張良松

(福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,福建福州350003)

異齒裂腹魚(yú)胚胎發(fā)育與仔魚(yú)早期發(fā)育的研究

張良松

(福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,福建福州350003)

對(duì)人工繁殖的異齒裂腹魚(yú)Schizathorax oconnori胚胎發(fā)育和仔魚(yú)的早期發(fā)育進(jìn)行觀察,描述了從受精卵到卵黃囊期仔魚(yú)發(fā)育時(shí)期的時(shí)序和形態(tài)特征。異齒裂腹魚(yú)的成熟卵近似于圓球形,呈淡黃色,卵徑為(2.92±0.16)mm;受精后35 min卵膜吸水膨脹,卵膜徑達(dá)(3.72±0.31)mm。在13.0～14.5℃條件下,孵化時(shí)間為193.22 h。異齒裂腹魚(yú)胚胎發(fā)育速度存在明顯的個(gè)體差異,孵化期歷時(shí)92.83 h。初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)為(8.97±0.31)mm。10日齡仔魚(yú)初次攝食,進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)期。

異齒裂腹魚(yú);胚胎發(fā)育;胚后發(fā)育

異齒裂腹魚(yú)Schizathorax oconnori俗稱棒棒魚(yú),分布于雅魯藏布江上、中游的干支流及附屬水體,多在水質(zhì)清澈、礫石底質(zhì)的河道處活動(dòng),為產(chǎn)區(qū)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一。有關(guān)裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)的人工繁殖[1-2]及其胚胎與胚后發(fā)育[3-9]的研究已有一些報(bào)道,而有關(guān)異齒裂腹魚(yú)的研究?jī)H見(jiàn)對(duì)其食性方面的研究[10]及對(duì)其年齡與生長(zhǎng)的研究[11],未見(jiàn)有關(guān)異齒裂腹魚(yú)胚胎與胚后發(fā)育方面的相關(guān)研究報(bào)道。作者在2009—2010年人工繁育的基礎(chǔ)上,對(duì)其胚胎與仔魚(yú)的早期發(fā)育進(jìn)行了研究,以期為該魚(yú)的基礎(chǔ)生物學(xué)研究積累一些參考資料,并為其苗種的大規(guī)模生產(chǎn)和資源保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2010年4—6月,先后分別從臥龍和日喀則收集179尾異齒裂腹魚(yú)雌魚(yú)和部分雄魚(yú),暫養(yǎng)于西藏林芝地區(qū)農(nóng)牧局水產(chǎn)良種繁育基地。親魚(yú)暫養(yǎng)池為16 m2的室內(nèi)方形水泥池,24 h充氣,用高錳酸鉀等藥物消毒。共對(duì)108尾雌魚(yú)進(jìn)行干法人工授精,獲卵103.8萬(wàn)粒,其中45尾雌魚(yú)可直接擠出46.8萬(wàn)粒卵子。從4月26日至6月2日共進(jìn)行4次人工催產(chǎn),共催產(chǎn)雌魚(yú)83尾,獲卵57萬(wàn)粒。取同批發(fā)育正常的受精卵及同批孵化出膜的健康仔魚(yú)為試驗(yàn)對(duì)象。將盛有受精卵或仔魚(yú)的孵化框放入水泥池內(nèi)。試驗(yàn)期間,水溫為13.0～14.5℃,24 h微量充氣。

1.2 方法

觀察胚胎發(fā)育時(shí),每次隨機(jī)取樣20粒以上;觀察仔魚(yú)發(fā)育時(shí),每天隨機(jī)取樣10尾,用15 mg/L左右的丁香酚麻醉,觀察拍攝后放回框中。

胚胎與仔魚(yú)發(fā)育時(shí)間以50%以上個(gè)體到達(dá)各期的時(shí)間為準(zhǔn)。胚胎發(fā)育全過(guò)程和卵黃囊期仔魚(yú)發(fā)育的前階段通過(guò)解剖鏡(XTL-2400)觀察和拍攝(Microscope Digital Camera),利用ScopePhoto軟件測(cè)定相關(guān)數(shù)據(jù);卵黃囊期仔魚(yú)發(fā)育的后階段(10、15日齡)用直尺測(cè)量(精確到1 mm),并通過(guò)數(shù)碼相機(jī)超微距功能拍攝。用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

異齒裂腹魚(yú)的成熟卵近似于圓球形,卵徑為(2.92±0.16)mm,變幅為2.70～3.22 mm。卵黃豐富,多數(shù)為淡黃色(圖1-A)。剛受精時(shí)受精卵具有微黏性,受精后5～10 min黏性可自行消失(圖1-B)。異齒裂腹魚(yú)的胚胎發(fā)育可分為受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期和孵化期7個(gè)階段。在13.0～14.5℃下,受精后

35 min左右卵膜吸水膨脹,卵膜徑達(dá)(3.72± 0.31)mm,變幅為3.40～4.20 mm。受精后1.72 h,在動(dòng)物極處形成隆起的胚盤(pán)。受精后3.72 h,開(kāi)始第一次分裂,卵裂期耗時(shí)13.67 h,囊胚期耗時(shí)10.33 h,原腸期耗時(shí)21.5 h,神經(jīng)胚期為10 h,器官形成期耗時(shí)136 h(不包括胚后發(fā)育時(shí)間)。受精后184.38 h,卵膜明顯變薄、變透明,胚胎扭動(dòng)劇烈,進(jìn)入孵化前期;受精后193.22 h,半數(shù)以上胚體出膜,全部胚胎出膜需203.22 h,個(gè)別胚體在受精后110.38 h即破膜而出,整個(gè)孵化期耗時(shí)長(zhǎng)達(dá)92.83 h。胚胎發(fā)育過(guò)程見(jiàn)表1。

表1 異齒裂腹魚(yú)的胚胎發(fā)育Tab.1 Embryonic development of Schizathorax oconnori

2.2 仔魚(yú)的早期發(fā)育

初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)為(8.97±0.31)mm,變幅為8.43～9.39mm,肛前長(zhǎng)為(6.66±0.30)mm。卵黃囊很大,為(2.21±0.08)mm×(1.90±0.10) mm,呈淡黃色,與頭部夾角約30°。體透明無(wú)色素,血液無(wú)色,肛凹明顯,體后半部為鰭?cǎi)薨鼑?圖1-Z)。仔魚(yú)較少活動(dòng),一般集群側(cè)臥底部。

1日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(9.70±0.35)mm,肛前長(zhǎng)為(7.17±0.31)mm。卵黃囊為(2.08±0.18) mm×(1.60±0.10)mm,與頭部夾角約60°。尾索仍平直,卵黃囊底前方具一紅斑(箭頭所示),口凹明顯,鰓弓為四列。體無(wú)色透明,血液呈淡紅色(圖1-a)。仔魚(yú)尾部活動(dòng)加強(qiáng)。

2日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(10.64±0.36)mm,肛前長(zhǎng)為(7.83±0.29)mm,卵黃囊為(2.00±0.15) mm×(1.47±0.12)mm。頭部平直,下頜已形成,眼球出現(xiàn)黑色素,頭頂出現(xiàn)少量點(diǎn)狀黑色素(圖1 -b)。

3日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(11.03±0.36)mm,肛前長(zhǎng)為(8.06±0.32)mm。卵黃囊縮小,呈扁橢圓形,為(1.93±0.21)mm×(1.20±0.16)mm。尾椎開(kāi)始上翹,眼球色素明顯增多(圖1-c)。仔魚(yú)活動(dòng)力明顯增強(qiáng),受驚后迅速散開(kāi)。

4日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(11.50±0.35)mm,肛前長(zhǎng)為(8.31±0.31)mm。頭頂色素明顯增多,卵黃囊上方出現(xiàn)色素,眼睛變黑,下頜開(kāi)啟自如(圖1-d)。

5日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(11.78±0.33)mm,肛前長(zhǎng)為(8.44±0.26)mm。卵黃囊明顯縮小,近似于寬三角狀(圖1-e)。

圖1 異齒裂腹魚(yú)的胚胎發(fā)育和胚后仔魚(yú)發(fā)育Fig.1 Embryonic and larval development of Schizothorax connori

6日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(12.32±0.20)mm,肛前長(zhǎng)為(8.81±0.29)mm。頭頂和體表色素增多(圖1-f)。仔魚(yú)一般平臥于底部。

7日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(12.38±0.37)mm,肛前長(zhǎng)為(8.74±0.46)mm。背鰭?cǎi)揲_(kāi)始呈三角狀隆起,體表色素明顯增多(圖1-g)。

8日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(12.69±0.27)mm,肛前長(zhǎng)為(9.01±0.30)mm。卵黃囊進(jìn)一步減小,呈管狀,鰾原基形成(圖1-h)。

10日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(13.80±0.31)mm,肛前長(zhǎng)為(8.90±0.19)mm。鰾為一室,呈長(zhǎng)管狀,充氣,仔魚(yú)可上浮平游攝食(圖1-i)。

15日齡仔魚(yú)全長(zhǎng)為(17.64±0.53)mm,肛前長(zhǎng)為(10.31±0.58)mm。卵黃囊僅殘留一點(diǎn)。鰾為二室,充氣。背鰭原基形成,呈三角狀(圖1-j)。

3 討論

3.1 異齒裂腹魚(yú)卵與受精卵的特性

異齒裂腹魚(yú)成熟卵多為淡黃色,沉性,含有大量的卵黃,與已報(bào)道的裂腹魚(yú)亞科其它魚(yú)類(lèi)卵相似,其成熟卵卵徑、受精卵吸水膨脹后的卵膜徑與齊口裂腹魚(yú)S.prenanti[5]和細(xì)鱗裂腹魚(yú)S.chongi[9]相近,在同屬魚(yú)類(lèi)中屬大型卵子(表2)。異齒裂腹魚(yú)受精卵與其它裂腹魚(yú)類(lèi)受精卵一樣具有微黏性,但黏性可自行消失。裂腹魚(yú)類(lèi)成熟卵與受精卵的顏色及黏性特征還與大多數(shù)鲃亞科魚(yú)類(lèi)極為相似(表2),這種現(xiàn)象在有關(guān)其它裂腹魚(yú)類(lèi)的報(bào)道中未曾提及過(guò)。根據(jù)異齒裂腹魚(yú)受精卵的這種特性,生產(chǎn)中作者參考黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli受精卵的孵化方式[19],即利用自制的孵化框(盆),采取靜水充氣孵化,取得了明顯的效果(另文報(bào)道)。

3.2 異齒裂腹魚(yú)胚胎發(fā)育的特性

研究表明:云南裂腹魚(yú)S.yunnanensis在平均溫度為13.9℃下孵化時(shí)間為199 h[2],小裂腹魚(yú)S.parvus在平均溫度為13.38℃下孵化時(shí)間為186.5 h[6]。本研究中,在13.0～14.5℃下異齒裂腹魚(yú)的孵化時(shí)間為193.22 h,其胚胎發(fā)育速度介于兩者之間。異齒裂腹魚(yú)胚胎發(fā)育速度在孵化期前較小裂腹魚(yú)快,而其器官形成期(不包括胚后發(fā)育時(shí)間)卻耗時(shí)136 h,從開(kāi)始出膜到全部出膜的孵化期歷時(shí)92.83 h;而云南裂腹魚(yú)孵化期約48 h[5],小裂腹魚(yú)器官形成期僅96.2 h[7],孵化期約36 h。這說(shuō)明異齒裂腹魚(yú)的胚胎發(fā)育速度存在明顯的個(gè)體差異。異齒裂腹魚(yú)初孵仔魚(yú)個(gè)體較大,平均全長(zhǎng)與青海湖裸鯉Gymnocypris przewalskiip(8.9 mm)[1]較接近,除小于齊口裂腹魚(yú)[5]和細(xì)鱗裂腹魚(yú)[9]外,均大于表2中其它裂腹魚(yú)類(lèi)。陳禮強(qiáng)等[9]發(fā)現(xiàn),細(xì)鱗裂腹魚(yú)1日齡仔魚(yú)卵黃囊底部具一紅色斑塊。本研究中也發(fā)現(xiàn)異齒裂腹魚(yú)1日齡仔魚(yú)的卵黃囊底前方同樣出現(xiàn)一塊紅斑,而在其它裂腹魚(yú)類(lèi)的研究中未見(jiàn)報(bào)道。因此,該紅斑的具體結(jié)構(gòu)和功能是否與種的特性有關(guān),還有待于進(jìn)一步研究。

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The embryonic and early larval development of Schizathorax oconnori

ZHANG Liang-song
(Fujian Province Fisheries Technical Extension Station,Fuzhou 350003,China)

The fertilized eggs were collected in Schizothorax oconnori by hormone injection and dry-fertilization, and were hatched at temperature 13.0-14.5℃.The embryonic and larval development of Schizathorax oconnori were observed consecutively,during which the morphological feature and development characteristics were described.The adhesive egg were found to be about glutinous,light yellow in color,and(2.92±0.16)mm in diameter,(3.72±0.31)mm 35 min after fertilization and inflation.The larvae were hatched 193.22 h after fertilization at water temperature of 13.0-14.5℃,and the newly hatched larvae had mean total length of(8.97±0.31)mm, and initial feeding in 10 days.There was distinct difference in the embryonic development rate,with an incubation period of 92.83 h.

Schizothorax oconnori;embryonic development;post-embryonic development

表2 異齒裂腹魚(yú)與其它裂腹魚(yú)亞科及鲃亞科魚(yú)類(lèi)胚胎發(fā)育特點(diǎn)的比較Tab.2 Comparison of the embryonic development characters of Schizothorax oconnori with other fishes in Schizothoracinae and Barbinae

2095-1388(2011)03-0238-05

S961.2

A

2010-08-27

財(cái)政部2010年漁業(yè)資源保護(hù)補(bǔ)助資金資助項(xiàng)目(財(cái)農(nóng)[2010]107號(hào))

張良松(1972-),男,高級(jí)工程師。E-mail:zls1998@sina.com