齊曉芳，張新全，凌 瑤，劉 偉，彭 燕

(四川農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系，四川 雅安 625014)

狗牙根(Cynodondactylon)是暖季型草坪草中生長和建坪最快的草種。其生命力強，繁殖迅速，成片生長，耐踐踏，籽播或草莖繁殖均可，以無性繁殖為主，播種量10～15 g/m2。許多科研工作者從形態(tài)學、細胞遺傳學、數(shù)量遺傳學、系統(tǒng)分類學及分子生物學等角度對狗牙根展開了廣泛研究，為其育種、遺傳圖譜的構建及進一步研究奠定了良好基礎。目前，狗牙根在我國已被廣泛種植和應用，在生態(tài)環(huán)境建設和畜牧業(yè)發(fā)展中均發(fā)揮著巨大作用。

1 狗牙根的分布及用途

一般認為，狗牙根起源于非洲，歐亞大陸、印尼、馬來西亞,印度也是其分布中心。其廣泛分布于東西半球熱帶、亞熱帶甚至溫帶地區(qū)[1-7]。在我國，狗牙根主要分布于黃河流域及其以南地區(qū)，此外新疆、吉林、青海、甘肅、河北等地均有分布[8]。由于其耐修剪、耐踐踏、質地細膩、色澤好且密度均一，在庭院草坪、城市綠化、運動場草坪的建植中被廣泛應用，但生長迅速的特點又導致其在生長期極易形成枯草層，需頻繁修剪，留茬高度一般為3～4 cm。由于其耐粗放管理、根系發(fā)達，也是一種優(yōu)良的固土護坡植物，在公路、鐵路、水庫等的固土護坡中被廣泛應用。由于葉量豐富，草質柔軟，味淡，適口性好，眾多家畜均喜食，狗牙根也是一種優(yōu)良的牧草[9-10]。

2 我國狗牙根的遺傳多樣性研究進展

遺傳多樣性是一個物種對人為干擾進行成功反應的決定性因素，種內的遺傳變異程度也決定其進化的潛勢[11]。對遺傳多樣性的測度主要依靠遺傳標記來完成。目前常用的遺傳標記有4種類型：形態(tài)學標記、細胞學標記、生化標記和分子標記，前3種都是基因表達型的標記，第4種標記直接以種質資源的遺傳物質為研究對象，是基因型的標記。

2.1形態(tài)學研究進展 形態(tài)學標記指植物生長發(fā)育過程中，肉眼能觀察到的形態(tài)特征，如株高、葉形、穗長等，是個體基因型的外在表現(xiàn)。對處于不同生境下同種材料的形態(tài)學研究，可以了解環(huán)境對基因表達的影響。從形態(tài)學或表型性狀檢測遺傳變異是最直接也是最簡便的方法。種質資源分類、鑒定及育種材料的選擇通常都是依據(jù)表型性狀進行。

我國野生狗牙根形態(tài)變異很大，并隨生境的不同而呈現(xiàn)出一定的規(guī)律。鄭玉紅等[12]對50份狗牙根種源的根狀莖深度、密度和直徑進行田間觀測，發(fā)現(xiàn)我國狗牙根根狀莖深度、密度和直徑隨緯度的增加而呈現(xiàn)出明顯的地帶性變異特征，而且三者隨緯度的增加而顯著加深、加密和加粗。劉建秀等[13]對444份狗牙根種源的外部形狀進行觀測分析，發(fā)現(xiàn)我國狗牙根不同種源外部形狀具有廣泛的變異，其中在高度(草層高度、生殖枝高度)、營養(yǎng)器官長度(葉片長度、節(jié)間長度)以及株型(短莖形態(tài)、形態(tài)指數(shù))等方面的變異最大，其次為均一性、密度和葉色等，而在穗部形狀(穗長、小穗長度和穗枝數(shù))方面變異最小。張小艾和張新全[14]對20個西南區(qū)野生狗牙根綜合形態(tài)指標的觀測中發(fā)現(xiàn)，在同一形態(tài)指標中，材料間差異顯著，變異系數(shù)范圍為10.11%～131.53%，說明不同生境的狗牙根在遺傳上存在著豐富的多樣性。四川農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系在前人研究結果的基礎上對我國西南區(qū)大量的野生狗牙根資源進行了細致的研究觀察，為以后的新品種選育奠定了堅實的基礎。劉偉[15]應用景觀-性能-應用適合度的綜合評價體系對西南區(qū)野生狗牙根資源進行了評價，篩選出10余份優(yōu)異種質，其草坪評分較美國品種Tifway高。來自四川汶川的材料具有株叢低矮和緩慢生長的特性；另外采自四川阿壩、西藏林芝地區(qū)海拔2 500～3 080 m的材料表現(xiàn)出較強的抗寒性、草坪綠期長；采自橫斷山區(qū)干熱(旱)河谷、四川自貢的材料表現(xiàn)出相當?shù)目购敌?，這些性狀都應在以后的育種工作中進一步加大開發(fā)利用。易楊杰[16]對我國西南區(qū)的32份狗牙根種質資源的10個植物學特征進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)不同材料間植物學表型特征存在廣泛的變異。聚類分析將供試材料分為5類，表型特征相似的材料首先聚為一類，聚類結果與材料地理來源部分一致。初秀娟[17]以“南京狗牙根”和“Tifway”為對照，對5份由四川農(nóng)業(yè)大學經(jīng)過多年反復觀測篩選得出的性狀優(yōu)良的野生狗牙根進行區(qū)域適應性研究，對材料的10個表型性狀進行觀察統(tǒng)計，從5份新品系和2份對照品種的質地、色澤、密度、抗逆性、成坪速度和綠色期等方面綜合分析，選出Sau9926為綜合表現(xiàn)最佳的品種。

2.2細胞學研究進展 細胞學標記是一種利用染色體數(shù)目、核型、分帶帶型、減數(shù)分裂的行為等進行植物分類的方法，這種方法被廣泛用于種質資源的鑒定中[18]。細胞學標記主要包括核型、染色體帶型、原位雜交及染色體的非整倍性和結構變異等，能準確反映植物體內出現(xiàn)的細胞水平多樣性。

在狗牙根種質資源細胞學研究方面，目前主要是通過對狗牙根染色體數(shù)目的分析來確定未知染色體組物種的染色體組組成及種源關系。據(jù)Hanna等[19]報道，引自上海地區(qū)狗牙根中選育出的品種“Tifton10”染色體數(shù)目為54條。普通狗牙根的染色體倍性同土壤的酸堿性有關，當土壤pH值<5.0時，出現(xiàn)完全的二倍體種群；pH值>6.5時，出現(xiàn)完全的四倍體種群；當pH值為5.0～6.0時，二倍體和四倍體植株混合生長[20]。Wu等[21]對130份狗牙根材料進行了核型分析，結果表明，供試材料存在多種染色體倍性水平和非整倍體，且以六倍體居多(89%)，狗牙根染色體倍性變異大，且與地理位置存在一定相關性。郭海林等[22]對我國有代表性的30份狗牙根材料染色體數(shù)目觀測發(fā)現(xiàn)，4n(32.20%)>5n(18.90%)>3n(10.50%)>6n(2.13%)>2n(0.41%)，且非整數(shù)倍比率高達32.10%；染色體數(shù)目與種源分布的緯度、經(jīng)度以及海拔均無顯著的回歸關系，說明我國狗牙根種質資源染色體數(shù)目有極豐富的變異性，不同種源具有不同染色體數(shù)，同一種源不同根尖存在不同倍性，甚至同一根尖的不同細胞具有不同倍性。一些表現(xiàn)優(yōu)良的多倍體、單倍體可直接用于生產(chǎn)和育種。龔志云等[23]對三倍體狗牙根“矮生百慕大”進行細胞學研究，結果表明，其細胞內染色體數(shù)存在非整倍性變異，變化范圍為27～30。進一步利用熒光原位雜交(FISH)技術以45SrDNA為探針進行鑒定，發(fā)現(xiàn)在三倍體狗牙根“矮生百慕大”細胞中有3條染色體含有45SrDNA，并且都位于著絲粒部位，這3條染色體上的雜交信號強弱不一，2個染色體在45SrDNA區(qū)雜交信號較強，且易伸長呈線狀結構，可能由于雜交信號較弱的一條染色體45SrDNA含量比較少，所以這一區(qū)域染色體很易在分裂中“拉長”并斷裂形成非整倍體。馬克群等[24]觀測分析了10個普通狗牙根和3個非洲狗牙根優(yōu)質選系的染色體數(shù)目，發(fā)現(xiàn)非洲狗牙根主要是2n=18，存在少部分的染色體數(shù)目變異，狗牙根染色體倍性變異大，供試的選系存在多種染色體倍性水平和非整倍體；染色體數(shù)目絕大多數(shù)都為18～36，并以整倍體為主；根據(jù)染色體的數(shù)目，將供試選系分為5類。

狗牙根染色體大范圍的變異說明其遺傳的多樣性，對育種工作相當有利，是培育品質優(yōu)良、適應多種生境的新品種的基礎；但另一方面，狗牙根大范圍的染色體倍性變異，給通過染色體的檢測來鑒定雜交后代帶來困難，這方面尚需深入研究。

2.3生化水平研究進展 生化標記主要是同工酶、等位酶和種子貯藏蛋白，它們是基因表達的直接產(chǎn)物(蛋白質)，其結構多樣性能從一定程度上反映生物遺傳物質組成上的差異和生物體遺傳的多樣性。國外在研究狗牙根遺傳多樣性及品種鑒定時，在蛋白質水平上開展了較多的工作。在國內，鄭玉紅等[25]對我國有代表性的15份狗牙根無性系葉片的過氧化物(POD)同工酶、超氧化物歧化酶(SOD)同工酶和酯酶(EST)同工酶進行聚丙烯酰胺不連續(xù)垂直平板電泳試驗，結果表明，各同工酶的譜帶數(shù)、相對遷移率不盡相同，呈現(xiàn)出較豐富的多樣性；酶譜的聚類分析結果與種源的地理分布格局相吻合，而各酶譜帶數(shù)與該種源所在的經(jīng)緯度無顯著關系。王贊[26]、張小艾[27]采用EST和POD同工酶對西南地區(qū)野生狗牙根遺傳多樣性進行檢測，發(fā)現(xiàn)狗牙根EST的多樣性程度高，作為遺傳標記，適合狗牙根種以下親緣關系和遺傳多樣性的研究。

2.4分子水平研究進展 DNA的多態(tài)性是生物多樣性的本質內容。為了深入掌握生物多樣性的遺傳學基礎，最理想的辦法就是直接觀察DNA的變異。分子標記是指以DNA多態(tài)性為基礎的遺傳標記。依據(jù)對DNA多態(tài)性的檢測手段，DNA標記可分為四大類[28-35]。(1)基于DNA-DNA雜交(Southern雜交)的DNA標記，如RFLP標記。(2)基于PCR的DNA標記，根據(jù)所用引物的特點可分為隨機引物PCR標記和特異引物PCR標記。隨機引物PCR標記如RAPD標記、ISSR標記等，特異引物PCR標記如SSR標記、STS標記等。(3)基于PCR與限制性酶切技術結合的DNA標記，這類DNA標記也可分為2種類型，一種是通過對限制性酶切片段的選擇性PCR擴增來顯示限制性片段長度的多態(tài)性，如AFLP標記；另一種是通過對PCR擴增片段的限制性酶切來揭示被擴增區(qū)段的多態(tài)性，如CAPS標記(PCR-RFLP)。(4)基于單核苷酸多態(tài)性的DNA標記，如SNP標記，目前一般通過DNA芯片技術進行分析。

梁慧敏[36]對我國部分野生狗牙根和栽培品種的RAPD分析表明，20個引物在28份材料之間均具有多態(tài)性，其RAPD擴增的總多態(tài)位點百分率達96.34%。謝永麗等[37]根據(jù)狗牙根近緣植物的DREB轉錄因子的AP2/EREBP保守結構域的基因序列，通過RT-PCR和RACE的方法分別從冷誘導和鹽誘導的狗牙根cDNA中擴增到了2個似DREB基因，分別命名為BeDREB1和BeDREB2，其中BeDREB1基因受冷脅迫的誘導表達，而BeDREB2受鹽脅迫的誘導表達，且隨著誘導時間的不同，表達量也在發(fā)生變化。上述結果表明，從狗牙根中克隆到的BeDREB1和BeDREB2基因屬于DREB轉錄因子家族的新成員，在狗牙根中分別與冷脅迫和鹽脅迫的信號轉導有關。劉偉等[38]用3種分子標記RAPD、ISSR和RAMP揭示的我國西南區(qū)野生狗牙根遺傳相似系數(shù)(GS)分別為0.52～0.86、0.73～0.96和0.61～0.97，說明我國西南區(qū)野生狗牙根有較大的遺傳多樣性。從聚類劃分看出類群同地理分布也有一定關系[15,38]。易揚杰等[39]采用SRAP分子標記技術對采自四川、重慶、貴州、西藏4省區(qū)的32份野生狗牙根材料進行遺傳多樣性分析，多態(tài)性位點百分率為79.8%，平均GS值為0.759，遺傳多樣性同樣豐富。四川農(nóng)業(yè)大學草業(yè)科學系采用AFLP標記技術對采自非洲以及中國西南五省區(qū)的44份野生狗牙根材料進行遺傳多樣性分析。10對引物共擴增出462個條帶，多態(tài)性比率97.64%，材料間的GS值范圍為0.64～0.95。聚類分析將供試材料分成五大類，分類結果與材料的地理分布大致相符，呈現(xiàn)出一定的地域性分布規(guī)律。該研究對制定科學的狗牙根資源保護策略、促進其開發(fā)利用以及新品種的選育都具有重要的意義[40]。

3 我國狗牙根育種進展

3.1狗牙根的育種目標 狗牙根基本的育種目標主要包括高觀賞性、強抗逆性及較長的持久性[41]。觀賞價值主要指草坪色澤、密度、質地、均一性及綠坪期性狀；抗逆性主要包括抗寒性、抗旱性、抗病性、抗蟲性、耐鹽堿性、耐蔭性、耐熱性以及抗除草劑性能等性狀；持久性是指草坪的耐踐踏性、成坪速度快慢、綠期長短以及草坪的使用年限等。

3.2狗牙根的育種途徑及技術 目前，狗牙根的育種途徑主要有系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種和高新技術育種等方法。系統(tǒng)育種即采用優(yōu)良單株進行系統(tǒng)的培育新品種；雜交育種是現(xiàn)代草坪育種的重要途徑，狗牙根的種子繁殖品種絕大多數(shù)是通過雜交育種而成的；誘變育種具有突變率高、改變單基因控制性狀簡便以及誘發(fā)的變異較為穩(wěn)定等特點，也是狗牙根育種的重要途徑之一；高新技術育種主要表現(xiàn)在生物技術的應用上。生物技術在草坪植物新品種選育中的應用已經(jīng)達到細胞及分子育種水平，主要包含細胞融合、基因導入及細胞選擇等方面[42-45]。狗牙根的高新技術育種成果目前未見報道。

3.3狗牙根的育種現(xiàn)狀 我國是狗牙根種質資源最豐富的地區(qū)之一，但是狗牙根的育種工作開展較遲，直到20世紀50-60年代隨著雜交狗牙根新品種的引入，其育種工作才正式開始，并主要在長江流域及以南地區(qū)得到較大發(fā)展。以下是我國近幾年育成的新品種：1994年，甘肅草原生態(tài)所張巨明等通過引進馴化的方式成功育成并申報了狗牙根品種“蘭引1號”；2001年，江蘇中科院植物所劉建秀等通過馴化，培育成了“南京狗牙根”；2001年，新疆農(nóng)業(yè)大學阿不來提等育成狗牙根品種“新農(nóng)1號”，并在同年通過野生栽培馴化成另一新品種“喀什狗牙根”；2005年，阿不來提等又育成了“新農(nóng)2號狗牙根”；2007年，四川農(nóng)業(yè)大學張新全等通過野生栽培選育出了綠期明顯較長的新品種“川南狗牙根”，該品種適宜在我國西南及長江中下游等地區(qū)生長；2008年，河北農(nóng)業(yè)大學通過野生栽培選育出2個品種“邯鄲狗牙根”和“保定狗牙根”，這兩個品種在河北省保定、滄州以南的冀中南平原及河南、山東平原地區(qū)及類似地區(qū)適宜栽種。

4 問題及展望

狗牙根作為我國草坪草中最重要的草種之一，目前廣泛應用仍是引進的草種，這些草種抗逆性較差、適應范圍較窄，已遠遠不能滿足我國草坪業(yè)快速發(fā)展的需要。總體來看，我國的狗牙根種質資源評價與改良工作水平高低，限制了資源的充分利用,尤其在雜交、誘變和高新技術育種方面的工作開展更少，嚴重制約了國產(chǎn)狗牙根新品種的培育。

我國有著豐富的野生狗牙根資源，種質變異大，資源收集與品種選育工作才剛起步不久，需要繼續(xù)進行以下幾方面的工作。(1)資源收集方面。進一步充分、系統(tǒng)收集我國野生狗牙根資源，加強對其開發(fā)利用，并做好種質資源的保存、鑒定工作，逐步建立系統(tǒng)規(guī)范的種質資源收集、整理及評價體系。狗牙根的收集可參照緯度帶分布結合生境類型進行，保存時盡量避免生物學混雜，國外應用的牧草離體保存方法值得借鑒。(2)遺傳多樣性方面。在研究狗牙根種質變異及遺傳多樣性時，除了應用傳統(tǒng)的形態(tài)學表型識別和以染色體結構與數(shù)目為特征的細胞學標記識別外，應用具有組織、發(fā)育和物種特異性的同工酶識別以及分子標記和基因克隆，特別是DNA分子標記識別，能檢測出更加豐富的遺傳多樣性，可清楚地了解材料間的親緣關系，并為特定性狀進行基因定位。(3)育種方面。開展野生狗牙根生態(tài)型的馴化選擇，并利用野生狗牙根進行栽培品種的改良；在此基礎上結合生物工程手段，對優(yōu)良性狀基因定位，摸索建立狗牙根基因轉化體系。充分利用本土豐富的狗牙根種質資源，積極引進國外資源，開展雜交育種。利用體細胞選擇和轉基因等高新育種技術，培育出優(yōu)質的國產(chǎn)狗牙根新品種，以滿足市場的不斷需求。

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