趙文,魏洪祥,郭凱

(1.大連海洋大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

2006—2007年大連大窯灣海區(qū)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化

趙文1、2,魏洪祥1,郭凱1

(1.大連海洋大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,遼寧大連116023;2.大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

于2006年10月至2007年10月,逐月采樣研究了大窯灣海區(qū)浮游植物的種類組成、密度以及物種多樣性。調(diào)查結(jié)果表明:共發(fā)現(xiàn)浮游植物5門42屬75種,其中硅藻31屬59種,甲藻8屬13種,金藻1屬1種,藍(lán)藻1屬1種,黃藻門1屬1種;大窯灣海區(qū)浮游植物的生態(tài)類型幾乎都為溫帶近岸性物種,個(gè)別為暖海性物種或大洋性物種;硅藻在種數(shù)和密度上均占優(yōu)勢(shì),主要優(yōu)勢(shì)種為旋鏈角毛藻Chaetoceros curvisetus、中心圓篩藻Coscinodiscus centralis、星臍圓篩藻Coscinodiscus asteromphalus、浮動(dòng)彎角藻Eucampia zoodicacus、波氏直鏈藻Melosira borreri、具毒岡比甲藻Gambierdiscus toxicus、剛毛根管藻Rhizosolenia setigera、尖刺擬菱形藻Nitzschia pungens、柔弱角毛藻Chaetoceros debilis;浮游植物密度在2007年的3月和7月出現(xiàn)春、秋兩個(gè)高峰期,多樣性指數(shù)為0.36～3.17,平均值為1.65,表明該海區(qū)屬于中度污染。

大窯灣;浮游植物;群落結(jié)構(gòu);季節(jié)變化;生物多樣性

海洋浮游植物是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,其種類多、數(shù)量大、分布廣,是各種海洋動(dòng)物直接或間接的餌料,已成為海洋食物鏈中的基本環(huán)節(jié)[1]。浮游植物的盛衰可直接引起海洋動(dòng)物的相應(yīng)變化。特別是在人工養(yǎng)殖的生態(tài)環(huán)境中,高密度、集約化的筏式養(yǎng)殖貝類的產(chǎn)量和質(zhì)量與浮游植物的種類及數(shù)量密切相關(guān)。大窯灣是大連灣北側(cè)相鄰的一個(gè)小灣,灣內(nèi)平均水深為6 m,局部最深水位可達(dá)15 m,是一個(gè)狹長的小型淺水海灣。該灣水產(chǎn)資源豐富,養(yǎng)殖品種多,產(chǎn)量高,在大連地區(qū)海水養(yǎng)殖業(yè)中占有重要地位[2]。迄今為止,對(duì)大窯灣浮游植物的研究不多,僅見王鑒等[3]報(bào)道了大窯灣養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的特征。但隨著近海綜合開發(fā)和海水養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展,以及一些人為不合理的因素,造成大窯灣海域水質(zhì)發(fā)生很大的變化。本研究中作者于2006—2007年對(duì)大窯灣海域浮游植物群落的種類組成、優(yōu)勢(shì)種、多樣性指數(shù)等進(jìn)行了周年調(diào)查,旨在從生態(tài)學(xué)角度評(píng)價(jià)和分析該灣近來的生態(tài)背景,為大連近海海灣生態(tài)保護(hù)策略和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

于2006年10月至2007年10月在大窯灣海域進(jìn)行每月兩次的采樣,共5個(gè)站位,采樣站位如圖1所示。浮游植物樣品的采集及現(xiàn)存量的計(jì)算按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[4]進(jìn)行,結(jié)合聯(lián)合國教科文組織推薦的《浮游植物手冊(cè)》[5],進(jìn)行浮游植物的種類鑒定。

物種多樣性指數(shù)的計(jì)算采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener index)[6],其計(jì)算公式為

式中:Pi為樣品中第i種個(gè)體所占比例;N為采集樣品中所有物種的總個(gè)體數(shù);ni為第i種個(gè)體數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度(Y)的計(jì)算公式為

式中:ni為第i種的密度;fi是該種在各站位中的出現(xiàn)率;N為總密度。

圖1 大窯灣采樣站示意圖Fig.1 The survey position in Dayao Bay

2 結(jié)果

2.1 水溫和鹽度

從圖2可見:大窯灣海域的水溫變化與季節(jié)變化密切相關(guān),最高值出現(xiàn)在2007年的8月份,最高月平均水溫為24.3℃;最低值出現(xiàn)在2007年的2月份,最低月平均水溫為3.5℃;年平均水溫為13.0℃,月平均水溫的全年變化趨勢(shì)為單峰型,在每年的8、9月份達(dá)到月平均水溫的最高值,在每年的1、2月份達(dá)到月平均水溫的最低值。從圖2還可見:調(diào)查期間,大窯灣海域鹽度為35～37,變化幅度僅為2,在正常的變化范圍之內(nèi);鹽度最高值出現(xiàn)在2007年的3、4、5月份,為37,鹽度最低值出現(xiàn)在2006年的10、11月份和2007年的6、7、9、10月份。相關(guān)分析表明,浮游植物數(shù)量與水溫、鹽度均不顯著相關(guān)。

圖2 大窯灣海域溫度、鹽度的季節(jié)變化Fig.2 The seasonal changes in water temperature and salinity in Dayao Bay

2.2 種類組成

本調(diào)查中,共發(fā)現(xiàn)浮游植物5門42屬75種,其中硅藻31屬59種,甲藻8屬13種,金藻、藍(lán)藻和黃藻門均為1屬1種(表1)。硅藻在物種數(shù)和密度上均占優(yōu)勢(shì)。硅藻物種數(shù)占浮游植物物種總數(shù)的60.10%～89.47%,平均為79.42%,占浮游植物總密度的79.03%～99.98%,平均為93.48%;甲藻物種數(shù)占物種總數(shù)的10.53%～ 33.33%,平均為21.05%,占總密度的0.02%～20.97%,平均為6.52%。

2.3 優(yōu)勢(shì)種

2.3.1 優(yōu)勢(shì)種及季節(jié)演替 大窯灣海區(qū)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種全部為硅藻,其優(yōu)勢(shì)度比較明顯,不同的月份和季節(jié)都呈現(xiàn)明顯不同的優(yōu)勢(shì)種群,不同的優(yōu)勢(shì)種群不斷的進(jìn)行交替更換。從時(shí)間變化上看,優(yōu)勢(shì)種群隨季節(jié)推移依次為旋鏈角毛藻Chaetoceros curvisetus、中心圓篩藻Coscinodiscus centralis、星臍圓篩藻Coscinodiscus asteromphalus、浮動(dòng)彎角藻Eucampia zoodicacus、波氏直鏈藻Melosira borreri、具毒岡比甲藻Gambierdiscus toxicus、剛毛根管藻Rhizosolenia setigera、尖刺擬菱形藻Nitzschia pungens、柔弱角毛藻Chaetoceros debilis。

從表2可見,每次調(diào)查最大優(yōu)勢(shì)種所持續(xù)的時(shí)間是不一樣的,如浮動(dòng)彎角藻的持續(xù)時(shí)間最長(2007年2月到2007年4月),而柔弱角毛藻的持續(xù)時(shí)間最短(2007年7月)。此外,每次調(diào)查最大優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度也是不同的,最高的為2007年4月上旬的浮動(dòng)彎角藻,優(yōu)勢(shì)度達(dá)到了0.89,數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。最大優(yōu)勢(shì)度在2006年3月至4月和2007年9月至11月出現(xiàn)了兩個(gè)高峰期,而在2006年12月至2007年1月和2007年5月出現(xiàn)了兩個(gè)低谷期,說明最大優(yōu)勢(shì)度也存在明顯的季節(jié)性。在有利于浮游植物生長的月份浮游植物大量生長繁殖,使得整個(gè)浮游植物群落的多樣性指數(shù)很大,同時(shí)群落優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度不明顯;與此相反,在不利于浮游植物生長的月份浮游植物的種類比較

單一,這使得整個(gè)浮游植物群落的多樣性指數(shù)很小,同時(shí)群落優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度就較大。

表1 大窯灣海區(qū)浮游植物的種類組成和分布Tab.1 The species composition and distribution of phytoplankton in Dayao Bay

續(xù)表1 大窯灣海區(qū)浮游植物的種類組成和分布Cont.Tab.1 The species composition and distribution of phytoplankton in Dayao Bay

2.3.2 優(yōu)勢(shì)種生物量的季節(jié)變化 從圖3可見:調(diào)查期間,剛毛根管藻是出現(xiàn)頻率最高的優(yōu)勢(shì)種,除了2006年10月沒有出現(xiàn)外,其余月份都有出現(xiàn),持續(xù)出現(xiàn)時(shí)間達(dá)到11個(gè)月,最高生物量出現(xiàn)在2007年5月份,達(dá)到0.002 mg/L;其次為中心圓篩藻,除2007年的6、7月份以外都有出現(xiàn)。出現(xiàn)時(shí)間達(dá)到10個(gè)月,最高生物量出現(xiàn)在2006年的11月份,達(dá)到0.015 mg/L;出現(xiàn)頻率最小的是波氏直鏈藻,僅在2007年的1、2、3月份出現(xiàn),出現(xiàn)時(shí)間僅3個(gè)月,最高生物量出現(xiàn)在2007年的2月份,達(dá)到0.011 mg/L。在密度的季節(jié)變化中(圖3),旋鏈角毛藻密度在2007年8月份達(dá)到了優(yōu)勢(shì)種密度的最大值,為498.8萬個(gè)/m3,旋鏈角毛藻的密度明顯大于其它優(yōu)勢(shì)種,這是因?yàn)槠浼?xì)胞體積較小的緣故。而生物量占優(yōu)勢(shì)的中心圓篩藻的密度卻很小,這是因?yàn)樗募?xì)胞體積相對(duì)其它優(yōu)勢(shì)種較大。

2.4 浮游植物的密度和生物量的季節(jié)變化

2.4.1 浮游植物的密度 浮游植物密度最大值出現(xiàn)在2007年7月18日,最大值為1 889.59萬個(gè)/m3。最低值出現(xiàn)在2007年6月21日,最小值為1.48萬個(gè)/m3。從圖4可見,從2006年10月到2007年9月這一年的時(shí)間里,浮游植物密度有兩個(gè)高峰期和兩個(gè)低谷期。第一次高峰期出現(xiàn)在2007年的3月份,第二次高峰期出現(xiàn)在2007年的7月到8月;第一次低谷期出現(xiàn)在2006年的12月,第二次低值期出現(xiàn)在2007年6月。浮游植物的密度在時(shí)間上有很大差異,是由于在海洋浮游植物中硅藻為主要組成部分,而浮游植物的密度大小基本取決于硅藻的密度,因此,浮游植物的密度和硅藻的密度在調(diào)查期間都具有兩個(gè)明顯的高峰期(春季高峰和秋季高峰)。

表2 大窯灣海區(qū)浮游植物最大優(yōu)勢(shì)物種和優(yōu)勢(shì)度Tab.2 The most dominant species and the dominance in the Dayao Bay area

圖3 大窯灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生物量和密度的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations in biomass and density of dominant phytoplankton species in Dayao Bay

圖4 大窯灣浮游植物密度的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations in the phytoplankton density in Dayao Bay

2.4.2 浮游植物的生物量 大窯灣海區(qū)的浮游植物生物量的季節(jié)變化見圖5。從圖5可見,浮游植物生物量的周年變化有兩次高峰期,第一次出現(xiàn)在2007年的3月份,此時(shí)的最高生物量值達(dá)到0.11 mg/L,第二次出現(xiàn)在2007年的7月份,此時(shí)的最高生物量值達(dá)到0.25 mg/L。從圖4和圖5可以看出,浮游植物的生物量與密度變化趨勢(shì)基本上是一致的,都在相同的時(shí)期出現(xiàn)了兩次高峰期。這說明密度占優(yōu)勢(shì)的優(yōu)勢(shì)種在生物量上也同樣占據(jù)了優(yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)種在整個(gè)生物群落中的優(yōu)勢(shì)是非常明顯的。

圖5 浮游植物生物量的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations in the phytoplankton biomass in Dayao Bay

2.5 浮游植物的群落多樣性

在調(diào)查期間,浮游植物的多樣性指數(shù)為0.36～3.17。多樣性指數(shù)月均值最高值出現(xiàn)在2007年9月,最低值出現(xiàn)在2007年3月份(圖6),一周年的平均值為1.65。從全年來看,多樣性指數(shù)沒有明顯的變化規(guī)律。

圖6 多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations in the biodiversity index of phytoplankton in Dayao Bay

2.6 硅藻與甲藻的生物量比值

大窯灣海區(qū)的浮游植物每個(gè)月硅藻與甲藻的生物量比值如圖7所示。由圖7可見,該比值在2007年的1月至3月出現(xiàn)一個(gè)明顯的高峰。究其原因,可能是因?yàn)樵谶@個(gè)浮游生物量非常小的期間,存在某種比較耐低溫的硅藻種類,相反甲藻耐低溫能力比較差,沒有明顯的耐低溫種,導(dǎo)致生物量非常小,從而硅藻生物量與甲藻生物量的比值就非常高。這也證明了甲藻赤潮在冬季很少爆發(fā),而很容易在春季爆發(fā)。

3 討論

3.1 大窯灣海域浮游植物的種類組成及優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化

調(diào)查期間,大窯灣海域浮游植物主要是硅藻,其次為甲藻。黃藻門的海洋卡盾藻Chattonella marina只在2007年5、6月份出現(xiàn),而藍(lán)藻門的紅海束毛藻Trichodesmium erythraeum只在2006年10月份出現(xiàn),該種可能是隨黃海暖流余脈進(jìn)入大窯灣海域的外源性物種(allochthonous species)。

圖7 硅藻生物量與甲藻生物量比值的周年變化Fig.7 Annual variations in ratio of diatom biomass to dinoflagellate biomass

該海域浮游植物中硅藻的種數(shù)最多,這與很多研究結(jié)果[3,7,9]一致。周凱等[7]、李艷等[8]分別對(duì)拓林灣和膠州灣海域浮游植物種類組成調(diào)查時(shí)均發(fā)現(xiàn),硅藻門占第一位,其次是甲藻門。大窯灣浮游植物的優(yōu)勢(shì)種類與對(duì)膠州灣[8]的調(diào)查結(jié)果很相近,而與對(duì)拓林灣[7]和大亞灣[9]的調(diào)查結(jié)果有很大差異。其主要原因是,膠州灣和大窯灣同處于黃海海域,且相距較近,水文條件比較接近,而拓林灣、大亞灣地處廣東省,與大窯灣相距很遠(yuǎn),水文條件也相差很多。其中旋鏈角毛藻、浮動(dòng)彎角藻、尖刺擬菱形藻在這幾個(gè)海灣內(nèi)均為優(yōu)勢(shì)種,主要是因它們都是沿岸性的廣溫廣鹽種類。另外,星臍圓篩藻、柔弱角毛藻也是廣布性種類。雖然大窯灣與膠州灣優(yōu)勢(shì)種類組成有很多的相似之處,但優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)分布卻存在很大差異。

赤潮生物的存在是赤潮發(fā)生的最基本條件。當(dāng)海域環(huán)境條件適合藻類生長時(shí),再加上富營養(yǎng)化水體中含有的大量營養(yǎng)鹽類,為赤潮藻類的生長提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。一般情況下,許多藻類在冬季會(huì)形成孢囊,進(jìn)入休眠期,直到第二年春季,溫度回升,鹽度適合時(shí),水體中大量的營養(yǎng)物質(zhì)使得赤潮藻類大量繁殖,迅速生長,從而引起赤潮。在本次調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)近岸赤潮生物多達(dá)50種,占檢出種類的70.42%,說明該海區(qū)爆發(fā)赤潮的可能性很大。2007年的7月,在該海區(qū)觀察到一種小型原生動(dòng)物——運(yùn)動(dòng)類鈴蟲Codonellopsis mobilis引發(fā)的赤潮現(xiàn)象,運(yùn)動(dòng)類鈴蟲密度最高時(shí)達(dá)到37.25萬個(gè)/m3,發(fā)生赤潮的海水呈黃褐色,但發(fā)生赤潮的海區(qū)面積比較小。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的生態(tài)類型

目前大窯灣的區(qū)系主要由本地種(autochthonous species)和兼性浮游種類(meroplanktonic species)組成。大窯灣海區(qū)浮游植物的生態(tài)類型幾乎都為溫帶近岸性物種,個(gè)別為暖海性物種或大洋性物種,如秘魯角毛藻Chaetoceros peruvianus、豪豬棘冠藻Corethron hystrix、斯氏幾內(nèi)亞藻Guinardia striata和印度根管藻Rhizosolenia indica。該海域內(nèi)浮游植物大都是常見的暖溫帶種、熱帶近岸種。根據(jù)浮游植物主要種類與溫度和鹽度的關(guān)系,可分為4個(gè)生態(tài)類型[10]:1)低溫低鹽類型,如佛氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii、柔弱根管藻Rhizosolenia delicatula等;2)低溫高鹽類型,如中華盒形藻Biddulphia sinensis等;3)偏高溫低鹽類型,如夜光藻Noctiluca scintillans等;4)廣溫廣鹽類型,如中肋骨條藻Skeletonema costatum、剛毛根管藻Rhizosolenia setigera、菱形海線藻Thalssionema nitzschioides等。按地理分布,大窯灣附近海域浮游植物可分為3種生態(tài)類型:1)河口類型,代表種為尖刺菱形藻Nitzschia pungens;2)近岸類型,代表種為丹麥細(xì)柱藻Leptocylindrus danicus、柔弱根管藻Rhizosolenia delicatula、剛毛根管藻Rhizosolenia setigera以及海鏈藻屬和菱形藻屬的一些種類;3)外海類型,代表種為輻射圓篩藻Coscinodiscus radiatus、筆尖根管藻Rhizosolenia styliformis。

3.3 浮游植物的多樣性

本研究結(jié)果表明,大窯灣浮游植物群落的多樣性指數(shù)為0.36～3.17,年均值為1.65,9月份多樣性指數(shù)達(dá)到最高峰。這一現(xiàn)象與對(duì)膠州灣的調(diào)查結(jié)果相似,而與處于亞熱帶地區(qū)的拓林灣、大亞灣相比,多樣性指數(shù)的年均值相對(duì)較低。

一般認(rèn)為,生物多樣性指數(shù)可以顯示環(huán)境條件的優(yōu)劣[11]。在正常環(huán)境下,豐富度指數(shù)高;環(huán)境受污染時(shí),豐富度指數(shù)就降低。按照多樣性指數(shù)與水體污染程度關(guān)系:0～1.0(重污染)、1.0～3.0 (中度污染)和＞3.0(輕度污染或無污染)來判斷,調(diào)查期間大窯灣海域處于中度污染狀態(tài)。

3.4 浮游植物生物量的季節(jié)性變化

由于氣候的季節(jié)性變化,導(dǎo)致水文和水化學(xué)條件發(fā)生周期性的變化,因而造成水生生物群落特別是浮游生物的種、量上產(chǎn)生明顯的季節(jié)性節(jié)律。這種季節(jié)性現(xiàn)象稱為生物季節(jié)[6]:1)生物春季,浮游植物的生物量達(dá)到一次高峰期,浮游動(dòng)物和浮游植物的比值較小;2)生物夏季,浮游植物生物量下降,浮游動(dòng)物和浮游植物的比值較大;3)生物秋季與生物春季相近;4)生物冬季,浮游生物種、量都較少。從圖4和圖5可以看出,大窯灣海區(qū)浮游植物的密度和生物量都符合上述規(guī)律。本調(diào)查結(jié)果再次印證了這種周年循環(huán)的規(guī)律:冬季營養(yǎng)鹽濃度最高,而生物量最小,3月以后的升溫季節(jié),浮游植物生物量增加;4月出現(xiàn)春季水華,浮游植物的快速繁殖很快將營養(yǎng)鹽消耗殆盡;至夏季營養(yǎng)鹽濃度最低,由于缺乏營養(yǎng)基礎(chǔ),生物量也有所降低;秋季降溫開始,垂直對(duì)流加強(qiáng),底層營養(yǎng)鹽混合至上層,使?fàn)I養(yǎng)鹽濃度回升,引起浮游植物生長的次高峰。隨后由于光照減弱,水溫降低,浮游植物生物量再次降低,而營養(yǎng)鹽在冬季積累至最高值,為來年春季出現(xiàn)水華打下基礎(chǔ)。

開展對(duì)大窯灣浮游植物群落中關(guān)鍵種的調(diào)查研究,對(duì)以后深入了解生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)和各功能群的生態(tài)行為具有重要意義,對(duì)理解人類活動(dòng)改變大窯灣生態(tài)系統(tǒng)的過程大有裨益,今后還有待深入研究。

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The community structure and the seasonal changes of phytoplankton in Dayao Bay in Dalian Coast from 2006 to 2007

ZHAO Wen1,2,WEI Hong-xiang1,GUO Kai1
(1.College of Life Science and Technology,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

The abundance,species composition and biodiversity of phytoplankton were studied in Dayao Bay in Dalian coast from October 2006 to October 2007.A total of 75 species(excluding unidentified ones),42 genera and 5 phyla were found in the survey area,including 59 species,and 31 genera belonging to Bacillariophyta,8 genera and 13 species belonging to Dinophyta,1 species and 1 genera belong to Chrysophyta,1 species belonging to Cyanophyta,and 1 species belonging to Xanthophyta.The dominant species were found in bacillariophyta including Chaetoceros curvisetus,Coscinodiscus centralis,Coscinodiscus asteromphalus,Eucampia zoodicacus,Melosira borreri, Gambierdiscus toxicus,Rhizosolenia,Nitzschia pungens,and Chaetoceros debilis.The cell abundance peaks were observed in March and July of 2007,and the species diversity index was changed from 0.36 to 3.17 with an average of 1.65,indicating that the water quality in this area is meso-pollution.

Dayao Bay;phytoplankton;community structure;seasonal change;biodiversity

S932

A

2095-1388(2011)04-0291-08

2010-09-06

國家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD09A01)

趙文(1963-),男,博士,教授,博士生導(dǎo)師。E-mail:zhaowen@dlou.edu.cn