王慶奎,姜志強,王靜波,史會來,姜海波

(1.大連海洋大學農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學重點開放實驗室,遼寧大連116023; 2.天津農(nóng)學院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室,天津300384)

牙鲆繼饑餓后的攝食和生長的研究

王慶奎1、2,姜志強1,王靜波1,史會來1,姜海波1

(1.大連海洋大學農(nóng)業(yè)部海洋水產(chǎn)增養(yǎng)殖學重點開放實驗室,遼寧大連116023; 2.天津農(nóng)學院天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室,天津300384)

對牙鲆Paralichthys olivaceus(體重5.93 g±1.20 g)繼饑餓后的攝食和生長進行了研究。牙鲆饑餓5 d(S5)、10 d(S10)和15 d(S15)后恢復喂食20 d,對照組持續(xù)喂食20 d,測定恢復喂食期間牙鲆的攝食率(FR)、食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)、吸收率(AE)和排糞率(DR),同時測定饑餓和恢復喂食期間牙鲆的全長、體重、特定生長率(SGR)、比肝重(HSI)、肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA。結(jié)果表明:恢復喂食過程中,牙鲆的FR先升高后下降,而FCE則均先下降后升高;S5和S10組牙鲆的總吸收率(TAE)高于對照組,而S15組則低于對照組;S5組牙鲆的全長和體重接近對照組,而S10和S15組則不如對照組;饑餓處理組牙鲆的SGR在恢復喂食后先升高后降至對照組水平;饑餓時間越長,牙鲆的HSI越小,在恢復喂食過程中HSI逐漸接近對照組;饑餓時間越長,肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA越小,在恢復喂食過程中RNA/DNA迅速升高,接近或超過對照組;在20 d的恢復喂食過程中,S5組出現(xiàn)完全補償生長,S10和S15組出現(xiàn)部分補償生長。研究表明,牙鲆在恢復喂食過程中,通過先提高FR后再提高FCE的方式產(chǎn)生補償生長。

饑餓;再喂食;補償生長;牙鲆

自20世紀70年代以來,水生動物的補償生長現(xiàn)象逐漸受到人們重視,現(xiàn)已成為其營養(yǎng)生理學的研究內(nèi)容之一[1-5]。牙鲆Paralichthys olivaceus是中國重要的海水養(yǎng)殖魚類。近年來關于饑餓對牙鲆的影響有不少報道。Miyazaki等[6]研究了牙鲆幼魚繼饑餓后的攝食行為;Hur等[7]研究了長期饑餓條件下牙鲆肝臟的超微結(jié)構(gòu);吳立新等[8]報道了牙鲆繼蛋白質(zhì)限制后的補償生長;姜海波等[9]研究了周期性饑餓—再投喂對牙鲆生長和飼料利用的影響;王慶奎等[10]研究了饑餓和恢復投喂對牙鲆代謝的影響。本試驗中,作者研究了不同饑餓時間對牙鲆攝食和生長的影響,旨在查明饑餓能否激發(fā)牙鲆幼魚的補償生長效應,揭示其適應饑餓脅迫的生態(tài)對策。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在大連海洋大學流水實驗室進行。人工繁殖的牙鲆幼魚購自大連開發(fā)區(qū)灣里,體重為(5.93±1.20)g,全長為(8.6±0.4)cm。

1.2 方法

1.2.1 試驗條件 將試驗魚先在循環(huán)式水族箱(120 L)內(nèi)馴化1周。馴化期間,使用砂濾的自然海水,水溫為(20±1)℃,溶解氧＞5 mg/L,鹽度為33,pH為7.9,采用自然光周期。每天2次(8: 00、17:00)飽食投喂牙鲆專用配合飼料。正式試驗期間水質(zhì)條件與馴化期間一致。

1.2.2 試驗設計 試驗設3個饑餓處理組,分別饑餓5 d(S5)、10 d(S10)、15 d(S15)后恢復喂食(達飽食),各饑餓處理組均恢復喂食20 d,對照組(S0)持續(xù)喂食20 d。每個處理設3個重復,每個重復(水族箱)放45尾。在試驗開始和饑餓結(jié)束以及恢復喂食后的第5、10、15、20天,從每箱中隨機取5尾魚,測定其全長、體重、肝胰臟重、魚體去內(nèi)臟重。稱重前禁食12 h,使其消化道排空?；謴臀故称陂g每天飽食喂食2次(8:00、17:00)。喂食前收集糞便,喂食后30 min收集殘餌,糞便及殘餌均在102℃下烘干至恒重后稱重。每5 d統(tǒng)計

1次攝食量和糞便量,并計算恢復喂食過程中牙鲆的特定生長率、攝食率、吸收率、食物轉(zhuǎn)化效率和排糞率。肝胰臟和肌肉的RNA/DNA按Robert等[11]的方法測定。

1.2.3 計算公式

體重損失率=(W1-W2)/W1×100%,

特定生長率(SGR)=(ln W2-ln W1)/t×100%,

攝食率(FR)=C/[t×(W2+W1)/2]×100%,

食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)=(W2-W1)/C×100%,

吸收率(AE)=(C-F)/C×100%,

排糞率(DR)=F/C×100%,

其中:W1為試驗開始時魚體濕重(g);W2為試驗結(jié)束時魚體濕重(g);t為試驗時間(d);C為攝食量(g)(102℃下絕對干重);F為排糞量(g) (102℃下絕對干重)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 10.0軟件作單因素方差分析,差異顯著的用Duncan's法作多重比較。試驗數(shù)據(jù)均用平均值±標準差表示。

2 結(jié)果

2.1 攝食量

從圖1可見,隨著恢復喂食時間的延長,各組攝食量均增加。各饑餓處理組在恢復喂食的1～5 d內(nèi),攝食量都非常接近,且均低于對照組。在試驗的11～15 d,S10組的攝食量明顯低于對照組和S5組(P＜0.05);16～20 d,S15組的攝食量明顯低于其它試驗組(P＜0.05)。S5組在試驗的11～15 d攝食量達到對照組水平,S10組在試驗的26～30 d達到對照組水平,而S15組到試驗結(jié)束時仍低于對照組水平(P＞0.05)。各饑餓處理組在恢復喂食過程中的總攝食量相近,且均低于對照組,其中S10組和S15組與對照組差異顯著(P＜0.05)。

圖1 試驗過程中牙鲆攝食量、總攝食量、攝食率和總攝食率的變化Fig.1 Changes in food consumption,total food consumption,feeding rate and total feeding rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

2.2 攝食率(FR)

從圖1可見:對照組牙鲆的FR逐漸下降,而饑餓處理組在恢復喂食過程中FR呈先上升后下降的趨勢。在恢復喂食的1～5 d內(nèi),牙鲆的FR均稍高于對照組;在試驗第11～15天,S5組的FR顯著高于S0和S10組(P＜0.05);第21～25天,S15組的FR顯著高于其它組(P＜0.05),S10組的FR也顯著高于對照組(P＜0.05);試驗結(jié)束時,S5和S15組的FR均接近對照組,而S10組仍高于對照組(P＞0.05)。各饑餓處理組在恢復喂食過程中總攝食率(TFR)相近,且均低于對照組,其中S10和S15組與對照組差異顯著(P＜0.05)。

2.3 排糞率(DR)

從表1可見:在恢復喂食的1～5 d內(nèi),饑餓處理組牙鲆的DR均小于對照組,其中S5和S10組

與對照組差異顯著(P＜0.05);各饑餓處理組的DR在恢復喂食過程中逐漸接近對照組。S5、S10和 S15組在恢復喂食的20 d內(nèi)總排糞率(TDR)分別為7.35%、8.02%和11.13%。

表1 試驗過程中牙鲆排糞率的變化(n=15)Tab.1 Changes in dejecta production rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment%

2.4 食物轉(zhuǎn)化效率(FCE)

從圖2可見:饑餓對牙鲆恢復攝食后的FCE影響較大,在恢復喂食后的1～5 d內(nèi),饑餓處理組的FCE均接近對照組,之后先下降再上升。試驗第16～20天,S5組的FCE顯著高于其它組(P＜0.05),第21～25天又降到對照組的水平;S10組的FCE在試驗第16～20天降到最低,之后逐漸升高,試驗結(jié)束時高于對照組;S15組的FCE在試驗第21～25天降到最低,第26～30天時達最高,試驗結(jié)束接近對照組。整個試驗過程中,S5組的FCE峰值最高,高出對照組96.55%?；謴臀故尺^程中, S5組的總食物轉(zhuǎn)化效率(TFCE)顯著高于對照組(P＜0.05),而S10和S15組與對照組接近,但均不顯著(P＞0.05)。

圖2 試驗過程中牙鲆的食物轉(zhuǎn)化效率、總食物轉(zhuǎn)化效率、吸收率和總吸收率的變化Fig.2 Changes in feed conversion efficiency,total feed conversion efficiency,absorption efficiency and total absorption efficiency in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

2.5 吸收率(AE)

從圖2可見,各組的AE呈逐漸降低的趨勢。S5組的AE在恢復喂食的1～5 d內(nèi)顯著高于對照組(P＜0.05),之后與對照組接近;S10和S15組的AE與對照組無顯著差異(P＞0.05)。整個試驗期間, S0、S5、S10、S15組的AE分別為94.2%～85.6%、95.7%～89.2%、95.7%～88.9%和93.6%～84.8%。牙鲆在恢復喂食過程中的總吸收率(TAE)隨饑餓時間的延長而減小。S5、S10和S15組的TAE分別為92.24%、91.60%和87.86%,其中S5和S10組的TAE高于對照組,而S15組則小于對照組,但均與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

車門的鎖被凍??？霧氣繚繞的擋風玻璃模糊了你的視線？想要將霧除去而不弄花車窗和玻璃，可以將一個黑板擦放在車里?；蛘呤前衍嚧皳u下來，讓新鮮的空氣進入到車里，這樣可以很快讓霧散去。

2.6 全長和體重

從圖3可見,饑餓處理組在恢復喂食過程中,全長和體重均明顯增加。在試驗的第20 d,S5組的全長和體重接近對照組(P＞0.05),而S10和S15組在試驗結(jié)束時仍低于對照組(P＜0.05)。

饑餓結(jié)束時,S5、S10、S15組牙鲆體濕重損失率分別為(8.39±2.19)%、(13.77±1.18)%和 (18.82±1.23)%,可以看出,饑餓時間越長體重損失率越高。試驗過程中牙鲆的體重增加量見表2。

圖3 試驗過程中牙鲆全長和體重的變化Fig.3 Changes in total length and body weight in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

表2 試驗過程中牙鲆體重的變化(n=15)Tab.2 Changes in body weight gain in Japanese flounder P.olivaceus during experimentg

2.7 特定生長率(SGR)

從表3可見,對照組的SGR在整個試驗期間比較穩(wěn)定,而饑餓處理組的SGR在恢復喂食過程中變化較大。饑餓處理組的SGR在恢復喂食后明顯升高,在恢復喂食的1～5 d,SGR接近或超過對照組(P＞0.05);在試驗的16～20 d,S5組的SGR顯著高于其它組(P＜0.05),之后恢復到對照組水平;在恢復喂食過程中,S10和S15組的SGR也是先升高后降至對照組水平。

表3 試驗過程中牙鲆特定生長率的變化(n=15)Tab.3 Changes in special growth rate in Japanese flounder P.olivaceus during experiment%/d

2.8 比肝重(HSI)

從圖4可見:試驗期間對照組的HSI變化幅度不大(3.01%～3.89%);饑餓對牙鲆的HSI影響顯著(P＜0.05),饑餓結(jié)束時S5、S10、S15組的HSI分別下降了57.56%、65.89%、69.79%;饑餓處理組的HSI在恢復喂食的第10 d恢復到對照組水平。

圖4 牙鲆比肝重及肝胰臟、肌肉中RNA/DNA值的變化Fig.4 Chages in hepatosomatic index,and RNA/DNA in hepatopancreas and muscle in Japanese flounder P.olivaceus during experiment

饑餓會導致牙鲆肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA值減小,且饑餓時間越長RNA/DNA值越小(圖4)。S5和S10組肝胰臟中的RNA/DNA值在恢復喂食的第5 d就遠高于對照組,且S10組與對照組差異顯著(P＜0.05);S15組肝胰臟中的RNA/DNA值在恢復喂食的第5 d接近對照組;隨著恢復喂食時間的延長,饑餓處理組肝胰臟中的RNA/DNA值逐漸減小,S5和S10組逐漸恢復到對照組水平,而S15組仍高于對照組(P＜0.05)。S5和S10組肌肉中的RNA/DNA值分別在恢復喂食的第5 d、第10 d恢復到對照組水平,之后一直維持在對照組水平; S15組肌肉中的RNA/DNA值在恢復喂食過程中逐漸升高,但未達顯著性水平(P＞0.05)。

3 討論

吳立新等[2]綜述了水產(chǎn)動物繼饑餓或營養(yǎng)不足后補償生長的試驗結(jié)果。本研究中旨在了解不同饑餓處理時間對牙鲆恢復生長的影響,采用饑餓處理不同時間后恢復喂食時間相等,但總持續(xù)時間不等的方案。研究表明,魚類在饑餓后的恢復生長過程中,SGR經(jīng)歷一個先上升一段時間再恢復到對照組水平的過程[12-15],即補償生長效應只產(chǎn)生于一定的時段。因此,若將“饑餓處理時間+恢復喂食時間”設計為一個定值,可能會造成饑餓處理時間較短的組因記錄生長結(jié)果的時間太長,使計算出的恢復生長的補償效應被“沖淡”而掩蓋;饑餓時間較長的組則因恢復生長時間太短而使魚生長的補償效應不能充分發(fā)揮,導致各饑餓處理組恢復生長的可比性降低。本試驗中各饑餓處理組牙鲆均恢復喂食20 d,每5 d取樣一次,既提高了試驗結(jié)果的可比性,又能反映出各饑餓處理組在恢復喂食過程中SGR的變化趨勢。本試驗中也發(fā)現(xiàn)SGR的這一規(guī)律性變化:各饑餓處理組在恢復喂食初期SGR接近或超過對照組,之后逐漸上升,最后又逐漸下降至對照組水平。

DR和AE是表示魚類利用食物的兩個指標。本試驗中饑餓處理組在恢復喂食的1～5 d內(nèi),對食物的利用程度較高,DR均小于對照組,而AE均高于對照組,兩者正好相互驗證。在恢復喂食的6～20 d內(nèi),各組對食物的利用程度與對照組一致。S5和S10組的TAE高于對照組,而S15的TAE低于對照組,但均不顯著(P＞0.05)。

饑餓狀態(tài)下魚類首先利用貯存于性組織中的物質(zhì),然后才利用重要器官和運動系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)物質(zhì),這是魚類對饑餓的一種適應性對策[16]。歐洲鰻鱺Anguilla anguilla在饑餓開始至第47天主要利用肝臟和肌肉內(nèi)的甘油三酯;饑餓47～96 d,血液葡萄糖和肌糖原含量下降;饑餓96～164 d,肝糖原和血漿蛋白含量顯著下降[17]。黃鱸Macquaria ambigua在禁食期間首先利用肝臟內(nèi)的貯能物質(zhì),然后利用腸系膜脂肪及肌糖原,最后動用肌蛋白[18]。冬鰈Pleuronectes americanus在饑餓時首先消耗皮下脂肪,這是因為冬鰈肝臟體積較小,脂肪主要貯存于軀體[19]。本試驗中發(fā)現(xiàn),牙鲆的HSI隨著饑餓時間的延長顯著降低,饑餓10 d和15 d的HSI比較接近,說明肝胰臟是牙鲆的主要貯能器官。各饑餓處理組HSI恢復時間較快,均能在恢復喂食的第10 d達到對照組水平。

組織中RNA/DNA值可以作為衡量生長的指標[20-21],特別是在仔魚和幼魚階段[22-25]。組織中RNA/DNA值在饑餓或限食期間降低[12,26-27],恢復

喂食后則迅速升高[12,28]。本試驗中也發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象:饑餓導致肝胰臟和肌肉中的RNA/DNA值減小,且饑餓時間越長,RNA/DNA值越小;恢復喂食后,肝胰臟中的RNA/DNA值先顯著高于對照組(P＜0.05),后逐漸恢復到對照組水平;而肌肉中的RNA/DNA值逐漸升高并恢復到對照組水平。

饑餓對牙鲆恢復攝食后的FCE影響較大。本試驗中,饑餓導致牙鲆在恢復喂食過程中FCE先下降后升高,最后恢復到對照組水平,其中S5組的FCE升高幅度最大(圖2)。魚類繼饑餓后的恢復喂食過程中FCE的變化有3種模式:1)FCE無明顯變化,如北極紅點鮭Salvelinm alpinus[12]、斑點叉尾鮰Ictalurus punctatus[13]、羅非魚Oreochromis mossambicus×O.niloticus[15]和南方鲇Silurus meridionalis[29];2)FCE明顯升高,如紅大麻哈魚Oncorhynchus nerka[1]、虹鱒Salmo gairdneri[30]、北極紅點鮭[12]、歐洲鰷Phoxinus phoxinus[31]、大西洋鮭Salmo salar[32]、真鯛Pagrosomus major[14]等;3) FCE明顯降低,如周期性饑餓的虹鱒在恢復喂食期間FCE下降[33]。由于餌料系數(shù)和FCE是倒數(shù)關系,所以從FCE的變化中也能看出餌料系數(shù)的變化。在整個喂食過程中,S5組的餌料系數(shù)最小, S10和S15組的餌料系數(shù)與對照組接近,說明饑餓5 d的牙鲆在恢復喂食的20 d內(nèi)餌料系數(shù)比連續(xù)喂食25 d的小,饑餓提高了牙鲆對餌料的利用率。各饑餓處理組試驗期間的總攝食量小于對照組。養(yǎng)殖生產(chǎn)中可對(5.93±1.20)g的牙鲆采取饑餓5 d恢復喂食20 d的處理,既節(jié)約餌料,又不降低其生長速度。

謝小軍等[34]從量的角度將補償生長分為4類:超補償生長、完全補償生長、部分補償生長和不能補償生長。本試驗結(jié)果表明,在水溫(20±1)℃下,體重為(5.93±1.20)g的牙鲆饑餓5 d后,在隨后20 d的飽食喂食過程中出現(xiàn)完全補償生長,而饑餓10 d和15 d的牙鲆在隨后20 d的飽食喂食過程中只出現(xiàn)部分補償生長。關于魚類補償生長的機制仍存在爭議,目前主要有3種觀點[2]:1)僅通過提高食物轉(zhuǎn)化率來實現(xiàn)[30,32,35];2)僅通過增強食欲、提高攝食率來實現(xiàn)[12-13,29];3)通過提高食物轉(zhuǎn)化率和攝食率來共同實現(xiàn)[14,31]。本試驗中,牙鲆在恢復喂食初期FR明顯高于對照組(圖2),而FCE卻明顯低于對照組(圖3);恢復喂食后期,FR下降至對照組水平,而FCE卻明顯高于對照組,說明牙鲆在恢復喂食過程中是通過先提高FR,后提高FCE的方式產(chǎn)生補償生長。

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The effects of starvation on refeeding and growth in Japanese flounder Paralichthys olivaceus

WANG Qing-kui1,2,JIANG Zhi-qiang1,WANG Jing-bo1,SHI Hui-lai1,JIANG Hai-bo1
(1.Key Laboratory of Mariculture,Agriculture Ministry,PRC,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China; 2.Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384,China)

Starvation on refeeding and growth of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus(body weight 5.93±1.20 g,body length 8.6±0.4 cm)was investigated at(20±1)℃.The juveniles were starved for 0(S0),5 (S5),10(S10)or 15(S15)days and then refed to satiation for 20 days.Feeding rate(FR),food conversion efficiency(FCE),absorption efficiency(AE)and dejecta production rate(DR)during refeeding and total body length,body weight,specific growth rate(SGR),hepatosomatic index(HSI),and RNA/DNA ratio in hepatopancreas and muscle during starvation and refeeding were monitored.Results showed that FR increased first and then decreased.FCE decreased first and then increased.Total AE in S5and S10was higher than that in S0while AE in S15was lower than that in S0during 20 days refeeding.The total length and body weight in S5was consistency with that in S0but was not consistency with that in S10or S15.SGR in starvation groups was found to increase first and then decrease to that in S0during refeeding.The HSI had negative relationship with starvation time.HSI in starvation groups gradually was consistency with that in S0during refeeding.The longer period the fish was starved for, the lower the RNA/DNA rario in hepatopancreas and muscle was.RNA/DNA ratio in hepatopancreas and muscles increased during refeeding,similar or surpass that in control group.Complete compensatory growth was observed in S5and partial compensatory growth occurred in S10and S15during 20 day refeeding.Compensatory growth was attributed in increase in FR first and in FCE later during refeeding.

starvation;refeeding;compensatory growth;Paralichthys olivaceus

2095-1388(2011)01-0047-07

S965.399

A

2010-03-17

國家“十一五”科技支撐計劃項目(2006BAD09A01);遼寧省科技廳重大項目(2008203002);遼寧省教育廳高等學校重點實驗室項目(20060180)

王慶奎(1978-),男,講師,博士生。E-mail:wqkmail@yahoo.com.cn

姜志強(1960-),男,教授。E-mail:zhqjiang@dlou.edu.cn