林善海，黃誠(chéng)華，王伯輝

（廣西壯族自治區(qū)甘蔗研究所，南寧530007）

綜述

甘蔗赤腐病防治技術(shù)研究進(jìn)展

林善海，黃誠(chéng)華，王伯輝

（廣西壯族自治區(qū)甘蔗研究所，南寧530007）

綜述了甘蔗赤腐病的抗病育種、生物防治、農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治，并對(duì)甘蔗赤腐病防治存在的問題進(jìn)行分析。

甘蔗赤腐?。豢共∮N；生物防治；農(nóng)業(yè)防治；化學(xué)防治

赤腐病是人們最早知道的甘蔗病害之一，在世界各個(gè)甘蔗產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，最早于1893年報(bào)道在印度尼西亞爪哇發(fā)生，隨后迅速在多個(gè)甘蔗生產(chǎn)國(guó)相繼有報(bào)道[1]。赤腐病是印度、巴基斯坦、美國(guó)、孟加拉和澳大利亞等多個(gè)國(guó)家最為嚴(yán)重的甘蔗病害之一，對(duì)甘蔗造成的產(chǎn)量損失可達(dá)25%～50%[2]。該病在我國(guó)也普遍發(fā)生，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致減產(chǎn)可達(dá)30.5%[3-8]。該病的病原為半知菌亞門炭疽菌屬鐮形炭疽菌（Colletotrichum falcatum Went），有性態(tài)為Glomerella tucumanensis Speg。病原主要通過土壤和種莖切口進(jìn)行傳播侵染，感染赤腐病后的蔗種萌芽率、根系長(zhǎng)、蔗莖長(zhǎng)度、胸徑、蔗莖重、糖分含量和純度等都不同程度降低[9]。此外，甘蔗螟蟲的危害有利于甘蔗赤腐病的侵入和危害，由甘蔗螟蟲和赤腐病菌聯(lián)合造成的損失最高可達(dá)33.0%[10]。

近年來(lái)，科學(xué)工作者對(duì)甘蔗赤腐病的防治做了大量的工作，主要表現(xiàn)為以下幾個(gè)方面。

1 抗病育種

使用病害抗耐性品種是防治植物病害的有效措施。目前未發(fā)現(xiàn)對(duì)甘蔗赤腐病有完全免疫的甘蔗品種，大多數(shù)栽培品種都是感病品種，但感病水平差異很大[11]。用于評(píng)價(jià)赤腐病抗病基因型的方法主要有3種，分別為堵漏法（plug method）、節(jié)法（nodal method）和對(duì)照法（controlled condition testing method，CCT），其中以堵漏法最有效[12]?？共∮N一直以來(lái)被認(rèn)為是有效、安全防治甘蔗赤腐病的手段。甘蔗赤腐病抗病育種主要途徑有以下3種。

1.1 雜交育種

利用抗性品種材料作為雜交親本比利用感病品種材料更容易獲得抗性的雜交后代，雙親本為感病品種雜交所得抗病品種后代的幾率為28%～30%[13]。不同的基因型甘蔗品種中均存在多形態(tài)和單形態(tài)作用位點(diǎn)，甘蔗品種抗病或感病程度由多個(gè)不同形態(tài)的作用位點(diǎn)共同控制應(yīng)用，但雜交親本基因型缺乏多樣性，使得目前栽培品種基因型的遺傳同源性高度相同（74.37%）[14]。蔗茅［Erianthus rufipilus（Steud.）Griseb］是甘蔗屬的近緣植物，具有硬度、抗病等特點(diǎn)，利用蔗茅與甘蔗品種材料進(jìn)行雜交育種能較易篩選出抗赤腐病的品種[15]。

1.2 誘變育種

通過物理、化學(xué)的處理技術(shù)，使有機(jī)體內(nèi)的基因發(fā)生突變，但外觀形態(tài)無(wú)變化，從而篩選出具有抗病性的突變體，并且這種突變沒有可逆性。經(jīng)鈷-60γ射線照射的感病品種Co.449及其后代對(duì)赤腐病產(chǎn)生抗性，突變后的甘蔗形態(tài)與原始無(wú)差別，還具有其他優(yōu)良的農(nóng)藝特性[16-18]。Khairwal等[19]同時(shí)用物理誘變劑（γ射線）和化學(xué)誘變劑甲基硫酸乙酯和疊氮化鈉對(duì)印度當(dāng)時(shí)的當(dāng)家品種Co 1148誘變篩選赤腐病抗病品種，結(jié)果顯示，3種方式的誘變均可使蔗糖含量、純度、蔗莖纖維等指標(biāo)有不同程度的提高。Kiran和Yadahalli[20]分別使用疊氮化鈉和γ射線對(duì)中抗品種CP77400的心葉、芽尖分裂組織和木髓部薄壁細(xì)胞外植體進(jìn)行誘變，輔以赤腐病菌粗毒素進(jìn)行篩選，經(jīng)過2年大田篩選，從164個(gè)植株中獲得8個(gè)抗性植株[21]。

1.3 組織培養(yǎng)產(chǎn)生抗病突變體

傳統(tǒng)方法通過雜交并用病原接種測(cè)試可獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的抗性后代，但這是一個(gè)漫長(zhǎng)的過程，消耗大量的人力、物力。因此，利用生物技術(shù)獲得赤腐病的抗性基因型品種受到人們的關(guān)注。組織培養(yǎng)和體細(xì)胞克隆變異的利用對(duì)甘蔗品種的改良已為人們熟知。利用病原次生代謝物質(zhì)誘導(dǎo)定向變異產(chǎn)生抗病體細(xì)胞克隆的方法被利用到甘蔗赤腐病的抗病育種上。甘蔗赤腐病菌產(chǎn)生的毒素可明顯減少甘蔗組培苗愈傷組織的形成、種苗的差異和芽的生長(zhǎng)，通過毒素梯度鍛煉可篩選出抗性基因型甘蔗品種[22]。

2 生物防治

2.1 微生物生防菌

2.1.1 拮抗菌的活體應(yīng)用目前，已報(bào)道甘蔗赤腐病生防菌至少有29種（表1）。主要的生防菌有:假單胞菌（Pseudomonas spp.）、木霉（Trichoderma spp.）、芽孢桿菌（Bacillus spp.）和放線菌（Streptomyces spp.）等。利用熒光假單胞菌（P.fluorescens）單菌株懸浮液浸種、定期噴施和土壤淋灌，可使品種Coc 92601的產(chǎn)量達(dá)到110.65 t/hm2，赤腐病的發(fā)生率降低到最低[23]。利用T.harzianum復(fù)合菌株培養(yǎng)物、培養(yǎng)濾液和分生孢子懸浮液對(duì)提高蔗種萌發(fā)率、分蘗率、產(chǎn)量、甘蔗體內(nèi)的吲哚乙酸和降低赤腐病發(fā)病指數(shù)有顯著效果[24]。噴施球毛殼菌（Chaetomium globosum）對(duì)Co 7717品種的新植苗和宿根苗的蔗芽萌發(fā)率提高10%和5.9%[25]。用3個(gè)P. fluorescens菌株和1個(gè)P.putida菌株對(duì)種莖或種莖和土壤同時(shí)處理，可有效提高種莖的萌發(fā)率，顯著減少赤腐病的發(fā)生，使用生防菌的田塊赤腐病發(fā)生率為5.88%～16.67%，而對(duì)照的發(fā)病率37.50%[26]。為了彌補(bǔ)生防菌的不足，使生防菌與化學(xué)藥劑較好結(jié)合防治赤腐病，必須要考慮到化學(xué)殺菌劑對(duì)生防菌的影響，尤其是生防真菌與殺菌劑的兼容性。多菌靈和甲基托布津的濃度在0.05%以下時(shí)，對(duì)生防菌細(xì)菌的生長(zhǎng)無(wú)影響，雖然赤腐病化學(xué)殺菌劑對(duì)生防真菌的生長(zhǎng)有抑制作用，但在較低濃度時(shí)可提高生防真菌對(duì)赤腐病菌的防效，且生防菌與化學(xué)藥劑復(fù)合處理的防效顯著高于生防菌或化學(xué)藥劑的單獨(dú)處理[27]。

2.1.2 生防作用機(jī)理生防菌控制赤腐病主要通過兩種途徑，即誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性和本身產(chǎn)生抗生素抑制病原菌。生防菌的誘導(dǎo)抗性作用主要通過在甘蔗體內(nèi)產(chǎn)生次生代謝物吲哚乙酸和水楊酸誘導(dǎo)植株產(chǎn)生主動(dòng)防御[39]。 Kumar等[29]認(rèn)為在赤腐病菌侵染前的24h接種生防菌，對(duì)甘蔗具有最好的抗性誘導(dǎo)作用，而在赤腐病菌侵染24h后接種無(wú)效。內(nèi)生菌Pseudomonas spp.可在甘蔗的根際定植并誘導(dǎo)植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，經(jīng)過假單胞浸種和土壤處理的3個(gè)品種，只有感病品種CoC671在3節(jié)以下的蔗莖中有少量的赤腐病菌，而中感品種Co8021和中抗品種BO91蔗莖內(nèi)無(wú)病原菌，經(jīng)過滑石粉處理可進(jìn)一步減少病原菌在蔗莖中的數(shù)量[40]。而通過種莖和土壤澆灌的假單胞菌（P.fluorescens和P.putida）可顯著降低蔗莖赤腐病的發(fā)病程度，改善種莖的發(fā)芽和生長(zhǎng)，提高蔗糖含量和產(chǎn)量，感病品種由假單胞菌引起的系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性明顯比中抗和中感品種高，蔗莖內(nèi)的蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性下降，蔗糖含量增加[41]。利用植物促生根圍細(xì)菌（PGPR）進(jìn)行前處理，可顯著減少高節(jié)位（≥7）赤腐病的發(fā)病程度，誘導(dǎo)的抗性在甘蔗體內(nèi)可持續(xù)時(shí)間達(dá)到90d，并提高相關(guān)防御酶（幾丁質(zhì)酶和過氧化物酶）活性水平，經(jīng)過誘導(dǎo)的植株體內(nèi)的酸性和中性的轉(zhuǎn)化酶水平比對(duì)照明顯下降，誘導(dǎo)抗性作用在感病品種的效果尤其顯著[42]。

表1 已報(bào)道的甘蔗赤腐病生防菌

真菌細(xì)胞壁的主要成分為β-1，3葡聚糖和幾丁質(zhì)，而生防菌可產(chǎn)生多種抗生素破壞或抑制赤腐病菌生長(zhǎng)和分生孢子萌發(fā)，例如H.harzianum可產(chǎn)生β-1，3葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、蛋白酶、乙酰氨基葡萄糖酶（N-acetyglucosaminidase）、多種抗生素和細(xì)胞壁降解酶抑制赤腐病菌分生孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，致使菌絲電解質(zhì)滲漏[43-44]；假單胞菌（Pseudomonas spp.）可產(chǎn)生酚嗪（phenazine）、綠膿菌素（pyocyanine）、藤黃綠菌素（pyoluteorin）和2，4-二乙?；g苯三酚（2，4-diacetyphloroglucinol）等[38-39，45-46]。Senthil等[30]用10個(gè)生防菌進(jìn)行室內(nèi)篩選，以P.fluorescens的抑制效果最好，熒光假單胞不但可對(duì)赤腐病菌產(chǎn)生直接作用，培養(yǎng)濾液也可抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)和分生孢子的萌芽，說(shuō)明除了菌體本身外，其次生代謝物質(zhì)也起到了重要作用。此外，假單胞菌可產(chǎn)生鐵載體（siderophores），在缺鐵元素的培養(yǎng)基上，拮抗菌對(duì)赤腐病菌的抑制效果比含有鐵元素的效果要好[39，47]。

2.2 植物提取物

植物是生物活性化合物的天然寶庫(kù)，其產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物超過40萬(wàn)種，其中很多物質(zhì)具有殺蟲或抗菌活性。因此，植物被認(rèn)為是化學(xué)合成殺菌劑替代品最好的開發(fā)資源。目前，已明確對(duì)甘蔗赤腐病菌具有抗菌活性的來(lái)源植物至少有47種[48-49]。例如，姜黃、白曼陀羅葉和桃花心木皮提取物對(duì)分生孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)有抑制作用[48]。秋水仙堿（colchicine）可使赤腐病菌分生孢子畸形，降低毒力[50]。相思子在室內(nèi)對(duì)赤腐病菌具有較好的拮抗效果（80%），盆栽防治可將赤腐病發(fā)病率控制在24.2%，但在田間應(yīng)用無(wú)效果，當(dāng)與生防菌（P.fluorescens）結(jié)合使用，可獲得較好的效果，赤腐病的發(fā)生率只有3.1%～3.4%，效果與化學(xué)藥劑多菌靈（濃度為0.25%）的防效相當(dāng)，說(shuō)明植物提取物與生防菌相結(jié)合使用是一種有效防治赤腐病的途徑[49]。

3 化學(xué)防治

防治甘蔗赤腐病常用的化學(xué)藥劑有苯菌靈、富力庫(kù)、雷多米爾等。代森鋅M-45，多菌靈，雷多米爾對(duì)分生孢子的萌發(fā)抑制效果最好[48]。Subhani等[51]測(cè)試了12種殺菌劑對(duì)甘蔗赤腐病菌的毒力作用，以苯菌靈、富力庫(kù)、雷多米爾和Tilet對(duì)甘蔗赤腐病菌的抑制作用最好。吳懷偉等[52]通過室內(nèi)毒力測(cè)定認(rèn)為多菌靈、正品甲津托、福美雙和丙環(huán)唑4種化學(xué)藥劑對(duì)海南赤腐病菌的毒力較強(qiáng)，而百菌清和代森錳鋅效果較差。甲基托布津是一種廣譜的系統(tǒng)殺菌劑，對(duì)多種作物病害具有預(yù)防和治療性的作用。多菌靈是甲基托布津的代謝產(chǎn)物，在室內(nèi)抑制效果明顯優(yōu)于甲基托布津（最低抑制濃度MIC分別為1mg/L和100mg/L），但盆栽防治效果比甲基托布津差，其中以0.25%甲基托布津懸浮液浸種24h后種植對(duì)甘蔗的存活率最好[53]。

4 農(nóng)業(yè)防治

甘蔗赤腐病的發(fā)生除與品種的抗性有關(guān)外，管理措施、土壤以及氣候環(huán)境也很重要。例如，在甘蔗種植時(shí)添加適量（15和25 kg/hm2）的硫酸鋅可促進(jìn)赤腐病的發(fā)生，施用蔗渣和濾泥可顯著抑制赤腐病的發(fā)生[54]。N、P、K的配比施用對(duì)作物的茁壯生長(zhǎng)和病害的防治起到一定的效果。赤腐病病情指數(shù)隨著N比例的增加而上升，隨著P比例的增加而減少[55]，在生長(zhǎng)中后期，適當(dāng)增施K肥可促進(jìn)甘蔗生長(zhǎng)，減少赤腐病的發(fā)生[56]。而生長(zhǎng)前期，干燥的條件持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，越有利于赤腐病的發(fā)生[57]。糖廠釀造廢水濃度室內(nèi)在40%以上可有效抑制赤腐病菌的生長(zhǎng)和產(chǎn)孢，盆栽條件下，濃度在20%以下時(shí)可有效提高健康和帶菌種苗的萌發(fā)率[58]。微量元素在健康和發(fā)病植物的新陳代謝中具有重要的作用，甘蔗攝取的微量元素主要分布在表層30cm的土壤中，土壤中微量元素的含量對(duì)赤腐病的發(fā)生有很大的影響。研究表明，Ca、Na、K、Fe、Mg、Zn、Cu、Mn、Cr、B和Co在赤腐病的感病地塊和抗病地塊的差別較大，在抗病地塊土壤中Ca、Na、Fe和B的含量較低，而Mg、Zn、Mn和Cu較高，說(shuō)明土壤中微量元素的含量對(duì)甘蔗赤腐病的發(fā)生影響較大[59]。

除此之外，利用橄欖木和煙葉的熏煙對(duì)分生孢子的萌發(fā)有較好的抑制作用[48]。

5 存在問題和展望

甘蔗赤腐病是世界甘蔗產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的真菌性病害。在印度、巴基斯坦和孟加拉等國(guó)家發(fā)生較嚴(yán)重，是影響這些國(guó)家甘蔗生產(chǎn)的主要病害。與印度等國(guó)主要發(fā)生在蔗莖上的赤腐病不同，中國(guó)的赤腐病主要發(fā)生在葉片中脈和蔗莖的傷口。需要引起高度重視的是，目前赤腐病對(duì)中國(guó)甘蔗生長(zhǎng)影響主要出現(xiàn)在甘蔗砍收后，對(duì)不能及時(shí)壓榨的原料蔗產(chǎn)生嚴(yán)重影響。因此，對(duì)引進(jìn)印度等赤腐病發(fā)生嚴(yán)重國(guó)家的甘蔗品種應(yīng)嚴(yán)格檢疫，防止強(qiáng)致病力赤腐病小種進(jìn)入國(guó)內(nèi)；糖廠對(duì)原料蔗砍收做好計(jì)劃，盡量減少砍收后原料蔗的滯留時(shí)間。

前人在甘蔗赤腐病的抗病育種上開展了大量的工作，通過雜交、物理、化學(xué)因子誘變篩選出不少抗性效果較好的品種，并對(duì)抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行了探索。但目前仍未能從分子生物學(xué)的角度明確抗性機(jī)制，如果能夠清楚其機(jī)制，增強(qiáng)抗病育種的目的性，可大大縮短育種的周期，并能有效地育出理想品種。但赤腐病菌存在多種致病型，且容易發(fā)生變異[60]，使用不同致病型的病原評(píng)價(jià)栽培品種或基因型的抗性沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。例如，Mishra和Behera[33]用生防菌單菌株或混合菌株進(jìn)行噴施處理均無(wú)法控制感病品種Co 6304赤腐病的發(fā)病率?？赡苁窃摰貐^(qū)的病原菌致病力較強(qiáng)、易產(chǎn)生變異。而對(duì)化學(xué)藥劑產(chǎn)生的抗藥性如何，也未見該方面的報(bào)道。

利用生防菌控制植物病害是一種環(huán)境友好型防治措施，前人已摸索出多種可用于防治甘蔗赤腐病的微生物，并探討了這些生防菌較佳防效單菌株、組合的施用方式以及與化學(xué)藥劑的兼容性。但利用微生物活體或培養(yǎng)濾液防治赤腐病仍需進(jìn)一步的研究。例如，生防菌在土壤、植株表面或體內(nèi)的存活和消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，次生代謝物的分解周期，復(fù)合菌株及生防菌與化學(xué)物質(zhì)（或殺菌劑）混合使用增效的原因。植物源殺菌劑具有高安全性、低殘留、高選擇性等諸多優(yōu)點(diǎn)，是生物農(nóng)藥研究的熱點(diǎn)之一。但利用植物源殺菌劑防治甘蔗赤腐病尚處于起步階段。目前已有多種已經(jīng)產(chǎn)品化生產(chǎn)并已登記[61]。選擇現(xiàn)已商品化的植物源殺菌劑進(jìn)行篩選，可大大節(jié)省摸索時(shí)間和成本，并能便捷、有效地了解對(duì)甘蔗赤腐病菌起殺菌防病作用的物質(zhì)。

選用抗病品種，合理應(yīng)用農(nóng)業(yè)、化學(xué)、生物、物理和其他有效技術(shù)相結(jié)合是綜合防治甘蔗赤腐病的措施。例如，濕熱空氣處理后用多菌靈浸種、土壤施用生防菌T.viride培養(yǎng)物等相結(jié)合的綜合措施可使中感品種的發(fā)芽率、分蘗率和產(chǎn)量等多項(xiàng)指標(biāo)在不同程度上增加[62]。生防菌或生防菌次生代謝物與水楊酸或其他化學(xué)物質(zhì)（FeSO4、CuSO4和ZnSO4）混合使用，可有效地提高甘蔗的產(chǎn)量和對(duì)赤腐病的防治效果[63]。甘蔗赤腐病是一種土傳病害，土壤中微生物種群結(jié)構(gòu)、表層土壤肥力以及微量元素的含量等均與病害的發(fā)生發(fā)展有緊密的聯(lián)系。通過套種其他作物，改善生態(tài)小氣候以及土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，是防治甘蔗赤腐病發(fā)生的一條可行途徑[64]。

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Research Progress on Controlling on Red Rot Disease of Sugarcane

LIN Shan-hai，HUANG Cheng-hua，WANG Bo-hui
（Guangxi Sugarcane Research Institute，Nanning 530007，China）

Controlling means including breeding for disease resistance，biocontrol，agricultural control and chemical controlwere summarized，and the strategy of red rotcontrolwas discussed.

red rot of sugarcane；breeding for disease resistance；biocontrol；agriculturalcontrol；chemicalcontrol

S566.1

A

1007-2624（2011）04-0069-05

2011-05-19

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-20-2-3）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（200903004-41）。

林善海（1979-），男，博士，廣西北海市人，主要從事甘蔗病害研究。

黃誠(chéng)華（1974-），男，博士，副研究員，主要從事甘蔗有害生物綜合防治。E-mail:chenghuahuang@sina.com