張永芳，王潤(rùn)梅，張東旭，劉文英，宋喜娥

（1.大同大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西大同037009；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

干旱脅迫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素[1-3]。目前，世界上干旱、半干旱地約占可耕地的1/3，我國(guó)干旱、半干旱地占全國(guó)總耕地的1/2，主要分布在北方16個(gè)?。ㄊ?、自治區(qū)）的741個(gè)縣，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和效益，并間接造成生態(tài)環(huán)境惡化。改良并利用旱地成為人們亟待解決的重大問題。

我國(guó)是大豆的起源地，擁有極為豐富的大豆種質(zhì)資源。干旱是影響大豆產(chǎn)量的重要障礙因子[4]。挖掘抗旱大豆種質(zhì)資源、培育耐旱大豆品種、進(jìn)行大豆的耐旱性研究已成為推動(dòng)干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重大課題。本文針對(duì)國(guó)內(nèi)外大豆的耐旱形態(tài)、生態(tài)特征、生理生化基礎(chǔ)、耐旱性鑒定等方面的研究進(jìn)行綜述。

1 大豆抗旱的形態(tài)、生態(tài)特征

作物在干旱條件下生長(zhǎng)時(shí)，往往會(huì)具有一系列的形態(tài)特征適應(yīng)干旱脅迫。對(duì)于大豆的耐旱性，許多研究者從根、莖、葉、結(jié)莢等方面的形態(tài)、生態(tài)性狀方面進(jìn)行了研究，認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的品種發(fā)根早，主根長(zhǎng)，側(cè)根發(fā)達(dá)且數(shù)量多，根毛密度和根毛總長(zhǎng)度均有增加[5-7]。莖內(nèi)維管束數(shù)目較多，利于水分的運(yùn)輸。皮層細(xì)胞較小，防止水分的散失[8]。葉片厚，表皮茸毛粗壯，茸毛基部有類似玉米氣生支撐根的根狀突出物，一方面減少葉片水分蒸發(fā)，另一方面保持葉面空氣濕度，有利于光合作用。其葉片橫切面柵欄組織細(xì)胞粗壯，排列緊密，層次較整齊清晰[9]。氣孔密度葉背面大于葉正面，氣孔長(zhǎng)度葉背面低于葉正面，而單位葉面積氣孔長(zhǎng)度葉背面顯著大于葉正面。說明葉背面對(duì)作物水分的擴(kuò)散、氣體交換的調(diào)控作用大于葉正面。路貴和[10]認(rèn)為，這可能是作物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中適應(yīng)惡劣環(huán)境的結(jié)果。吳偉等[11]認(rèn)為，抗旱大豆品種的主要形態(tài)特點(diǎn)是植株高大、能形成較多的結(jié)莢部位，是高產(chǎn)抗旱的主要性狀，如L65-1914、赤豆、中作 96-2。梁成弟[12]通過對(duì)大豆生態(tài)、形態(tài)及產(chǎn)量性狀與抗旱性研究表明，耐旱強(qiáng)的大豆品種生態(tài)性狀是：深綠色橢圓形葉，灰白茸毛，白色花，有限結(jié)莢習(xí)性，褐莢熟色，扁圓式橢圓粒，黃色及淡綠色種皮，褐色種臍，生育期較長(zhǎng)。史宏等[13]對(duì)13份野生大豆材料作抗旱性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)野生大豆中存在高度抗旱基因型，其生態(tài)特點(diǎn)為：生育日數(shù)120 d左右，株高200 cm左右，主莖明顯，主莖節(jié)數(shù)較多，分枝數(shù)較少且短，結(jié)莢部位較低；中型橢圓葉，紫花，棕毛，無限結(jié)莢蔓生習(xí)性；小粒、黑種皮、橢圓粒，以二、三粒莢為主，一粒莢次之，四粒莢較少，一級(jí)抗旱材料的四粒莢比人工栽培大豆多。許東河等[14]研究表明，抗旱性強(qiáng)的品種籽粒較小，而發(fā)芽率和出苗率較高。

2 大豆耐旱生理生化基礎(chǔ)

許多學(xué)者對(duì)大豆抗旱性生理生化機(jī)制進(jìn)行了廣泛深入的研究，認(rèn)為耐旱大豆品種與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、質(zhì)膜透性、酶活性有關(guān)。

2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

作物在逆境下積累脯氨酸是一種普遍現(xiàn)象，而脯氨酸是一種高親水性物質(zhì)，起重要的調(diào)節(jié)作用，可以防止細(xì)胞在干旱時(shí)脫水。張美云等[15]比較了不同耐旱性野生大豆材料，在苗期干旱脅迫下，植株水分變化、游離脯氨酸和可溶性糖的積累表現(xiàn)較突出。楊鵬輝等[16]認(rèn)為，干旱脅迫時(shí)，植物抗旱品種細(xì)胞膜受到破壞的程度明顯小于不抗旱品種，其POD，SOD活性和脯氨酸含量都相對(duì)高于不抗旱品種。王啟明等[17]認(rèn)為，隨著干旱脅迫的加重，抗旱性強(qiáng)的品種游離脯氨酸積累強(qiáng)度大于抗旱性弱的品種；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量也逐漸積累，對(duì)細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體有穩(wěn)定作用，還能在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子含量高時(shí)起保護(hù)酶類的作用。

2.2 質(zhì)膜透性的變化

質(zhì)膜透性的變化是抗逆研究的重要指標(biāo)。楊鵬輝等[16]以抗旱性不同的12個(gè)大豆品種（系）為材料，分別測(cè)定不同品種在干旱脅迫下的電導(dǎo)率，結(jié)果表明，抗旱性強(qiáng)的電導(dǎo)率低，抗旱性弱的則相反，認(rèn)為相對(duì)電導(dǎo)率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。王啟明等[17]采用盆栽的方法測(cè)定干旱脅迫下不同品種和同一品種不同生育時(shí)期大豆葉片質(zhì)膜透性，結(jié)果表明，在干旱脅迫前期，大豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量都呈緩慢遞增的趨勢(shì)，但增幅較小，而后期增幅明顯；在同一品種的不同生育時(shí)期，大豆葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的增幅不同，花莢期大于苗期；后又證明，耐旱性品種比不耐旱性品種具有較低的質(zhì)膜透性。以上研究表明，質(zhì)膜透性的變化會(huì)因品種的差異和生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的不同而不同。

2.3 某些酶活性的變化

水分脅迫導(dǎo)致植物膜傷害，其膜傷害的原因是由于細(xì)胞自由基代謝的平衡遭到破壞，有利于自由基的產(chǎn)生，過剩自由基會(huì)引起或加劇膜脂過氧化作用，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷。王啟明等[17]選用2個(gè)不同耐旱性的大豆品種作為試驗(yàn)材料，研究干旱脅迫下大豆苗期葉片保護(hù)酶活性和膜脂過氧化作用與耐旱性的關(guān)系，結(jié)果表明，耐旱性品種比不耐旱性品種具有較高的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性。高亞梅等[18]研究不同大豆品種干旱處理后根系酶活性的變化，結(jié)果表明，干旱脅迫下大豆根中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性顯著增加，是大豆植株保護(hù)酶系統(tǒng)的重要組成部分。

3 大豆耐旱性鑒定

大豆耐旱性鑒定貫穿整個(gè)育種工作的始終，也是培育抗旱大豆品種的基礎(chǔ)。我國(guó)在這方面的研究較多。有些學(xué)者認(rèn)為，大豆的抗旱性是數(shù)量性狀遺傳，用單一指標(biāo)難以準(zhǔn)確評(píng)定其抗旱性[19]，必須用多種指標(biāo)綜合分析。謝皓等[20]選用43個(gè)大豆品種進(jìn)行盆栽干旱脅迫試驗(yàn)，并對(duì)葉片萎蔫度、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和隸屬函數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)定，篩選出3個(gè)高抗旱型品種，8個(gè)中抗旱型大豆品種。這些品種可作為選育抗旱品種的親本材料。吳偉等[11]選用了12個(gè)大豆品種進(jìn)行室內(nèi)干旱脅迫和盆栽干旱脅迫試驗(yàn)，對(duì)品種間苗期的吸水率、萌發(fā)率、發(fā)芽率、根長(zhǎng)等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)定，篩選出苗期與成株期均抗旱的品種L65-1914。陳學(xué)珍等[21]采用實(shí)驗(yàn)室鑒定的方法，研究了20個(gè)大豆品種的芽期抗旱性，結(jié)果表明，在30%的PEG6000高滲溶液培養(yǎng)條件下，種子吸水速度快、萌發(fā)時(shí)間短、吸水率小、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率高的品種，具有較強(qiáng)的抗旱性；試驗(yàn)還鑒定出丹豆6、海94和蒙城小黑豆3份抗旱性種質(zhì)?？渍談俚萚22]采用大棚和盆栽相結(jié)合的方法，研究了不同品種大豆開花結(jié)莢期多項(xiàng)生理指標(biāo)與大豆抗旱性的關(guān)系，結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量、凈光合速率、相對(duì)電導(dǎo)率與超氧化物歧化酶活性等生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)加權(quán)平均值（D值）與抗旱系數(shù)的相關(guān)性達(dá)極顯著水平，可用于大豆品種的抗旱性評(píng)價(jià)與分級(jí)。李貴全等[23]采用主成分分析，結(jié)合隸屬函數(shù)求出隸屬值的方法評(píng)價(jià)不同生態(tài)類型大豆品種的抗旱性，評(píng)選出2個(gè)高抗旱大豆品種晉大74號(hào)和晉大53號(hào)，且評(píng)定結(jié)果符合生產(chǎn)實(shí)際。史宏等[13]對(duì)13份野生大豆作進(jìn)一步抗旱性評(píng)價(jià)，并與半野生大豆、人工栽培大豆的抗旱性進(jìn)行比較，結(jié)果表明，野生大豆中存在高度抗旱基因型。王敏等[24]利用相關(guān)、主成分、聚類和判別分析方法，分析并確立了相對(duì)株高、葉片黃化脫落節(jié)位、背面茸毛密度、相對(duì)百粒質(zhì)量和抗旱系數(shù)5個(gè)對(duì)品種抗旱性分類有顯著影響的指標(biāo)，并按這些指標(biāo)將供試大豆種質(zhì)劃分為高抗、抗、敏感、高度敏感4個(gè)類型；其中，供試的野生、半野生大豆材料均劃分在高抗旱類型中。這些為培育耐旱大豆新品種奠定了必要的理論基礎(chǔ)。

4 研究展望

干旱脅迫一直以來都是限制農(nóng)作物生產(chǎn)的主要非生物逆境之一，尤其近幾年來，旱災(zāi)的發(fā)生愈來愈頻繁，已經(jīng)嚴(yán)重影響了糧食安全，因而，作物耐旱性研究在國(guó)內(nèi)外受到了高度重視。近30年來，有關(guān)大豆的耐旱性研究主要集中在耐旱機(jī)理、耐旱鑒定及耐旱種質(zhì)資源的搜集等方面，為耐旱大豆育種工作奠定了一定的理論基礎(chǔ)。但是同，在大豆干旱脅迫下耐旱基因的分離、克隆、表達(dá)以及轉(zhuǎn)耐旱基因大豆植株等方面的研究甚少。如何通過生物工程手段快速有效地提高大豆的抗旱性是一個(gè)有待解決的問題。隨著大豆基因組測(cè)序工作的開展，蛋白質(zhì)組學(xué)以及功能基因組學(xué)等技術(shù)的不斷完善，大豆耐旱基因的發(fā)掘及功能鑒定會(huì)更加順利。

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