吳秋玨 王建軍 呂佳琪 王 恬

動(dòng)物胃腸道正常微生物菌群是微生物與宿主在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中逐步形成的，它可通過(guò)粘附素與黏膜上皮細(xì)胞受體粘附，然后占位定植形成生物屏障，以阻止外來(lái)致病菌在腸道的定植（Hentges等，1970）。一旦這個(gè)屏障遭到破壞，致使病原菌占主導(dǎo)地位，宿主就失去了抵抗致病菌的能力，引發(fā)疾?。–onway等，1987），故維持動(dòng)物機(jī)體正常的微生物區(qū)系對(duì)改善機(jī)體免疫功能，提高抗感染能力至關(guān)重要。

諸多報(bào)道指出，日糧是影響動(dòng)物胃腸道微生物區(qū)系的重要因素。如日糧酸化可降低胃內(nèi)容物pH值，抑制大量隨飼料進(jìn)入消化道的有害微生物的生長(zhǎng)和繁殖，減少其定植于消化道后段的機(jī)會(huì)，而乳酸菌等有益菌能在一定的酸性環(huán)境下存活并繁殖（曹國(guó)文，1992；冷向軍，2002；Kirchgessner等，1992）。有機(jī)酸除可通過(guò)降低腸道pH值而影響微生物外，其陰離子還具有獨(dú)特的殺菌功能。富馬酸（Fumaric Acid）是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中一種重要的有機(jī)酸，它在動(dòng)物體內(nèi)具有重要的生物化學(xué)作用，本文就富馬酸對(duì)動(dòng)物胃腸道微生物菌群的數(shù)量及代謝方面的影響做一綜述，為今后富馬酸在生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 富馬酸對(duì)胃腸道微生物的調(diào)節(jié)機(jī)制

1.1 生長(zhǎng)抑制途徑

酸化劑主要是通過(guò)降低胃腸道pH值或進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞膜，抑制DNA合成，從而抑制或殺滅有害微生物，達(dá)到改善胃腸道微生物菌群的作用。實(shí)驗(yàn)證明，0.2%～0.4%的延胡索酸可殺死葡萄球菌和鏈球菌，0.4%濃度可殺死大腸桿菌，0.6%～2%濃度可殺死酵母菌。上述濃度的延胡索酸對(duì)乳桿菌的生長(zhǎng)無(wú)抑制作用；2%或更大濃度的延胡索酸對(duì)產(chǎn)毒素真菌 (鐮刀霉菌屬、曲霉菌屬、青霉菌屬、白霉菌屬)有抑制或殺滅作用（李國(guó)慶等，2006）。

1.2 呼吸抑制途徑

有機(jī)酸的抑菌效果與菌體的呼吸方式有一定的關(guān)系，它主要是通過(guò)抑制微生物的三羧酸循環(huán)而發(fā)揮抗菌作用的。在厭氧條件下，富馬酸或其鹽類的抑菌效果更為顯著，較低的濃度（200 mg/kg）下菌體出現(xiàn)自溶，從而改變微生物菌體的生長(zhǎng)速度（汪海洪等，1993）。

2 富馬酸對(duì)胃腸道的影響

2.1 對(duì)胃腸道微生物區(qū)系的影響

Gedek等（1993）研究表明，在10周齡斷奶仔豬日糧中添加1.8%的富馬酸，可顯著降低十二指腸、空腸、回腸、盲腸和結(jié)腸中乳酸菌的數(shù)量，十二指腸、空腸和回腸中真菌的數(shù)量，十二指腸和空腸中腸球菌的數(shù)量，空腸中大腸桿菌的數(shù)量。Radecki等（1988）也指出，富馬酸可以降低仔豬回腸內(nèi)微生物的數(shù)量。富馬酸在降低斷奶仔豬胃腸道中微生物數(shù)量的同時(shí)，也可降低發(fā)酵產(chǎn)物的濃度（Blank等，1999）。但酸化劑對(duì)微生物的作用并不完全一致。Rislye（1992）報(bào)道，在日糧以1.5%延胡索酸酸化后，微生物群落沒(méi)有發(fā)生改變，Weaklnad等(1990)也有類似報(bào)道。

在對(duì)家禽腸道微生物影響的試驗(yàn)中可看出，在日糧中添加富馬酸（0.5%、1.0%和2.0%），并不能阻止沙門氏菌在體內(nèi)的定居或降低口腔致死時(shí)鼠傷寒沙門氏菌對(duì)屠體的污染（Waldroup等，1995）。Chaveerach等（2002）也指出，通過(guò)飲水給肉雞添加富馬酸，可以減少?gòu)澢鷹U菌屬的交叉感染，提高胴體在食用時(shí)的安全性。Vogt等（1981）試驗(yàn)表明，在肉雞日糧中添加富馬酸后，并不能顯著降低小腸和盲腸中總的微生物數(shù)量。但Alp等（1999）指出，富馬酸可以降低回腸內(nèi)微生物的數(shù)量。Pirgozliev等（2007）也指出，在肉雞日糧中添加富馬酸后，可降低回腸和盲腸中乳酸菌、大腸桿菌的數(shù)量。

在生長(zhǎng)兔日糧中，添加富馬酸并不能增加總的盲腸微生物數(shù)，但有增加淀粉分解菌的趨勢(shì)（Leticia等，2005）。

2.2 對(duì)胃腸道pH值和VFA等發(fā)酵產(chǎn)物濃度的影響

斷奶仔豬的試驗(yàn)表明，日糧中添加1.5%的富馬酸對(duì)整個(gè)消化道的pH值、VFA的濃度和微生物群（總的厭氧菌、乳酸菌、梭狀芽孢桿菌和大腸桿菌）并無(wú)影響（Risley等，1991、1992）。Gabert等（1995）也指出，在斷奶仔豬日糧內(nèi)添加富馬酸或富馬酸鈉后，對(duì)回腸食糜的pH值，及其中乙酸和丙酸的濃度都無(wú)影響。當(dāng)在基礎(chǔ)日糧中添加1.5%的富馬酸時(shí)，可使胃和空腸中富馬酸的濃度增加（Risley等，1991、1992）。隨后作者于1993年又用26～37日齡的小豬進(jìn)行了第三個(gè)試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加富馬酸后，可使胃、空腸和盲腸中富馬酸、非揮發(fā)性脂肪酸的濃度高于對(duì)照組；胃、空腸中琥珀酸的濃度高于對(duì)照組，空腸中乙酸的濃度低于對(duì)照組。酸并不能影響整個(gè)胃腸道中乳酸菌或大腸桿菌的密度。此外，作者也指出，1.5%的富馬酸并不能降低腸產(chǎn)毒性大腸桿菌的副效應(yīng)。Roth等（1992）指出，在斷奶仔豬日糧中添加富馬酸可以顯著降低胃內(nèi)容物中氨的濃度。

Sutton等（1991）用0.3%的延胡索酸鈉鹽進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，此添加量對(duì)整個(gè)消化道中短鏈脂肪酸的濃度和乳酸菌或大腸桿菌的密度無(wú)明顯影響。但添加量為1%時(shí)，則使8周齡小豬胃中大腸桿菌數(shù)量減少，盲腸中VFA的濃度增加；對(duì)十二指腸、盲腸、或結(jié)腸中的大腸桿菌或整個(gè)消化道中乳酸菌的數(shù)量、VFA的濃度則無(wú)影響。也有人指出，富馬酸對(duì)胃腸道不同部位中乳酸和短鏈脂肪酸（SCFA）的濃度無(wú)任何影響（Risley等，1992；Gabert等，1995）。Kasprowicz-Potocka等（2009）也指出，在日糧中添加富馬酸后，對(duì)仔豬胃腸道食糜和糞便中細(xì)菌的數(shù)量與脂肪酸的濃度沒(méi)有任何影響。

在豬日糧中添加有機(jī)酸可以有效降低胃腸道的pH 值，抑制病原菌的數(shù)量（Cole等，1968；Thomlinson等，1981；Scipioni等，1978）。Roth 等（1992）也證實(shí)，在日糧中添加1.8%的富馬酸可以降低胃的pH值。但Gabert（1994）用帶有回腸瘺的斷奶仔豬進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，在日糧中添加1.5%或3%富馬酸或1.5%富馬酸鹽，對(duì)回腸食糜的pH值并無(wú)影響。然而，試驗(yàn)組仔豬回腸中總SCFA的濃度有高于飼喂對(duì)照組日糧豬的趨勢(shì)。

對(duì)于富馬酸能否降低家禽消化道pH值存在著相互矛盾的報(bào)道。Waldroup（1995）指出，在肉雞日糧中添加富馬酸和丙酸的混合物可改變盲腸的pH值；但在隨后的報(bào)道中又指出，在被沙門氏菌感染的肉雞中添加0.5%和2%的富馬酸后，對(duì)肉雞盲腸的pH值并無(wú)任何影響。Andreatti等（1997）也通過(guò)試驗(yàn)證明，在肉雞日糧中添加富馬酸對(duì)盲腸的pH值影響很小。

2.3 對(duì)胃腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)、消化酶活性的影響

富馬酸在動(dòng)物體內(nèi)可以快速釋放能量，對(duì)仔豬斷奶應(yīng)激后胃腸道上皮細(xì)胞的損傷有較好的修復(fù)效果（Blank等，1999）。Blank等（2001）指出，在斷奶仔豬日糧中補(bǔ)充富馬酸，可改變回腸食糜中短鏈脂肪酸的分子大小，從而易于纖維素的發(fā)酵分解，降低回腸食糜中葡萄糖的濃度。

在日糧中添加富馬酸后，可以增加鼠消化道中丙氨酸轉(zhuǎn)移酶和琥珀酸脫氫酶的活性（Tschierschwitz等，1982）。Tdchier等（1982）報(bào)道，在高蛋白質(zhì)日糧中添加延胡索酸，可提高天門冬氨酸轉(zhuǎn)移酶、丙氨酸轉(zhuǎn)移酶和琥珀酸脫氫酶的活性。

2.4 對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵的影響

延胡索酸是瘤胃微生物發(fā)酵底物生成丙酸的中間產(chǎn)物，也是重要的電子受體。有報(bào)道指出，添加延胡索酸及其鈉鹽等可提高瘤胃微生物的發(fā)酵能力，增加丙酸的產(chǎn)量 （Isobe，1993；Martin 等，1998；Asanuma等，1999；Carro等，2003），降低丁酸、乙酸的含量（Bayaru等，2001）；還可維持pH值的穩(wěn)定和提高瘤胃內(nèi)乳酸利用菌對(duì)乳酸的利用能力（Asanuma等，1999；Lopezs等，1999；Castillo等，2004）。毛勝勇等（2002）研究指出，在山羊日糧中添加延胡索酸后，可顯著提高體外培養(yǎng)體系中總的產(chǎn)氣量、總的揮發(fā)性脂肪酸濃度和丙酸含量，提高瘤胃微生物體外發(fā)酵活力，減少乳酸累積量。劉海濤等（2007）也指出，在奶牛日糧中添加4 mmol/l、7 mmol/l延胡索酸后，均可顯著提高體外培養(yǎng)體系中乙酸和丙酸的含量。此外，在反芻動(dòng)物體內(nèi)添加延胡索酸還可顯著提高瘤胃微生物體外培養(yǎng)體系中的pH值（Lopezs等，1999），提高瘤胃微生物的發(fā)酵能力，降低瘤胃內(nèi)甲烷（Asanuma等，1999；Bayaru，2001；Kolver等，2004）和二氧化碳（Kolver等，2006）的生成量，這可能與延胡索酸利用細(xì)菌數(shù)增加有關(guān)。

綜上所述，富馬酸可以促進(jìn)動(dòng)物胃腸道有益菌的增殖，提高其微生物的發(fā)酵能力，抑制有害菌，維持腸道正常的屏障功能，從而提高機(jī)體的抗病能力，在動(dòng)物生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景，但其在對(duì)胃腸道的保護(hù)和抑菌機(jī)制方面還需要做進(jìn)一步的研究。