韓海波,師文貴,李志勇,李鴻雁,李興酉,劉磊,王曉娜

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院,北京 100081）

扁蓿豆（Medicago ruthenica）是豆科苜蓿屬植物,又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆子、扁豆草、扁蓄豆、網(wǎng)果葫蘆巴等[1],廣泛分布于我國北方的高山草原、典型草原和荒漠化草原。扁蓿豆具有抗旱、耐寒、耐貧瘠、耐踐踏等優(yōu)點(diǎn),有較多的生態(tài)型,是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和產(chǎn)量較高的優(yōu)良牧草。與苜蓿相比,它在適應(yīng)性、抗旱性和耐寒性等方面優(yōu)于紫花苜蓿（M.sativa）,可與黃花苜蓿（M.falcata）相媲美?？膳c羊草（Leymuschinensis）等禾本科牧草建立混播栽培草地,從而提高草地的產(chǎn)量和品質(zhì)。在改良草地、建立栽培草地、防治水土流失等方面具有重要意義,尤其是寒冷半干旱、土壤貧瘠區(qū)引種具有特殊意義[2]。它與紫花苜蓿親緣關(guān)系相近,與紫花苜蓿相比,扁蓿豆抗薊馬,不含皂素,且抗寒性強(qiáng),能在-40℃的低溫下安全越冬。因此,扁蓿豆可以在紫花苜蓿不能越冬的寒冷地區(qū)和干旱地區(qū)良好的生長(zhǎng)[3-5],是我國北方地區(qū)不可或缺的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料之一。

1 扁蓿豆概述

1.1 植物學(xué)特性扁蓿豆株高20～70（或100）cm,株型主要有3種:平臥型、斜生型、直立型。根呈軸根型,主側(cè)根粗細(xì)相差懸殊,主根深達(dá)100 cm。羽狀三出復(fù)葉,托葉披針形,基部具齒或裂片,有伏毛；小葉長(zhǎng)圓狀倒披針形、楔形或線形,有時(shí)為倒卵狀楔形或倒卵形（多為莖下部的小葉）,基部楔形,先端圓形或截形,有時(shí)微凹,葉緣中上部有鋸齒,約占邊緣上部1/3～3/4,葉上表面近無毛,背面生伏毛,葉脈明顯?？偁罨ㄐ騻阈?具蝶形花冠,花冠黃褐色,中央深紅色至紫色條紋。旗瓣長(zhǎng)圓狀倒卵形,中部稍收縮,頂端微缺,翼瓣近長(zhǎng)圓形,頂端圓而稍寬,基部具長(zhǎng)爪和耳,龍骨瓣較短。莢果長(zhǎng)圓形或卵狀長(zhǎng)圓形,扁平,成熟后變黑,頂部具彎曲的短而尖的椽,兩面有網(wǎng)狀脈紋,內(nèi)含種子 2～6粒,淺黃色,種皮光滑,橢圓狀卵形,千粒重1.85 kg。扁蓿豆花期為7-8月,果期為 8-10月[2]。

1.2 種子特性和物候期及根、莖、葉的生長(zhǎng)發(fā)育扁蓿豆種子硬實(shí)率高達(dá)70%以上,發(fā)芽率較低,自然發(fā)芽率只有20%,因此播種前可用人工方法進(jìn)行預(yù)處理,以提高發(fā)芽率和出苗的整齊度。扁蓿豆的返青期較一般豆科牧草晚,一般5月初返青,6月下旬孕蕾,7月開花,8月以后種子陸續(xù)成熟,整個(gè)生育期120～140 d。

扁蓿豆是一種軸根牧草,植株分枝較多,每株可達(dá)15～20個(gè),葉量較豐富。莖葉大小以及繁茂程度常隨水分條件及土壤肥力不同而呈現(xiàn)很大的差異,在水肥條件好的地境,莖葉肥大,旱薄地則莖細(xì)葉小[6]。

1.3 利用價(jià)值及分布扁蓿豆是蛋白質(zhì)含量很高的豆科植物,營(yíng)養(yǎng)期的蛋白質(zhì)含量甚至在18%以上,因此扁蓿豆維持著草原放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)平衡,是重要的蛋白質(zhì)飼料之一,但其含量從開花期至結(jié)實(shí)期則下降較多,因此在扁蓿豆的開花期及時(shí)刈割具有重要意義；由于扁蓿豆適口性好,各種家畜喜食,采食15～20 d后即可上膘,泌乳母畜采食后可提高乳品質(zhì)量,孕畜所產(chǎn)仔畜較肥壯,因此扁蓿豆被認(rèn)為是優(yōu)等飼用植物；同時(shí)由于扁蓿豆葉量豐富,被認(rèn)為是很好的水土保持植物,因此適合于低輸入系統(tǒng)和土壤貧瘠、環(huán)境惡化的條件[7-8]。

對(duì)于資源豐富的扁蓿豆,因其可溶性碳水化合物含量低、緩沖能值高等特性,添加纖維素酶能改善扁蓿豆青貯飼料的發(fā)酵品質(zhì),提高其體外消失率。王瑩等[9]研究表明,雖然扁蓿豆可溶性碳水化合物含量較低,且具有較高的緩沖能值,但青貯過程中丁酸含量幾乎為零,V-Score評(píng)分等級(jí)為良好,說明直接青貯結(jié)實(shí)期的扁蓿豆可以得到優(yōu)良的青貯飼料。

扁蓿豆多生于草原、丘陵坡地、沙質(zhì)地、河岸沙地、路旁草地[10],并且在黑鈣土、粟鈣土和中度鹽堿土上均能良好生長(zhǎng)。扁蓿豆為廣幅旱生植物,多為典型草原、沙質(zhì)草原及沙生植物的伴生種。扁蓿豆生活在各種復(fù)雜多變的氣候條件下,因此形成較多生態(tài)型,是野生豆科牧草種質(zhì)資源中表現(xiàn)較突出的種質(zhì)[11]。在世界上,扁蓿豆植物約有70余種,多數(shù)為多年生,少數(shù)為一年生,主要分布于溫帶,從古地中海的亞速爾群島到歐洲、北部非洲、亞洲西南、印度西部、西伯利亞和中國北部都有分布。我國扁蓿豆有6種,主要分布在東北、華北、西北和西南（四川、西藏）地區(qū),集中分布的省份有內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、北京、陜西、甘肅、青海、寧夏、四川等地[12-13],多生于草原與草甸。扁蓿豆正種主要分布在內(nèi)蒙古東部地區(qū),遼寧扁蓿豆主要分布在大興安嶺的寶格達(dá)山、阿爾山及其南部的一些地區(qū),細(xì)葉扁蓿豆主要分布在小藤格里沙地及其科爾沁沙地,陰山扁蓿豆主要集中分布在陰山山脈中部的大青山。扁蓿豆在蒙古、朝鮮、俄羅斯等地區(qū)也有分布。經(jīng)過幾代從事牧草種質(zhì)資源研究人員的努力,保存在國家牧草種質(zhì)資源庫中的扁蓿豆153份,細(xì)葉扁蓿豆2份,并對(duì)其抗逆性、農(nóng)藝性狀和遺傳多樣性的鑒定、評(píng)價(jià)和利用進(jìn)行廣泛的研究。

2 扁蓿豆抗性研究進(jìn)展

2.1 抗旱性研究有文獻(xiàn)報(bào)道[14],植物的抗旱性是一個(gè)有多種因素相互作用構(gòu)成的較為復(fù)雜的綜合性狀,不同物種對(duì)某一具體指標(biāo)的抗旱性反應(yīng)不一定相同,單一的指標(biāo)難以全面而準(zhǔn)確地反應(yīng)抗旱性的強(qiáng)弱,因此,抗旱性確定應(yīng)采用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[15-16]。萎蔫率和死亡率被認(rèn)為是最直接和適用的抗旱性指標(biāo)[17-19]。株高脅迫指數(shù)和干物質(zhì)脅迫指數(shù)關(guān)系到牧草的產(chǎn)量,而相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率是干旱脅迫對(duì)牧草體內(nèi)水分含量和細(xì)胞膜傷害的直接反應(yīng),游離脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量[20]等滲透物質(zhì)也是植物抵御干旱的一種重要方式,均為重要抗旱性指標(biāo)。

烏日婭等[21]對(duì)扁蓿豆葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,指出扁蓿豆葉片具有一定的旱生解剖結(jié)構(gòu),側(cè)脈維管束外有多層厚壁組織構(gòu)成的維管束鞘。石鳳翎等[22]對(duì)6個(gè)不同來源扁蓿豆的根、莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察研究,結(jié)果表明,可初步將葉片小、葉色淡綠、氣孔密度大、細(xì)胞小、葉片柵欄組織排列緊密、具表皮毛作為扁蓿豆抗旱的形態(tài)解剖指標(biāo)；并指出扁蓿豆在根、莖解剖結(jié)構(gòu)上無明顯差異。石鳳翎等[23]采用聚乙二醇（PEG 6000）溶液模擬干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)期和幼苗期的抗旱性進(jìn)行分析指出,相對(duì)發(fā)芽勢(shì)及相對(duì)活力指數(shù)可作為扁蓿豆種子萌發(fā)期抗旱性鑒定指標(biāo),水勢(shì)在-11.67 bar時(shí),以幼苗萎蔫率作為扁蓿豆牧草幼苗期抗旱性鑒定指標(biāo)較為適宜。

植物的抗逆性往往隨生育期而異,植物在逆境中的定植決定于萌發(fā)條件和幼苗的抗逆性[24-25]。牧草在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段,對(duì)土壤水分和溫度的變化較敏感,隨著牧草生長(zhǎng),其抗寒、耐旱能力逐漸增強(qiáng)。牧草種子萌發(fā)和幼苗階段的抗逆性強(qiáng)弱是影響草地建植成敗的關(guān)鍵。種子萌發(fā)期和苗期是植物對(duì)逆境最敏感的時(shí)期,扁蓿豆材料在這兩個(gè)時(shí)期的抗旱性鑒定的結(jié)果對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐有很好的指導(dǎo)意義。

郝建輝[26]通過測(cè)定葉夾角、葉面積、保水力、光合強(qiáng)度、水分利用效率和電導(dǎo)率等指標(biāo),對(duì)不同來源的6份扁蓿豆材料種子萌發(fā)期和苗期的抗旱生理方面進(jìn)行了研究,指出保水力、光合強(qiáng)度、水分利用效率為扁蓿豆抗旱性研究的適宜指標(biāo),干物質(zhì)脅迫指數(shù)、相對(duì)種子活力指數(shù)、千粒重和株高脅迫指數(shù)比較適合于扁蓿豆的抗寒性鑒定。趙麗麗等[27]采用5個(gè)PEG滲透勢(shì)梯度模擬干旱脅迫,以黃花苜蓿作對(duì)照,通過對(duì)種子相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)活力指數(shù)和半致死滲透脅迫強(qiáng)度3項(xiàng)指標(biāo)的綜合分析,探討了4份扁蓿豆種質(zhì)材料種子萌發(fā)期的抗旱性；扁蓿豆種質(zhì)材料在種子萌發(fā)期的抗旱性高于黃花苜蓿,初步提出扁蓿豆的抗旱性強(qiáng)于黃花苜蓿。

植物抗旱性是一種極為復(fù)雜的生理反應(yīng),不同品系對(duì)水分虧缺響應(yīng)的大小不同,早晚也不同。因此,在品系（種）之間進(jìn)行抗旱性差異鑒定時(shí),不能簡(jiǎn)單用某項(xiàng)生理指標(biāo)的高低來斷定他們抗性的大小,必須結(jié)合幼苗存活率等實(shí)際情況,對(duì)所測(cè)定的生理指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行科學(xué)分析[28]。

評(píng)價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)是多方面的,包括形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理、生化等指標(biāo),如根系、葉形態(tài)、氣孔反應(yīng)、蒸騰情況、膜系統(tǒng)的變化、滲透調(diào)節(jié)、水勢(shì)以及植物體內(nèi)各種物質(zhì)含量變化等。但作物的抗旱性不僅與作物的種類、品種、基因型、形態(tài)、性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān),還受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響,作物抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀。不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的,一些作物和品種具有綜合的多種機(jī)制共同起作用而表現(xiàn)出抗旱性。到目前為止,改良作物的抗旱性是一個(gè)應(yīng)用前景廣闊但研究比較薄弱的環(huán)節(jié),特別是通過認(rèn)識(shí)作物的抗旱機(jī)理和改變其遺傳基礎(chǔ)來提高抗旱性方面,仍處于探索階段。在扁蓿豆的抗旱性鑒定上,今后在田間的生產(chǎn)實(shí)踐和不斷的試驗(yàn)中還需要逐步探索。

2.2 耐（抗）鹽性研究鹽分對(duì)種子萌發(fā)的影響一般歸結(jié)為滲透效應(yīng)（即鹽分降低了溶液滲透勢(shì)）和離子效應(yīng)（鹽離子對(duì)種子萌發(fā)的影響）[29]。滲透效應(yīng)引起溶液滲透勢(shì)降低而使種子吸水受阻,從而影響種子萌發(fā)。離子效應(yīng)一方面直接造成毒害而抑制種子萌發(fā),另一方面滲入種子,降低種子滲透勢(shì),加速吸水而促進(jìn)萌發(fā)[30]。

有關(guān)扁蓿豆的耐鹽性研究,Guan等[31]采用10/20℃,15/25℃,和20/30℃3個(gè)變溫分別與不同濃度的NaCl溶液和Na2CO3溶液進(jìn)行組合,發(fā)芽7 d后,將未發(fā)芽的種子移入蒸餾水中繼續(xù)發(fā)芽7 d,觀測(cè)種子的恢復(fù)情況,探討了扁蓿豆在不同溫度下對(duì)不同強(qiáng)度的鹽脅迫和不同強(qiáng)度的堿脅迫的適應(yīng)性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在50～200 mmol NaCl溶液中和1～20 mmol Na2CO3溶液脅迫下,直立型扁蓿豆均有50%以上的種子能恢復(fù)正常生長(zhǎng),直立型扁蓿豆種子萌發(fā)受Na2CO3的傷害較NaCl嚴(yán)重。

隨著鹽濃度的升高,種子開始發(fā)芽的時(shí)間和發(fā)芽高峰期均推遲,發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)有所降低,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)降低的速度更快。

王曉棟[32]以沙打旺（Astragalus adsurgens）、檸條（Caragana korshinskii）、冬箭筈豌豆（Vicia villosa）（毛苕子）、紅豆草（Onobrychis viciaef olia）、黃花草木樨和5份扁蓿豆為材料,首先在模擬鹽環(huán)境中進(jìn)行種子萌發(fā)期、幼苗期的耐鹽性評(píng)價(jià),然后在鹽堿土樣中進(jìn)一步進(jìn)行耐鹽性鑒定,最后綜合評(píng)價(jià)出10種植物的耐鹽性強(qiáng)弱。對(duì)種子萌發(fā)期和幼苗期的各指標(biāo)與鹽堿土樣中的出苗率相關(guān)研究認(rèn)為,萌發(fā)期活力指數(shù)較適宜評(píng)價(jià)種子耐鹽性,發(fā)芽指數(shù)次之；幼苗期丙二醛含量較適宜評(píng)價(jià)牧草耐鹽性,脯氨酸含量次之。史萬光等[33]在鹽分脅迫下,以黃花苜蓿為對(duì)照,探討扁蓿豆4個(gè)品系種子發(fā)芽期耐鹽性差異。依據(jù)種子發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)和半致死濃度來看,扁蓿豆種質(zhì)材料在種子發(fā)芽期的耐鹽性高于黃花苜蓿。

已有研究表明,不同的植物種之間,或同一植物種的不同基因型之間耐鹽性存在明顯差異[29,34],而且同一植物不同生育期對(duì)鹽漬的敏感性差異不同,可能會(huì)相互矛盾。因不同耐鹽性遺傳系統(tǒng)的差異,植物某階段耐鹽性不能完全代表其他階段的耐鹽性,但大多數(shù)植物幼苗階段的耐鹽性仍能在一定程度上預(yù)測(cè)成株的反應(yīng)。對(duì)植物在不同鹽濃度下的反應(yīng)進(jìn)行鑒定和分類,尤其是對(duì)早期耐鹽性進(jìn)行鑒定,基于植物在鹽脅迫下的早期生長(zhǎng)特點(diǎn),在大量群體中鑒別出抗鹽基因型,可提高引種篩選工作的效率,為抗鹽育種提供基礎(chǔ)資料,在生產(chǎn)上可縮短育種周期,便于實(shí)踐應(yīng)用。

2.3 抗寒性研究扁蓿豆是一種抗寒的牧草,最低發(fā)芽溫度5～6℃,幼苗可耐-3～ -4℃低溫,在冬季最低溫度達(dá)-45℃的地方也能安全越冬,解凍后,0～20 cm 土溫穩(wěn)定,在 7～8℃發(fā)芽,返青,幼苗遇-3～4℃不受霜害；但不耐夏季酷熱,夏季25～27℃時(shí)生長(zhǎng)最快,超過30℃生長(zhǎng)緩慢,到 33℃停止生長(zhǎng)[35]。同時(shí)表現(xiàn)為喜濕耐旱,在年降水量300～600 mm的地方均能良好生長(zhǎng),莖葉大小和分枝繁茂程度常隨水肥條件好壞而相差很大,因根系入土1.0～1.5 m,故遇極端干旱也不會(huì)死亡。對(duì)土壤要求不嚴(yán),較耐貧瘠,可在各種土壤上生長(zhǎng),在pH值為8.5～9.0的土壤上也能生長(zhǎng)。

杜寶紅[36]做了扁蓿豆材料抗寒性的比較試驗(yàn),分別測(cè)定了3份扁蓿豆材料在芽期、苗期和成株期與抗寒性相關(guān)的形態(tài)和生理指標(biāo)等,結(jié)果表明,芽期發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)及相對(duì)活力指數(shù)是衡量芽期抗寒性較好的指標(biāo),其中相對(duì)活力指數(shù)更能反映芽期抗寒性強(qiáng)弱。

根據(jù)不同溫度下幾種材料發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)可知,5℃下野生扁蓿豆種子的活力指數(shù)最高,抗寒性最強(qiáng)。由幼苗接受自然低溫脅迫后的凍傷率、死亡率和緩苗率可知,剛剛生長(zhǎng)出第1片子葉的幼苗比生長(zhǎng)時(shí)間更長(zhǎng)的幼苗抗寒能力強(qiáng)。

不同品種對(duì)寒冷的抵抗能力不同,在低溫條件下,植物會(huì)發(fā)生生理和生化等方面的變化。在寒冷脅迫下所有組織的可溶性糖含量都會(huì)升高,這是一個(gè)普遍現(xiàn)象[37]?？扇苄蕴悄軌蛱岣呒?xì)胞液的濃度,增加細(xì)胞持水組織中的非結(jié)冰水,從而降低細(xì)胞質(zhì)的冰點(diǎn),還可緩沖細(xì)胞質(zhì)的過度脫水,保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膠體不至于遇冷凝固[20]。

2.4 抗病蟲害研究據(jù)有關(guān)報(bào)道[38],扁蓿豆有6種真菌病害,分別是霜霉?。≒eronospora aestivalis）、銹?。║romyces striatus）、莖點(diǎn)霉葉斑和莖斑?。≒homa medicaginis）、絲核菌腐爛?。≧hizoctonia solani）、鐮孢萎蔫病（Fusarium oxysporum）和炭疽?。―ollerotrichum lindemuthianum）。至于不同生態(tài)型的病蟲害抗性差異,未見相關(guān)報(bào)道。

3 展望

盡管扁蓿豆研究取得了一定得進(jìn)展,但與苜蓿、三葉草（Tri folium repens）等重要豆科牧草相比,整體研究水平只處于起步階段,資源的開發(fā)和利用還十分薄弱,有待于進(jìn)一步深入研究。扁蓿豆蛋白質(zhì)含量高,具有極強(qiáng)的抗逆性,有希望成為北方大面積推廣種植的優(yōu)良豆科牧草,尤其在紫花苜蓿不能立足的寒冷和干旱地區(qū)的旱作條件下,扁蓿豆的的優(yōu)勢(shì)更加明顯。

3.1 開展扁蓿豆雜交育種研究扁蓿豆與苜蓿遺傳關(guān)系相對(duì)較近,在適應(yīng)性、抗旱性和耐鹽性方面優(yōu)于紫花苜蓿,如果將扁蓿豆與苜蓿雜交,有希望培育出在產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀方面比扁蓿豆高,而且抗逆性比紫花苜蓿強(qiáng)的新種質(zhì)、育種新材料和抗逆新品種。另外,由此可以試圖解決由于扁蓿豆開花期長(zhǎng),種子成熟期不一致,種子成熟后,莢果開裂、落粒性強(qiáng)等原因?qū)е缕浞N子產(chǎn)量低,進(jìn)而限制了扁蓿豆的大面積推廣利用等問題。

3.2 扁蓿豆資源優(yōu)異基因發(fā)掘利用現(xiàn)代生物技術(shù)等手段,發(fā)掘抗逆關(guān)鍵基因,闡明相應(yīng)功能基因的遺傳和生理生化特性,以及在育種和生產(chǎn)中的利用價(jià)值,從中發(fā)掘新基因。對(duì)其抗逆性基因進(jìn)行克隆并導(dǎo)入苜蓿等其他高產(chǎn)牧草,則可以實(shí)現(xiàn)扁蓿豆與其他牧草優(yōu)良基因的聚合,為培育更具育種潛力的牧草新種質(zhì)奠定重要的研究基礎(chǔ)。通過二倍體扁蓿豆與四倍體肇東苜蓿的誘變突變體作雜交親本,雜交育種成功了6個(gè)品系,它們具有穩(wěn)定的產(chǎn)草量,抗逆性較強(qiáng),適宜在環(huán)境指數(shù)較低的條件下種植的特點(diǎn)[39-40]。但是,目前對(duì)扁蓿豆種質(zhì)資源抗逆性能力的定量評(píng)價(jià)還很少,對(duì)其抗逆性機(jī)理和抗逆基因克隆還沒有研究。

3.3 開展扁蓿豆牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新研究以我國優(yōu)異野生牧草種質(zhì)為研究對(duì)象,利用物理誘變（Go60[41],γ射線）,對(duì)苜蓿屬扁蓿豆資源種質(zhì)創(chuàng)新研究,依據(jù)產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀與抗逆性狀進(jìn)行篩選,從而創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗的牧草新種質(zhì)。

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志（第42卷第二分冊(cè)）[M].北京:科學(xué)出版社,1998:318-320.

[2]馬毓泉.內(nèi)蒙古植物志（第三卷）[M].第二版.呼和浩特:內(nèi)蒙古人民出版社,1998:194-196.

[3]徐成體.高寒牧區(qū)直立型扁蓿豆引種試種研究[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,1999,29（5）:14-15.

[4]德科加,徐成體.扁蓿豆在高寒地區(qū)的適應(yīng)性試驗(yàn)[J].青海草業(yè),1998,7（3）:8-9.

[5]額爾敦嘎日迪.扁蓿豆生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究[J].中國草地學(xué)報(bào),2006,28（6）:103-105.

[6]劉建寧.北方干旱地區(qū)牧草栽培與利用[M].北京:金盾出版社,2002:38-39.

[7]王柳英.優(yōu)良牧草種植技術(shù)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001:70-72.

[8]袁有福,王玉林,羅新義.扁蓿豆的主要經(jīng)濟(jì)性狀及栽培技術(shù)的研究[J].中國草原,1986（2）:38-41.

[9]王瑩,玉柱,于艷冬.添加劑對(duì)扁蓿豆青貯飼料影響的研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27（2）:129-133.

[10]閆貴興.中國草地飼用植物染色體研究[M].內(nèi)蒙古:內(nèi)蒙古人民出版社,2001.

[11]楊青川,耿華珠,孫彥.十種扁蓿豆生態(tài)型的研究[J].草業(yè)科學(xué),1995,12（1）:13-16.

[12]賈慎修.中國飼用植物志（第一卷）[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1987:337-340.

[13]張子儀.中國飼料學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2002:612-613.

[14]秦文靜,梁宗鎖.四種豆科牧草萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19（4）:61-70.

[15]王贊,李源,高洪文.鴨茅苗期抗旱性綜合研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2007,25（6）:31-36.

[16]黎裕.作物抗旱鑒定方法與指標(biāo)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,1993,11（1）:91-99.

[17]馬宗仁,劉榮堂.牧草抗旱生理學(xué)[M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,1993:257-258.

[18]王育紅,姚宇卿,張燦軍.早稻抗旱性鑒定方法與指標(biāo)研究——早稻苗期抗旱性[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2005,23（4）:134-137.

[19]王賀正.水稻抗旱性研究及其鑒定指標(biāo)的篩選[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[20]陶雅,玉柱,孫啟忠,等.紫花苜蓿的抗寒生理適應(yīng)性研究[J].草業(yè)科學(xué),2009,26（9）:151-155.

[21]烏日婭,雍世鵬,包貴平.扁蓿豆生態(tài)生物學(xué)特性的比較研究[J].中國草地,1994（2）:1-7.

[22]石鳳翎,郭曉霞,李紅.扁蓿豆抗旱形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)觀察與分析[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2005,23（2）:115-118.

[23]石鳳翎,王素巍,李俊海.扁蓿豆屬牧草種子及其幼苗抗旱的初步研究[A].中國草學(xué)會(huì)第六屆二次學(xué)術(shù)會(huì)議論文集[C].2004:497-503.

[24]余玲,王彥榮,孫建華.環(huán)境脅迫對(duì)布頓大麥種子萌發(fā)及種苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2002,11（2）:79-84.

[25]曾彥軍,王彥榮.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13（8）:953-956.

[26]郝建輝.扁蓿豆抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)的篩選[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

[27]趙麗麗,王照蘭,杜建材.扁蓿豆不同種質(zhì)材料種子萌發(fā)期抗旱性比較[J].種子,2007,26（12）:13-16.

[28]趙麗麗.扁蓿豆不同品系的特性研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[29]Levitt J.Response of Plants to Environmental Stress[M].2ndEd.NewYork:AcademicPress,1980:365-435.

[30]閻順國,沈禹穎.生態(tài)因子對(duì)堿茅種子萌發(fā)期耐鹽性影響的數(shù)量分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1996,20（5）:414-422.

[31]Guan B,Zhou D,Zhang H,et al.Germination responses ofMedicago ruthenicaseeds to salinity alkalinity and temperature[J].Journal of Arid Environments,2009,（73）:135-138.

[32]王曉棟.10份豆科牧草種質(zhì)材料耐鹽性研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[33]史萬光,王照蘭,杜建材.扁蓿豆不同品系種子發(fā)芽期耐鹽性鑒定[J].中國草地學(xué)報(bào).2008,30（1）:40-44.

[34]龔明,劉良友,丁念誠,等.大麥不同生育期的耐鹽性差異[J].西北植物學(xué)報(bào),1994,14（1）:1-7.

[35]王柳英.優(yōu)良牧草種植技術(shù)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001:70-72.

[36]杜寶紅.扁蓿豆根頸形態(tài)解剖特征和物質(zhì)積累規(guī)律與抗寒性的研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[37]Li R,Volence J J,Joern B C,etal.Seasonal changesin nonstructural carbohydrates,protein and macronutrients in roots of alfalfa,red clover,sweet clover and birtsfoot troil[J].Crop Science,1996,36:617-623.

[38]劉若,梁玉琺,薛福祥.陰山扁蓿豆的病害初報(bào)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),1989,6（1）:7-10.

[39]李紅,羅新義,王殿魁.扁蓿豆與肇東苜蓿遠(yuǎn)緣雜交育種的研究[J].中國草地,1990,（6）:20-23.

[40]李紅,羅新義,王殿魁.龍牧801號(hào)與龍牧803號(hào)苜蓿新品種選育報(bào)告[J].黑龍江畜牧科技,1996（1）:3-7.

[41]McDonald P,Henderson A R,Heron S J E.The Biochemistry of Silage[M].M arlow,Bucks,England:Chalcombe Pub.,1991.