任麗珍,程利民,韓曉磊,徐慧君,許璞,徐建榮

(常熟理工學(xué)院長(zhǎng)江特色水產(chǎn)工程技術(shù)中心,江蘇常熟215500)

長(zhǎng)江鳡胚胎及仔魚(yú)發(fā)育研究

任麗珍,程利民,韓曉磊,徐慧君,許璞,徐建榮

(常熟理工學(xué)院長(zhǎng)江特色水產(chǎn)工程技術(shù)中心,江蘇常熟215500)

以人工繁殖所得受精卵為材料,采用顯微照相技術(shù)對(duì)長(zhǎng)江鳡Elopichthys bambusa胚胎及仔魚(yú)發(fā)育過(guò)程進(jìn)行觀察,并對(duì)不同發(fā)育時(shí)期的形態(tài)特征進(jìn)行了描述和拍照記錄。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:長(zhǎng)江鳡的受精卵為圓球形,卵徑為3.5～4.0 mm,吸水膨脹后卵徑為12.5～14.5 mm,為非黏性漂流性卵;胚胎發(fā)育可分為胚盤、卵裂、囊胚、原腸、神經(jīng)胚、器官分化和出膜7個(gè)階段;仔魚(yú)的發(fā)育分為卵黃囊期和晚期兩個(gè)階段。以長(zhǎng)江水為培養(yǎng)用水,水體溫度為22～25℃條件下,長(zhǎng)江鳡的受精卵歷時(shí)27 h 45 min孵出仔魚(yú),其總積溫為663℃·h;水體溫度為26～29℃條件下,長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)發(fā)育歷時(shí)30 d。

鳡;受精卵;胚胎發(fā)育;仔魚(yú)發(fā)育

鳡Elopichthys bambusa主要分布于長(zhǎng)江中下游的江河湖泊中,生活于水域的中上層,因其生長(zhǎng)快速,肉質(zhì)堅(jiān)實(shí)鮮美,已被列入大型上等食用經(jīng)濟(jì)魚(yú)類,為長(zhǎng)江名特優(yōu)水產(chǎn)品之一[1-2]。近年來(lái),隨著自然環(huán)境的惡化和捕撈強(qiáng)度的增大,鳡資源遭到了嚴(yán)重的破壞,已被列入國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的瀕危及受威脅水生物種名錄[3]。迄今,對(duì)鳡的研究主要集中在對(duì)其生物學(xué)描述、食性分析、生態(tài)習(xí)性、繁殖規(guī)律、染色體組型分析和人工增養(yǎng)殖等方面[4-10]。本試驗(yàn)中,作者在鳡繁殖生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上[11],對(duì)人工繁殖長(zhǎng)江鳡的胚胎及仔魚(yú)發(fā)育進(jìn)行了系統(tǒng)研究,旨在為保護(hù)長(zhǎng)江鳡資源及持續(xù)利用提供一定的科學(xué)依據(jù),為其人工繁殖、育苗和養(yǎng)殖提供詳盡的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

長(zhǎng)江鳡Elopichthys bambusa親魚(yú)取自蘇州常熟市長(zhǎng)江水產(chǎn)資源馴養(yǎng)保護(hù)示范基地。選擇4齡種魚(yú)為繁殖用親魚(yú),雌魚(yú)4尾,雄魚(yú)3尾,體質(zhì)量均在8 kg以上,體長(zhǎng)為85～95 cm。

1.2 方法

按每千克親魚(yú)注射10 μg促黃體素釋放激素類似物(LRH-A)+1200 IU人絨毛膜促性腺激素(HCG)+2 mg鯉腦垂體(PG),雌、雄親魚(yú)同量,注射8 h后親魚(yú)開(kāi)始發(fā)情,之后采用干法授精,得到的受精卵置于小型孵化池中孵化。在培育過(guò)程中,注意及時(shí)清除未受精卵及死卵,以保持水質(zhì)清新。胚胎孵化溫度為22～25℃,仔魚(yú)培養(yǎng)溫度為26～29℃,孵化用水為長(zhǎng)江水。于2009年6月5日開(kāi)始實(shí)驗(yàn),共收集優(yōu)質(zhì)受精卵3批次,以第一批受精卵為主,定時(shí)取樣(胚胎發(fā)育間隔10～30 min,仔魚(yú)發(fā)育間隔10～12 h),置于Nikon SMZ1500體式顯微鏡下對(duì)長(zhǎng)江鳡胚胎和仔魚(yú)發(fā)育的全過(guò)程進(jìn)行連續(xù)顯微觀察和照相。根據(jù)發(fā)育特征確定胚胎和仔魚(yú)發(fā)育時(shí)期,胚胎和仔魚(yú)發(fā)育時(shí)期以抽樣觀察30個(gè)胚胎或仔魚(yú),2/3的胚胎或仔魚(yú)達(dá)到同一個(gè)發(fā)育階段時(shí)記錄時(shí)間。使用測(cè)微尺測(cè)量卵、胚胎及仔魚(yú)長(zhǎng)度。

采用下列公式計(jì)算各階段的積溫,各階段的積溫相加即為總積溫。

式中:n為發(fā)育所經(jīng)歷的時(shí)間;t為發(fā)育時(shí)期的平均溫度;k為積溫。

2 結(jié)果

胚胎發(fā)育分為胚盤、卵裂、囊胚、原腸胚、神

經(jīng)胚、器官分化和出膜7個(gè)階段,其中包括25個(gè)主要時(shí)期(表1)。仔魚(yú)發(fā)育分為卵黃囊仔魚(yú)和晚期仔魚(yú)兩個(gè)階段,其中包括15個(gè)主要時(shí)期(表 2)。長(zhǎng)江鳡受精卵在溫度為22～25℃,發(fā)育歷時(shí)27 h 45 min孵出仔魚(yú);仔魚(yú)發(fā)育溫度為26～29℃,歷時(shí)30 d。

表1 長(zhǎng)江鳡的胚胎發(fā)育Tab.1 Embryonic development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in Yangtze River

2.1 受精卵

成熟卵呈晶瑩圓球形,無(wú)油球,卵徑為3.5～4.0 mm。成熟卵受精后遇水不久卵膜即吸水舉起,形成較大的卵間間隙,卵徑為12.5～14.5 mm,為非黏性漂流性卵。在卵膜舉起過(guò)程中卵膜變成了兩層,直至受精卵吸水膨脹結(jié)束后卵膜又恢復(fù)為一層狀態(tài)(圖1-A)。

2.2 胚盤形成階段

長(zhǎng)江鳡的卵為端黃卵,卵黃偏向于植物極一端,受精后原生質(zhì)開(kāi)始向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)集中,并逐漸形成一半圓形隆起,即為胚盤。受精后35 min,胚盤已相當(dāng)明顯,隆起高度約占卵黃的1/4(圖1-B)。

2.3 卵裂階段

受精后1 h 15 min,胚盤沿動(dòng)物極向植物極方向分裂成2個(gè)大小相似的細(xì)胞,此為胚盤的第1次分裂(圖1-C)。受精后1 h 25 min,出現(xiàn)第2次分裂,卵裂面與第1次的卵裂面相垂直,形成4個(gè)大小相似的細(xì)胞,進(jìn)入4細(xì)胞期(圖1-D)。受精后1 h 40 min,出現(xiàn)第3次分裂,2個(gè)卵裂面與第1次卵裂面平行,進(jìn)入8細(xì)胞期(圖1-E)。受精后1 h 55 min,出現(xiàn)第4次分裂,2個(gè)卵裂面與第2次卵裂面平行,形成16細(xì)胞期(圖1-F)。受精后2 h 15 min,出現(xiàn)第5次分裂,進(jìn)入32細(xì)胞期(圖1 -G)。受精后2 h 40 min,出現(xiàn)第6次分裂,進(jìn)入64細(xì)胞期(圖1-H)。受精后3 h 10 min,隨著分裂細(xì)胞越來(lái)越小,分裂面開(kāi)始失去規(guī)則,細(xì)胞分裂變得不同步,細(xì)胞形狀也不盡相同,進(jìn)入多細(xì)胞期(圖1-I)。受精后3 h 45 min,在胚盤處形成了多層排列而隆起呈半球形的實(shí)心細(xì)胞團(tuán),呈桑葚狀,進(jìn)入桑葚期(圖1-J),又稱桑葚胚。

表2 長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)的發(fā)育Tab.2 Larval development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in Yangtze River

2.4 囊胚階段

受精卵受精后4 h 35 min,細(xì)胞變得更小,細(xì)胞界限難以分辨,細(xì)胞團(tuán)輪廓漸趨圓形。隨著卵裂繼續(xù)進(jìn)行,細(xì)胞數(shù)目及細(xì)胞層次不斷增加,胚盤與卵黃之間形成囊胚腔,囊胚中部明顯地向上隆起,呈高帽狀,高為卵徑的1/3,此時(shí)進(jìn)入囊胚早期(圖1-K)。受精后5 h 35 min,細(xì)胞繼續(xù)分裂,可見(jiàn)胚層開(kāi)始向下擴(kuò)展,囊胚也隨之變得較為扁平,此為囊胚中期(圖1-L),細(xì)胞繼續(xù)分裂變小、變多,胚層變薄并向下擴(kuò)張。受精后7 h 05 min,囊胚隆起變得最低,胚盤已逐漸向扁平方向發(fā)展,此時(shí)為囊胚晚期(圖1-M)。

2.5 原腸胚階段

受精卵受精后7 h 45 min,隨著動(dòng)物極細(xì)胞向植物極延伸而不斷下包至卵黃囊的1/3處,囊胚的邊緣細(xì)胞逐漸增多,胚胎和卵黃之間的凹痕漸次消失。由于分裂球細(xì)胞的下包、內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)而形成胚環(huán),胚盤似帽狀扣在卵黃囊之上,胚胎進(jìn)入原腸早期(圖1-N)。受精后8 h 55 min,胚層下包至卵黃囊的1/2處,在胚盤背部中線處,細(xì)胞集中增厚,形成胚盾,此為原腸中期(圖1-O)。受精后10 h 25 min,胚層繼續(xù)下包至卵黃囊的2/3處,胚層包圍了大部分卵黃,胚盾顯著伸長(zhǎng),前端略膨大,胚胎進(jìn)入原腸晚期(圖1-P)。

2.6 神經(jīng)胚階段

受精卵受精后11 h 15 min,卵黃囊開(kāi)始拉長(zhǎng),胚體背面增厚,胚盾表面的外胚層分化成神經(jīng)板和表皮層,并不斷內(nèi)卷而略內(nèi)陷,形成神經(jīng)溝,前端略膨大,腦泡出現(xiàn),之后形成腦,胚體雛形出現(xiàn),為神經(jīng)胚期(圖1-Q),此時(shí)胚體下包卵黃5/6以上,之后形成卵黃栓。受精后12 h 45 min,胚環(huán)逐漸下包收縮成小圓孔,稍后即封閉,為胚孔封閉期(圖1-R)。

2.7 器官分化階段

受精卵受精后14 h 05 min進(jìn)入肌節(jié)出現(xiàn)期,胚體中部出現(xiàn)2～4對(duì)肌節(jié),卵黃囊繼續(xù)拉長(zhǎng),胚體頭部隆起(圖1-S)。受精后15 h進(jìn)入眼原基出現(xiàn)期,肌節(jié)為8～10對(duì),胚體前腦泡兩側(cè)出現(xiàn)1對(duì)細(xì)縫狀的眼原基(圖1-T)。受精后15 h 45 min進(jìn)入眼囊期,肌節(jié)增至13～15對(duì),在眼原基的結(jié)構(gòu)內(nèi),出現(xiàn)扁豆形狀的眼囊(圖1-U)。受精后16 h 55 min進(jìn)入尾芽出現(xiàn)期,肌節(jié)為17～19對(duì),卵黃囊拉長(zhǎng)明顯,胚體后端伸長(zhǎng)超出卵黃囊,為尾芽(圖1-V)。受精后18 h 15 min進(jìn)入耳囊出現(xiàn)期,肌節(jié)為22～23對(duì),眼囊后方后腦兩側(cè)出現(xiàn)泡狀耳囊(圖1-W)。受精后21 h 35 min進(jìn)入心臟搏動(dòng)

期,肌節(jié)為40～44對(duì),在卵黃囊頭側(cè)可見(jiàn)心臟開(kāi)始有節(jié)律的跳動(dòng),胚體翻轉(zhuǎn),卵膜漸漸軟化,胚體與卵膜直徑約等長(zhǎng)(圖1-X)。

2.8 孵化階段

受精后27 h 45 min進(jìn)入出膜期,卵膜變得薄而透明,加之胚體在卵膜內(nèi)劇烈扭動(dòng),最后仔魚(yú)破膜而出(圖1-Y),多數(shù)以頭部從裂口孵出。剛出膜的仔魚(yú)身體瘦長(zhǎng),較透明,具有一個(gè)很大的棒狀卵黃囊,無(wú)游泳能力,全長(zhǎng)為5.0 mm左右。長(zhǎng)江鳡同批受精卵出膜時(shí)間大致相同。

2.9 卵黃囊期仔魚(yú)階段

卵黃囊期仔魚(yú)又稱早期仔魚(yú),是仔魚(yú)從出膜至卵黃囊全部吸收的階段,包括胸鰭原基期、鰓弧期、鰓絲期、鰾雛形期、鰾一室期、卵黃囊吸盡期。

胸鰭原基期:孵出后41 h 45 min,全長(zhǎng)為5.0 mm。形成月牙形胸鰭原基,出現(xiàn)眼黃色素,眼杯中出現(xiàn)一黑點(diǎn),頭部輪廓略呈方形,口凹出現(xiàn),兩耳石等大,靠近尾部的背鰭?cǎi)藓臀馋採(cǎi)藓塥M窄(圖1-Z)。

鰓弧期:孵出后51 h 45 min,全長(zhǎng)為5.2 mm。卵黃囊窄長(zhǎng),眼黑色素出現(xiàn),呈灰黑色,出現(xiàn)4片鰓弧,聽(tīng)囊與眼等大,胸鰭呈半圓形(圖1-a)。

鰓絲期:孵出后63 h 45 min,全長(zhǎng)為5.4 mm。鰓弧上出現(xiàn)鰓絲,鰓絲呈淺紅色,血液流經(jīng)鰓絲進(jìn)行循環(huán),血液為紅色,眼晶體增厚,眼徑增長(zhǎng),眼黑色素增多,后耳石稍大于前耳石,腦部中央有一明顯裂痕,軀干肌節(jié)下緣身體近卵黃囊側(cè)有一星狀黑色素帶,直至尾端(圖1-b)。

眼黑色素期:孵出后75 h 45 min,全長(zhǎng)為5.7 mm。眼球充滿黑色素,口移至眼前緣斜下方,身體為嫩黃色,尾靜脈呈青黃色,胸鰭形成,出現(xiàn)鰓蓋原基,可見(jiàn)4條透明的鰓裂,腹部下緣出現(xiàn)一列黑色素細(xì)胞,鰓蓋膜掩蓋第一鰓片(圖1-c)。

鰾雛形期:孵出后87 h 45 min,全長(zhǎng)為5.9 mm。脊索的前腹面出現(xiàn)一膨大管狀的鰾雛形,耳囊背側(cè)泛黃,鰓蓋膜掩蓋第二鰓片,聽(tīng)囊前頭背面及聽(tīng)囊間有大花色素,軀干色素增加,尾鰭?cǎi)尴路匠霈F(xiàn)一朵黑色素(圖1-d)。

鰾一室期:孵出后99 h 45 min,全長(zhǎng)為6.8 mm。鰾一室,充氣,上頜形成,頭部變尖,胸鰭增大,身體呈嫩黃色,頭部背面黑色素和軀干肌節(jié)下緣色素增加(圖1-e)。

卵黃囊吸盡期:孵出后135 h 45 min,全長(zhǎng)為7.2 mm。卵黃囊吸收完畢,頭部背面黑色素和軀干肌節(jié)下緣色素進(jìn)一步增加,尾下部色素花大而密,腸道發(fā)生彎曲,并有內(nèi)含物,鰓蓋膜掩蓋第三鰓片,后耳石約為前耳石的兩倍大小(圖1-f)。

2.10 晚期仔魚(yú)階段

晚期仔魚(yú),是仔魚(yú)從卵黃囊全部吸收至鱗片出現(xiàn)的階段,包括背鰭分化、脊索末端上翹、鰾二室形成、腹鰭芽出現(xiàn)、背鰭形成、臀鰭形成、腹鰭形成和出現(xiàn)鱗片等。

7 d仔魚(yú):背鰭?cǎi)耷安柯∑?尾鰭?cǎi)尴氯~的一大色素花與一些小色素組成黑色素,鰓蓋膜掩蓋第四鰓片。全長(zhǎng)為7.3 mm(圖1-g)。

10 d仔魚(yú):背鰭?cǎi)奚罘只?脊索末端上翹,色素增加,尾鰭?cǎi)捱吘壋什ㄕ蹱?色素增加,長(zhǎng)出16根鰭條,頭部背面黑色素進(jìn)一步增加。全長(zhǎng)為7.6 mm(圖1-h)。

12 d仔魚(yú):背鰭?cǎi)蘼∑鹑缜馉?出現(xiàn)6條背鰭棘,鰓耙發(fā)育完全,尾鰭?cǎi)廾黠@分化,腹鰭出現(xiàn)芽狀突起,初見(jiàn)鳡成體的形狀。鰾前出現(xiàn)一小泡,形成前后兩室,椎骨清晰可見(jiàn),口端位且尖,肛門呈管狀突出腹外。全長(zhǎng)為8.4 mm(圖1-i)。

14 d仔魚(yú):腹鰭?cǎi)拗胁砍霈F(xiàn)腹鰭芽,背鰭?cǎi)揲L(zhǎng)出9根鰭條,臀鰭為6條,鰾前室增大。鰓蓋部位出現(xiàn)黑色素,尾分叉,尾鰭條長(zhǎng)齊,消化道血液循環(huán)可見(jiàn),上、下頜前段相嵌構(gòu)造雛形出現(xiàn)。全長(zhǎng)為9.5 mm(圖1-j)。

16 d仔魚(yú):背鰭完全分化,有10根鰭條,臀鰭為8根。上、下頜前段相嵌構(gòu)造明顯,鰾前室增大,魚(yú)體色素大量增加。全長(zhǎng)為11.4 mm(圖1-k)。

18 d仔魚(yú):臀鰭與臀鰭?cǎi)薹蛛x,鰭條為8根,腹鰭伸長(zhǎng),胸鰭呈圓扇形,都出現(xiàn)鰭條。嘴尖,端位,上、下頜中部凹凸相嵌,構(gòu)成特有的掠食性嘴形。全長(zhǎng)為11.6 mm(圖1-l)。

22 d仔魚(yú):腹鰭形成,鰭條為6根,背鰭為10根,臀鰭為10根。上、下頜嘴形與成魚(yú)相仿。全長(zhǎng)為14.3 mm(圖1-m)。

30 d仔魚(yú):鱗片開(kāi)始出現(xiàn),有金屬光澤,細(xì)小而不易觀察。嘴形上、下頜凹凸相嵌。生長(zhǎng)迅速,各鰭條已長(zhǎng)成,背鰭為10根,臀鰭為10根,腹鰭為7根。全長(zhǎng)為22.8 mm(圖1-n)。

圖1 長(zhǎng)江鳡胚胎及仔魚(yú)發(fā)育圖Fig.1 Embryonic and larval development of yellow cheek carp Elopichthys bambusa in the Yangtze River

3 討論

3.1 長(zhǎng)江鳡受精卵及孵化時(shí)間的特點(diǎn)

長(zhǎng)江鳡受精卵呈圓球形,晶瑩半透明,無(wú)油球,卵徑為3.5～4.0 mm,遇水形成較大的卵間間隙,膨脹至最大(12.5～14.5 mm),具有良好的彈性和韌性,漂流性卵,非黏性。與已研究同亞科其它魚(yú)類受精卵相比(表3),長(zhǎng)江鳡受精卵卵徑和卵間間隙要遠(yuǎn)大于其它同亞科魚(yú)類,因此,其孵出的仔魚(yú)個(gè)體較大,開(kāi)口后即能直接獵食其它魚(yú)類仔魚(yú)。卵黃囊和油球有提供胚胎及仔魚(yú)發(fā)育能量的作用[21],而長(zhǎng)江鳡受精卵中未發(fā)現(xiàn)油球,揭示其所攜帶營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)欠豐。這可能是由于長(zhǎng)江鳡個(gè)體懷卵量較大(30～50萬(wàn)個(gè)),且其出膜和開(kāi)口捕食時(shí)間均較早所致;同時(shí),受精卵中沒(méi)有油球也是雅羅魚(yú)亞科魚(yú)類的特點(diǎn)之一。

在水溫22～25℃下,長(zhǎng)江鳡胚胎發(fā)育歷時(shí)27 h 45 min,積溫為663℃·h,其發(fā)育階段所需時(shí)間及積溫與同亞科(雅羅魚(yú)亞科)魚(yú)類——青魚(yú)Mylopharyngodon piceus[12]、草魚(yú)Ctenopharyngodon idellus[13]、東方歐鳊Abramis brama[14]和赤眼鱒Squaliobarbus curriculu[15]相類似,但與長(zhǎng)江鱥Phoxius lgowskii[16]、丁鱥Tinca tinca[17]、咸?？ɡ佐~(yú)Chalcalburnus chalcoides[18]和灘頭雅羅魚(yú)Leuciscus brandti[19-20]相比要快得多(表3)。由此可以推斷,雅羅魚(yú)亞科魚(yú)類胚胎發(fā)育時(shí)間及積溫情況會(huì)因魚(yú)種的不同而產(chǎn)生一定程度的差異,魚(yú)類孵化出膜時(shí)間與其生態(tài)環(huán)境有著密切的聯(lián)系[21]。由表3可以看出,與長(zhǎng)江鳡胚胎發(fā)育時(shí)間(用時(shí)較短)相類似的魚(yú)類受精卵均為漂流性非黏性卵,這就決定了其胚胎發(fā)育過(guò)程中生態(tài)環(huán)境是不穩(wěn)定且復(fù)雜的,胚胎發(fā)育時(shí)間越短,仔魚(yú)出膜時(shí)間越早,其成活率也就會(huì)越高;其次,鳡屬半洄游性魚(yú)類,生長(zhǎng)和育肥多在河流下游及其相連的湖泊水庫(kù),而產(chǎn)卵場(chǎng)則多在河流中游,受精卵為漂流性卵,胚胎發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)勢(shì)必有降河入海的危險(xiǎn)。由此可以推斷,長(zhǎng)江鳡胚胎發(fā)育時(shí)間較短對(duì)于其種群的繁衍和穩(wěn)定具有至關(guān)重要的作用。近年來(lái)一些科研單位已開(kāi)始進(jìn)行鳡人工繁殖的探索[10],并取得了一定的進(jìn)展。鳡胚胎具有發(fā)育時(shí)間較短、便于實(shí)際生產(chǎn)操作等特點(diǎn),這對(duì)其資源利用起著至關(guān)重要的作用。

表3 雅羅魚(yú)亞科魚(yú)類胚胎發(fā)育的比較Tab.3 Embryonic development comparison in fishes of Leuciscinae

3.2 長(zhǎng)江鳡胚胎發(fā)育的特點(diǎn)

長(zhǎng)江鳡受精卵的卵裂方式以及胚胎發(fā)育主要時(shí)期的劃分與其它硬骨魚(yú)類相似,為端黃卵盤狀卵裂,孵化分為胚盤階段、卵裂階段、囊胚階段、原腸階段、神經(jīng)胚階段、器官分化階段和孵化階段等7個(gè)階段。

雅羅魚(yú)亞科魚(yú)類胚胎發(fā)育亦具有一些共性: 1)整個(gè)胚胎發(fā)育過(guò)程中胚體都處于側(cè)臥狀態(tài),這與其它科魚(yú)類胚體正位或正側(cè)位交替的發(fā)育狀態(tài)有所不同[22-24]。2)器官分化階段一般會(huì)依次經(jīng)歷肌節(jié)出現(xiàn)期、眼原基期、眼囊期、腦分化期、尾芽期、耳囊期、眼晶體出現(xiàn)期、肌肉效應(yīng)期、心跳期等胚胎發(fā)育時(shí)期,而其它一些時(shí)期,如嗅板出現(xiàn)期、視杯期、尾鰭出現(xiàn)期、耳石期等則出現(xiàn)時(shí)序不規(guī)則?？赡茉蛴?一是不同種之間本身的差異引起的;二是培養(yǎng)環(huán)境不同也會(huì)造成胚胎發(fā)育過(guò)程中各發(fā)育時(shí)期的時(shí)序紊亂[25-26];三是不同學(xué)者觀察

的側(cè)重點(diǎn)及確定時(shí)期標(biāo)準(zhǔn)不同。3)與其它科的魚(yú)類比較[26-27],其胚胎發(fā)育過(guò)程中內(nèi)部器官發(fā)育相對(duì)不完善,胸鰭原基、背鰭原基、眼色素、體色素等均未出現(xiàn)。而胚胎發(fā)育時(shí)間較短,受精卵所攜帶營(yíng)養(yǎng)欠豐在其中起到了重要的作用。此外,與其它已研究的雅羅魚(yú)亞科魚(yú)類胚胎發(fā)育情況相比較[13-20],長(zhǎng)江鳡也具有一些自身的胚胎發(fā)育特點(diǎn): 1)卵裂階段卵黃有波狀運(yùn)動(dòng),受精卵植物極產(chǎn)生大小不一的不規(guī)則凹陷,這種波狀運(yùn)動(dòng)對(duì)卵裂中的受精卵有輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用,可能也與卵內(nèi)原生質(zhì)流向動(dòng)物極有關(guān);2)16細(xì)胞期前,卵裂細(xì)胞叢的形狀為方形;3)從8細(xì)胞期開(kāi)始直至桑葚期,卵裂細(xì)胞叢所占面積幾乎占到了卵黃囊的一半; 4)眼分化較晚,肌節(jié)8～10對(duì)時(shí)眼原基出現(xiàn),肌節(jié)13～15對(duì)時(shí)眼囊出現(xiàn);5)進(jìn)入神經(jīng)胚階段后,卵黃囊由圓形逐漸拉長(zhǎng)為橢圓形,出膜前拉長(zhǎng)程度達(dá)到最大,呈棒狀。

3.3 長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)發(fā)育的特點(diǎn)

與同亞科(雅羅魚(yú)亞科)魚(yú)類如赤眼鱒[15]、長(zhǎng)江鱥[16]、丁鱥[17]、咸?？ɡ佐~(yú)[18]和青魚(yú)[28]等相比較。長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)發(fā)育有其自身的特點(diǎn)(表4):1)同雅羅魚(yú)亞科其它魚(yú)類比較,長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)全長(zhǎng)處于中等水平,仔魚(yú)發(fā)育速度較快。2)長(zhǎng)江鳡仔魚(yú)的口為端位,上頜不能伸縮,邊緣銳利,下頜前段中央有一凸起與上頜凹陷相嵌,屬于典型的掠食性嘴形;腸甚短,在中部彎曲一次,腸長(zhǎng)為體長(zhǎng)的1/2;鰾發(fā)達(dá),后室細(xì)長(zhǎng),為前室的2.5～3倍,向后插入體腔之后的肌肉中;尾鰭深分叉,上葉略長(zhǎng)于下葉(表4)。這些特點(diǎn)與長(zhǎng)江鳡為肉食性魚(yú)類、性兇猛貪婪、游泳能力極強(qiáng)、行動(dòng)敏捷、能襲擊和追捕其它魚(yú)類的生活習(xí)性密切相關(guān)。

表4 與雅羅魚(yú)亞科其它魚(yú)類仔魚(yú)發(fā)育的比較Tab.4 Larval development comparison in fishes of Leuciscinae

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Embryonic and larval development of yellowcheek carp Elopichthys bambusa in the Yangtze River

REN Li-zhen,CHENG Li-min,HAN Xiao-lei,XU Hui-jun,XU Pu,XU Jian-rong
(Engineering Technology Center for Special Fisheries of Yangtze River,Changshu Institute of Technology,Changshu 215500,China)

The embryonic and larval development were observed and described in yellowcheek carp Elopichthys bambus induced to spawn by hormone injection and artificial fertilization under a stereomicroscope.The results showed that the fertilized eggs were spheroid in shape,unsinkable,and unglutinous,and have an average diameter from 3.5 mm to 4.0 mm,12.5-14.5 mm after expanded in water.The embryonic development can be divided into 7 stages,including blastodisc,cell cleavage,blastula,gastrula,neural stage,organogenesis and hatching,and the larval development can be classified into 2 stages,including yolk period and advanced period.The larvae were hatched 27 hours and 45 minutes after fertilization in Yangtze River at water temperature of 22-25℃,with total accumulative temperature of 663℃·h.The larval development lasted for 30 days at water temperature of 26-29℃.

Elopichthys bambusa;fertilized egg;embryonic development;larval development

2095-1388(2011)03-0215-08

Q959.46

A

2010-07-08

江蘇省科技廳項(xiàng)目(BG2006337);蘇州市科技局項(xiàng)目(SZG0702);江蘇省海洋漁業(yè)局項(xiàng)目(K2008-4)

任麗珍(1963-),女,高級(jí)工程師。E-mail:rlz1119@163.com

徐建榮(1962-),男,教授。E-mail:xujrcs@sohu.com