅草原群落土壤水分和碳、氮分布的小尺度空間異質(zhì)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(8):1215-1222.

[11]Frank A B,Liebig M A,Tanaka D L.Management effects on soil CO2efflux in northern semiarid grassland and cropland[J].Soil & Tillage Research,2006,89：78-85.

[12]Doran J W.Soil microbial and biochemical changes associated with reduced tillage[J].Soil Science Society of America Journal,1980,44,765-771.

[13]Fortin M C,Rochette P,Pattey E.Soil carbon dioxide fluxes from conventional and no-till small-grain cropping systems[J].Soil Scionce Society of America Journal，1996,60：1541-1547.

[14]劉穎,韓士杰,胡艷玲,等.土壤溫度和濕度對(duì)長(zhǎng)白松林土壤呼吸速率的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(9):1581-1585.

[15]蔣延玲,周廣勝,趙敏,等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(3):411-414.

[16]王光軍,李樹戰(zhàn),閆文德，等.樟樹人工林土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(4):118-122.

[17]Lavigne M B,Boutin R,Foster R J.Soil respiration responses to temperature are controlled more by roots than by decomposition in balsam fir ecosystems[J].Canadian Journal of Forest Research,2003,33:1744-1753.

[18]Smith V R.Soil respiration and its determinants on a sub-Antarctic island[J].Soil Biology & Biochemistry,2003,35:77-91.

[19]賈丙瑞,周廣勝,王風(fēng)玉.放牧與圍欄羊草草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004,15(9):1611-1615.

[20]Valentini R,Matteucci G,Dolman A J,etal.Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests[J].Nature,2000,404(6780):861-865．

[21]任軍,郭金瑞,邊秀芝，等.土壤有機(jī)碳研究進(jìn)展[J].中國(guó)土壤與肥料2009(9):1-7.

[22]方華軍,楊學(xué)明,張曉平.農(nóng)田土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展[J].土壤通報(bào),2003,34(6):562-568.

[23]Lal R.Soil carbon dynamics in cropland and rangeland[J].Environmental Pollution,2002,116:353-362.