徐曉峰，閆寧，張敬澤，黃建中，郭得平

（浙江大學農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學院，杭州，310058）

雄茭、灰茭、正常茭形態(tài)指標及光合特性研究

徐曉峰，閆寧，張敬澤，黃建中，郭得平

（浙江大學農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學院，杭州，310058）

以正常茭、雄茭、灰茭3種茭白為材料，測定并比較三者的形態(tài)指標、葉綠素含量、光合氣體交換指標。試驗結(jié)果表明，自然條件下，雄茭與灰茭、正常茭在形態(tài)上有著顯著差異，而灰茭與正常茭間差異不顯著；正常茭白的葉綠素含量最高，灰茭次之，雄茭最?。徽＼哂凶顝姷墓夂夏芰?，灰茭次之，雄茭最弱。

茭白；形態(tài)特征；葉綠素；光合作用

茭白（Zizania latifolia），古稱菰，為禾本科菰屬多年生水生宿根草本植物，喜沼澤多濕環(huán)境，原產(chǎn)于我國[1]。茭白是我國僅次于蓮藕的重要水生蔬菜，除可作為蔬菜食用外，還具有一定的藥用價值，其肉質(zhì)莖內(nèi)含有豐富的膳食纖維，可有效防治腸道疾病[1]。

茭白按形態(tài)通常劃分為3類：雄茭、灰茭、正常茭白。由于在生長過程中受到黑粉菌（Ustilago esculentaP.Henn）的侵染，導致茭白莖基節(jié)部分組織細胞增生，膨大形成肥大的肉質(zhì)莖，即人們食用的茭白，稱之為正常茭白；還有一種茭白在生長過程中被另一種毒性較強的黑粉菌侵染，膨大形成的肉質(zhì)莖中形成大量的黑褐色冬孢子，不能食用，這種含有大量冬孢子的茭白稱為灰茭；如果茭白沒有受到黑粉菌侵染，便不能形成膨大肉質(zhì)莖，這類植株在夏秋季適宜的條件下可以抽薹開花，稱為雄茭。關(guān)于茭白的研究主要集中在育種栽培方面，而關(guān)于其生長發(fā)育生理機制的研究還比較少。目前還不清楚茭白肉質(zhì)莖形成的機制，一般認為茭白肉質(zhì)莖是植株受到茭白黑粉菌侵染后分泌的代謝物質(zhì)（IAA）刺激而形成[2]。

通過分析3種茭白株高、葉長、葉寬、葉數(shù)、分蘗數(shù)等形態(tài)方面的差異，可最直觀地了解黑粉菌侵染對其的影響。通過對植物氣體交換指標的研究可以了解黑粉菌侵染對茭白生長發(fā)育過程中的生理特性的影響。目前國內(nèi)外關(guān)于茭白光合特性的研究很少，本試驗通過研究3種茭白的形態(tài)及光合特性，分析三者之間的生理功能的差異，為今后深入了解茭白的生長發(fā)育提供一些依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為浙茭3號，取自浙江大學華家池校區(qū)農(nóng)場。為方便測量其光合指標，5月從田間挖取正常茭白、雄茭、灰茭，移栽到塑料桶內(nèi)（33 cm×31 cm），共12桶，放于室外空地，任其自然條件下生長，1周后開始測定有關(guān)指標。

1.2 試驗方法

①形態(tài)指標的測定 包括株高、葉數(shù)、葉長、葉寬、分蘗數(shù)，每個處理5次重復。

②葉綠素含量的測定 葉綠素含量用手持式葉綠素測定儀（Model CL-01，Handsatech Instruments），選擇生長良好、具有代表性且完全伸展的倒二葉或倒三葉進行測定。測定部位為葉片中部偏上，每個處理8次重復。

③葉片光合氣體交換指數(shù)的測定 采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合測定儀測定，內(nèi)置紅藍光源光強設(shè)定為1 000 μmol·m-2·s-1，測定指標為凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），每個處理8次重復。測定部位與葉綠素測定相同，測定時間為9：00～11：30。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗中得到的數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進行單因素試驗的方差分析；用OriginPro 8.0軟件繪圖。

圖1 3種茭白分蘗數(shù)、株高和葉數(shù)的比較

2 結(jié)果與分析

2.1 3種茭白形態(tài)指標的差異

從圖1和圖2看出，雄茭的葉片數(shù)量、株高、葉長、葉寬、分蘗數(shù)等與灰茭和正常茭有顯著性差異（P<0.05）。雄茭的株高、葉長、葉寬顯著高于灰茭和正常茭，分蘗數(shù)卻顯著低于兩者；灰茭與正常茭在株高、葉長、葉寬等方面差異不顯著，葉片數(shù)顯著低于正常茭；正常茭的分蘗數(shù)顯著高于灰茭，說明黑粉菌的脅迫促進了灰茭和正常茭的分蘗，其中正常茭受促進的程度更強。

2.2 3種茭白總?cè)~綠素含量的差異

經(jīng)測定，灰茭的葉綠素含量最低，為13.46，顯著低于雄茭和正常茭的葉綠素含量；正常茭的最高，為16.41，比雄茭高9.62%，比灰茭高21.92%；雄茭的葉綠素含量介于兩者之間，為14.97，但與正常茭差異不顯著。表明黑粉菌侵染正常茭后，促進了其葉綠素的合成，但由于黑粉菌侵染能力的不同，導致灰茭的葉綠素含量降低。

圖2 3種茭白葉寬和葉長的差異

圖3 3種茭白光合作用氣體交換參數(shù)

2.3 3種茭白光合氣體交換的差異

從圖3可以看出，3種茭白在凈光合速率（Pn）上存在差異。正常茭的凈光合速率最大，比最低的雄茭高6.09%，比灰茭高3.47%。雄茭和灰茭之間差別不大，灰茭略高2.54%。同時可以看出，氣孔導度（Gs）也是正常茭的最大，灰茭和雄茭相對較小，且后兩者的差異不大。雄茭的胞間二氧化碳濃度最大，平均為257.4 μmol·mol-1，高于灰茭（243.3 μmol·mol-1）和正常茭 （248.6 μmol·mol-1），雄茭與灰茭的差異顯著，而后兩者差異不顯著。正常茭的蒸騰速率最大，灰茭和雄茭相對較小，且后兩者間差異不顯著。結(jié)果表明，正常茭的氣孔開放程度最大，蒸騰作用最強，而灰茭和雄茭的氣孔開放程度相對較小，蒸騰作用也較弱。

從以上數(shù)據(jù)可以看出，正常茭具有最強的光合能力，氣孔開放程度也較大，黑粉菌的侵染沒有對其造成傷害，反而有利于其光合作用。灰茭由于受到不同黑粉菌的侵染，光合作用增加強度不如正常茭，但略高于對照雄茭。

3 小結(jié)與討論

光合作用對植物有著重要的生理意義，光合氣體交換可以反映出植物在生理代謝方面的一些差別。從所測定的形態(tài)指標中可以分析出，黑粉菌的侵染使得植株的株高、葉長、葉寬顯著下降，葉數(shù)增加（正常茭）或減少（灰茭），但是分蘗數(shù)顯著增加。有研究指出，內(nèi)生真菌與寄主形成一種互惠共生的關(guān)系[3]，植物為內(nèi)生真菌提供光合產(chǎn)物和礦物質(zhì)，而內(nèi)生真菌產(chǎn)生的代謝物能刺激植物的生長發(fā)育[4，5]。關(guān)于真菌脅迫后植株在逆境情況下光合作用的報道較少，研究結(jié)果也不一致，有的是正效應[6，7]，有的是負效應[8，9]，有的是無顯著效應[10]。

本試驗中，雖然受到不同種類黑粉菌的脅迫，但灰茭和正常茭的形態(tài)特征表現(xiàn)為茭白分蘗數(shù)增加，但是株高卻顯著降低。光合氣體交換方面，與雄茭相比，黑粉菌侵染沒有抑制灰茭的光合作用，反而促進了其光合作用，正常茭和雄茭的增加更為顯著，這也可以從正常茭葉綠素含量的增加、氣孔開放程度的增大、胞間二氧化碳濃度指標中看出。此外，正常茭和雄茭的光合速率比灰茭增加得更顯著，可能是因為侵染的黑粉菌種類不同，導致菌株和植株之間互作時產(chǎn)生的激素種類和含量存在差異造成的。灰茭的葉綠素含量表現(xiàn)為下降的特點也可能與此有關(guān)，也有可能與2種茭白的葉片結(jié)構(gòu)存在差異有關(guān)，因為雄茭的葉片更厚。今后應進一步研究黑粉菌侵染后，茭白光合作用中電子傳遞過程的變化，菌株分泌物和植株本身分泌的激素類物質(zhì)的關(guān)系以及相應的分子表達機理，這對弄清茭白肉質(zhì)莖膨大的機制及對茭白的生產(chǎn)均有重要意義。

[1]陳守良，徐克學.菰屬ZizaniaL.植物的分支分類研究[J].植物研究，1994，14（4）：385-394.

[2]余永年.茭白黑粉菌刺激生長物質(zhì)的研究[J].植物學報，1962，10（4）：339-350.

[3]Siegel M R.Acremoniumendophytes:our current states of knowledge and future direction for search[J].Agriculture E-cosystems Environ,1993,44:301-321.

[4]Bacon C W,Siegel M R.Endophyte parasitism of tall fescue [J].Journal of production Agriculture,1988,1:45-55.

[5]Hill N S,Belesky D P,Stringer W C.Competitiveness of tall fescue as influenced byAcremonium coenophialum[J]. Crop Science,1991,31:185-190.

[6]Read J C,Camp B J.The effect of fungal endophyteAcremonium coenophialumin tall fescue on animal performance,toxicity,and stand maintenance[J].Agron J,1986,78: 848-850.

[7]West C P,Izekor E,Turner K E.Endophyte effects on growth and persistence of tall fescue along a water-supply gradient[J].Agron J,1993,85:264-270.

[8]Assuero S G,Matthew C,Kemp P D,et al.Morphological and physiological effects of water deficit and endophyte infection on contrasting tall fescue cultivars[J].New Zealand Journal of Agricultural Research,2000,43:49-61.

[9]Faeth S H,Sullivan T J.Mutualistic asexual endophyte in a nativegrassareusuallyparasitic[J].AmericanNaturalist,2003, 161:310-325.

[10]Belesky D P,Fedders J M.Tall fescue development in response toAcremonium coenophialumand soil acidity[J]. Crop Science,1995,35:529-533.

Research on Morphological and Photosynthetic Characteristics ofZizania latifolia

XU Xiaofeng,YAN Ning,ZHANG Jingze,HUANG Jianzhong,GUO Deping
(College of Agriculture and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310058)

Morphological characteristics,chlorophyll content and photosynthetic gas exchange were determined in theZizania latifoliaplants,the plants infected by M-T strain or T-strain ofUstilago esculenta,respectively.The results showed that in outdoor conditions,morphological characteristics of uninfectedZ.latifoliawere significantly different from the other two types,but no significant difference existed between T-strain infected and M-Tstrain infectedZ.latifolia.The chlorophyll content of M-TstrainZ.latifoliawas the highest,followed by T-strain infected and uninfectedZ.latifolia.

Zizania latifolia;Morphological characteristics;Chlorophyll content;Photosynthesis

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.16.013

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費項目“水生蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系研究與示范”（200903017-03）

徐曉峰（1988-），男，碩士，主要從事蔬菜學研究，電話：0571-88982796,E-mail：xuxiaofeng1988@163.com

郭得平，通信作者，E-mail：dpguo@zju.edu.cn

2011-07-10