張永芳，王潤梅，張東旭，劉文英，宋喜娥

（1.大同大學農(nóng)學院，山西大同037009；2.山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，山西太谷030801）

干旱脅迫是限制植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素[1-3]。目前，世界上干旱、半干旱地約占可耕地的1/3，我國干旱、半干旱地占全國總耕地的1/2，主要分布在北方16個?。ㄊ?、自治區(qū)）的741個縣，嚴重影響作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和效益，并間接造成生態(tài)環(huán)境惡化。改良并利用旱地成為人們亟待解決的重大問題。

我國是大豆的起源地，擁有極為豐富的大豆種質(zhì)資源。干旱是影響大豆產(chǎn)量的重要障礙因子[4]。挖掘抗旱大豆種質(zhì)資源、培育耐旱大豆品種、進行大豆的耐旱性研究已成為推動干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題。本文針對國內(nèi)外大豆的耐旱形態(tài)、生態(tài)特征、生理生化基礎(chǔ)、耐旱性鑒定等方面的研究進行綜述。

1 大豆抗旱的形態(tài)、生態(tài)特征

作物在干旱條件下生長時，往往會具有一系列的形態(tài)特征適應(yīng)干旱脅迫。對于大豆的耐旱性，許多研究者從根、莖、葉、結(jié)莢等方面的形態(tài)、生態(tài)性狀方面進行了研究，認為抗旱性強的品種發(fā)根早，主根長，側(cè)根發(fā)達且數(shù)量多，根毛密度和根毛總長度均有增加[5-7]。莖內(nèi)維管束數(shù)目較多，利于水分的運輸。皮層細胞較小，防止水分的散失[8]。葉片厚，表皮茸毛粗壯，茸毛基部有類似玉米氣生支撐根的根狀突出物，一方面減少葉片水分蒸發(fā)，另一方面保持葉面空氣濕度，有利于光合作用。其葉片橫切面柵欄組織細胞粗壯，排列緊密，層次較整齊清晰[9]。氣孔密度葉背面大于葉正面，氣孔長度葉背面低于葉正面，而單位葉面積氣孔長度葉背面顯著大于葉正面。說明葉背面對作物水分的擴散、氣體交換的調(diào)控作用大于葉正面。路貴和[10]認為，這可能是作物在長期進化過程中適應(yīng)惡劣環(huán)境的結(jié)果。吳偉等[11]認為，抗旱大豆品種的主要形態(tài)特點是植株高大、能形成較多的結(jié)莢部位，是高產(chǎn)抗旱的主要性狀，如L65-1914、赤豆、中作 96-2。梁成弟[12]通過對大豆生態(tài)、形態(tài)及產(chǎn)量性狀與抗旱性研究表明，耐旱強的大豆品種生態(tài)性狀是：深綠色橢圓形葉，灰白茸毛，白色花，有限結(jié)莢習性，褐莢熟色，扁圓式橢圓粒，黃色及淡綠色種皮，褐色種臍，生育期較長。史宏等[13]對13份野生大豆材料作抗旱性評價，發(fā)現(xiàn)野生大豆中存在高度抗旱基因型，其生態(tài)特點為：生育日數(shù)120 d左右，株高200 cm左右，主莖明顯，主莖節(jié)數(shù)較多，分枝數(shù)較少且短，結(jié)莢部位較低；中型橢圓葉，紫花，棕毛，無限結(jié)莢蔓生習性；小粒、黑種皮、橢圓粒，以二、三粒莢為主，一粒莢次之，四粒莢較少，一級抗旱材料的四粒莢比人工栽培大豆多。許東河等[14]研究表明，抗旱性強的品種籽粒較小，而發(fā)芽率和出苗率較高。

2 大豆耐旱生理生化基礎(chǔ)

許多學者對大豆抗旱性生理生化機制進行了廣泛深入的研究，認為耐旱大豆品種與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、質(zhì)膜透性、酶活性有關(guān)。

2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

作物在逆境下積累脯氨酸是一種普遍現(xiàn)象，而脯氨酸是一種高親水性物質(zhì)，起重要的調(diào)節(jié)作用，可以防止細胞在干旱時脫水。張美云等[15]比較了不同耐旱性野生大豆材料，在苗期干旱脅迫下，植株水分變化、游離脯氨酸和可溶性糖的積累表現(xiàn)較突出。楊鵬輝等[16]認為，干旱脅迫時，植物抗旱品種細胞膜受到破壞的程度明顯小于不抗旱品種，其POD，SOD活性和脯氨酸含量都相對高于不抗旱品種。王啟明等[17]認為，隨著干旱脅迫的加重，抗旱性強的品種游離脯氨酸積累強度大于抗旱性弱的品種；同時發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量也逐漸積累，對細胞膜和原生質(zhì)膠體有穩(wěn)定作用，還能在細胞內(nèi)無機離子含量高時起保護酶類的作用。

2.2 質(zhì)膜透性的變化

質(zhì)膜透性的變化是抗逆研究的重要指標。楊鵬輝等[16]以抗旱性不同的12個大豆品種（系）為材料，分別測定不同品種在干旱脅迫下的電導率，結(jié)果表明，抗旱性強的電導率低，抗旱性弱的則相反，認為相對電導率與產(chǎn)量呈負相關(guān)。王啟明等[17]采用盆栽的方法測定干旱脅迫下不同品種和同一品種不同生育時期大豆葉片質(zhì)膜透性，結(jié)果表明，在干旱脅迫前期，大豆葉片相對電導率和丙二醛含量都呈緩慢遞增的趨勢，但增幅較小，而后期增幅明顯；在同一品種的不同生育時期，大豆葉片相對電導率和丙二醛含量的增幅不同，花莢期大于苗期；后又證明，耐旱性品種比不耐旱性品種具有較低的質(zhì)膜透性。以上研究表明，質(zhì)膜透性的變化會因品種的差異和生長發(fā)育時期的不同而不同。

2.3 某些酶活性的變化

水分脅迫導致植物膜傷害，其膜傷害的原因是由于細胞自由基代謝的平衡遭到破壞，有利于自由基的產(chǎn)生，過剩自由基會引起或加劇膜脂過氧化作用，造成細胞膜系統(tǒng)的損傷。王啟明等[17]選用2個不同耐旱性的大豆品種作為試驗材料，研究干旱脅迫下大豆苗期葉片保護酶活性和膜脂過氧化作用與耐旱性的關(guān)系，結(jié)果表明，耐旱性品種比不耐旱性品種具有較高的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性。高亞梅等[18]研究不同大豆品種干旱處理后根系酶活性的變化，結(jié)果表明，干旱脅迫下大豆根中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性顯著增加，是大豆植株保護酶系統(tǒng)的重要組成部分。

3 大豆耐旱性鑒定

大豆耐旱性鑒定貫穿整個育種工作的始終，也是培育抗旱大豆品種的基礎(chǔ)。我國在這方面的研究較多。有些學者認為，大豆的抗旱性是數(shù)量性狀遺傳，用單一指標難以準確評定其抗旱性[19]，必須用多種指標綜合分析。謝皓等[20]選用43個大豆品種進行盆栽干旱脅迫試驗，并對葉片萎蔫度、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和隸屬函數(shù)等指標進行了綜合評定，篩選出3個高抗旱型品種，8個中抗旱型大豆品種。這些品種可作為選育抗旱品種的親本材料。吳偉等[11]選用了12個大豆品種進行室內(nèi)干旱脅迫和盆栽干旱脅迫試驗，對品種間苗期的吸水率、萌發(fā)率、發(fā)芽率、根長等指標進行評定，篩選出苗期與成株期均抗旱的品種L65-1914。陳學珍等[21]采用實驗室鑒定的方法，研究了20個大豆品種的芽期抗旱性，結(jié)果表明，在30%的PEG6000高滲溶液培養(yǎng)條件下，種子吸水速度快、萌發(fā)時間短、吸水率小、相對發(fā)芽勢和發(fā)芽率高的品種，具有較強的抗旱性；試驗還鑒定出丹豆6、海94和蒙城小黑豆3份抗旱性種質(zhì)?？渍談俚萚22]采用大棚和盆栽相結(jié)合的方法，研究了不同品種大豆開花結(jié)莢期多項生理指標與大豆抗旱性的關(guān)系，結(jié)果表明，葉片相對含水量、凈光合速率、相對電導率與超氧化物歧化酶活性等生理指標的隸屬函數(shù)加權(quán)平均值（D值）與抗旱系數(shù)的相關(guān)性達極顯著水平，可用于大豆品種的抗旱性評價與分級。李貴全等[23]采用主成分分析，結(jié)合隸屬函數(shù)求出隸屬值的方法評價不同生態(tài)類型大豆品種的抗旱性，評選出2個高抗旱大豆品種晉大74號和晉大53號，且評定結(jié)果符合生產(chǎn)實際。史宏等[13]對13份野生大豆作進一步抗旱性評價，并與半野生大豆、人工栽培大豆的抗旱性進行比較，結(jié)果表明，野生大豆中存在高度抗旱基因型。王敏等[24]利用相關(guān)、主成分、聚類和判別分析方法，分析并確立了相對株高、葉片黃化脫落節(jié)位、背面茸毛密度、相對百粒質(zhì)量和抗旱系數(shù)5個對品種抗旱性分類有顯著影響的指標，并按這些指標將供試大豆種質(zhì)劃分為高抗、抗、敏感、高度敏感4個類型；其中，供試的野生、半野生大豆材料均劃分在高抗旱類型中。這些為培育耐旱大豆新品種奠定了必要的理論基礎(chǔ)。

4 研究展望

干旱脅迫一直以來都是限制農(nóng)作物生產(chǎn)的主要非生物逆境之一，尤其近幾年來，旱災(zāi)的發(fā)生愈來愈頻繁，已經(jīng)嚴重影響了糧食安全，因而，作物耐旱性研究在國內(nèi)外受到了高度重視。近30年來，有關(guān)大豆的耐旱性研究主要集中在耐旱機理、耐旱鑒定及耐旱種質(zhì)資源的搜集等方面，為耐旱大豆育種工作奠定了一定的理論基礎(chǔ)。但是同，在大豆干旱脅迫下耐旱基因的分離、克隆、表達以及轉(zhuǎn)耐旱基因大豆植株等方面的研究甚少。如何通過生物工程手段快速有效地提高大豆的抗旱性是一個有待解決的問題。隨著大豆基因組測序工作的開展，蛋白質(zhì)組學以及功能基因組學等技術(shù)的不斷完善，大豆耐旱基因的發(fā)掘及功能鑒定會更加順利。

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