劉桂霞，苗玉華，李記開

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002；2.內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗畜牧局，內(nèi)蒙古 赤峰 024300)

地木耳(Nostoccommune)亦名地耳、地漿皮、地塌皮，是一種固氮藍(lán)藻，吸水膨脹時(shí)呈橄欖綠色或黑褐色，干旱時(shí)呈黑色，形似木耳。地木耳分布極廣，在退化草原和沙地到處可見，既能耐-40 ℃的低溫，又能耐30 ℃以上的高溫；而且極耐干旱，具有很強(qiáng)的生命力，在幾個(gè)月甚至幾年干旱條件下存放，只要條件適合，就可迅速恢復(fù)活力[1]。風(fēng)干后的地木耳不再具有固氮功能，然而其固氮活性是可逆的，即風(fēng)干后的地木耳一旦遇水便會(huì)吸水膨脹，迅速恢復(fù)固氮活性，這是草原上任何豆科植物都不具備的[2-3]。豆科植物在干旱脅迫下，它的根瘤會(huì)逐漸失水萎縮脫落，只有在重復(fù)侵染、結(jié)瘤過程中才能再次進(jìn)行固氮，也正是由于地木耳在固氮方面的優(yōu)勢(shì)，在干旱荒漠地區(qū)和退化草原生態(tài)系統(tǒng)中，它可以作為土壤肥力形成的先鋒植物[2]。地木耳作為一種廣泛存在于自然界的光合自養(yǎng)生物，能進(jìn)行光合作用和固氮作用，它們能有效地增加土壤有機(jī)質(zhì)和氮化物數(shù)量，提高土壤微生物數(shù)量，促進(jìn)土壤酶活性增加，減少土壤含鹽量及提高保水能力，在生態(tài)脆弱帶的能量與物質(zhì)循環(huán)中起重要作用[4]。

放牧和年際間降水量變化會(huì)對(duì)天然草地維管植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響[5-7]。目前，尚未見關(guān)于地木耳的生長(zhǎng)對(duì)放牧和年際間降水量變化響應(yīng)方面的報(bào)道。本試驗(yàn)利用土培養(yǎng)法對(duì)地木耳進(jìn)行培養(yǎng)，著重探討不同降水量和放牧強(qiáng)度對(duì)地木耳生長(zhǎng)的影響，以期為放牧利用天然草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)所用地木耳于2008年3月采自河北張家口市塞北管理區(qū)天然草地。

試驗(yàn)為放牧強(qiáng)度和降水量?jī)蓚€(gè)因素的完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。根據(jù)野外觀察和喬江[8]報(bào)道，用地木耳個(gè)體大小模擬放牧強(qiáng)度。4種不同個(gè)體大小的地木耳分別代表4個(gè)放牧強(qiáng)度，即不放牧、輕度放牧、適度放牧和過度放牧，每處理9個(gè)重復(fù)。地木耳在每年7、8、9月生長(zhǎng)旺盛，根據(jù)地木耳采集地20年間這3個(gè)月的降水量數(shù)據(jù)，將降水量設(shè)置為3個(gè)水平，即最低降水量、平均降水量、最高降水量，降水量分別為50、75、100 mm，每處理12個(gè)重復(fù)。

地木耳于2008年4月5日播種，試驗(yàn)所用花盆直徑為16 cm，地木耳播于土壤表面。每2 d澆一次水，每10 d對(duì)地木耳稱量一次，共測(cè)量4次。地木耳播種前，稱量地木耳干質(zhì)量；播種后，每10 d對(duì)其進(jìn)行鮮質(zhì)量稱量，最后一次鮮質(zhì)量(p)稱量后，讓地木耳自然風(fēng)干，稱其干質(zhì)量(q)，用q/p計(jì)算干鮮比，并依據(jù)q/p值，將鮮質(zhì)量換算成干質(zhì)量。利用地木耳干質(zhì)量(4次稱量的地木耳干質(zhì)量分別用q1、q2、q3和q4表示)計(jì)算地木耳相對(duì)生長(zhǎng)速度，早期生長(zhǎng)速度=(q2-q1)/q1，后期生長(zhǎng)速度=(q4-q3)/q3，以百分率表示。

1.2數(shù)據(jù)分析 通過SPSS對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因子方差分析(Two-way ANOVA)；在滿足方差齊性的情況下，再利用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，確定各因子內(nèi)部不同水平平均值之間的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳早期生長(zhǎng)速度的影響 放牧強(qiáng)度和降水量及其互作均顯著影響地木耳早期生長(zhǎng)速度(P<0.05)。不同放牧強(qiáng)度之間的地木耳早期生長(zhǎng)速度差異顯著(表1)，適度放牧情況下，地木耳生長(zhǎng)最快，其次是輕度放牧，不放牧?xí)r地木耳生長(zhǎng)最慢。適度放牧?xí)r的早期生長(zhǎng)速度是不放牧?xí)r的3倍。不同降水量處理之間的早期生長(zhǎng)速度差異顯著(表1)，降水量最高時(shí)生長(zhǎng)最快，降水量最低時(shí)生長(zhǎng)最慢，兩者相差13.5倍。

表1 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳生長(zhǎng)速度的影響

同一降水量，不同放牧強(qiáng)度下地木耳早期生長(zhǎng)速度差異如圖1a，其中最低和平均降水量時(shí)，重度放牧的生長(zhǎng)速度顯著低于其他處理，最高降水量時(shí)，不放牧顯著低于其他處理的生長(zhǎng)速度。

同一放牧強(qiáng)度下，不同降水量之間的地木耳早期生長(zhǎng)速度差異如圖1b，即地木耳生長(zhǎng)速度隨著降水量的增加而增加，每一種放牧強(qiáng)度下都是最高降水量的生長(zhǎng)速度最快，顯著高于其他的降水量處理。

2.2放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳后期生長(zhǎng)速度的影響 放牧強(qiáng)度和降水量也顯著影響地木耳后期生長(zhǎng)速度，但影響效果不如早期生長(zhǎng)速度；放牧強(qiáng)度和降水量互作對(duì)地木耳后期生長(zhǎng)速度的影響不顯著(P>0.05)。適度放牧下的后期生長(zhǎng)速度顯著高于其他3種處理的生長(zhǎng)速度，不放牧、輕度放牧和重度放牧之間的生長(zhǎng)速度差異不顯著，但以不放牧的生長(zhǎng)速度最低。適度放牧?xí)r的后期生長(zhǎng)速度是不放牧處理的4倍。最高降水量的地木耳后期生長(zhǎng)速度顯著低于最低和平均降水量處理的生長(zhǎng)速度，而最低和平均降水量之間的生長(zhǎng)速度差異不顯著。

同一降水量，不同放牧強(qiáng)度下地木耳后期生長(zhǎng)速度的差異如圖2a。在相同降水量處理下，不同放牧強(qiáng)度之間的生長(zhǎng)速度變化趨勢(shì)基本一致，適度放牧顯著提高了地木耳生長(zhǎng)速度；所有的降水量處理都是適度放牧的生長(zhǎng)速度最高，不放牧或重度放牧降低了地木耳的生長(zhǎng)速度。

同一放牧強(qiáng)度，不同降水量之間，地木耳后期生長(zhǎng)速度的差異見圖2b。不放牧、輕度放牧和適度放牧情況下，地木耳后期生長(zhǎng)速度在不同降水量之間表現(xiàn)差異不顯著(P>0.05)，只有在重度放牧?xí)r，最高降水量的生長(zhǎng)速度顯著降低(P<0.05)。適度放牧和平均降水量處理下，地木耳生長(zhǎng)速度最快。

圖1 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳早期生長(zhǎng)速度的影響

圖2 放牧強(qiáng)度和降水量對(duì)地木耳后期生長(zhǎng)速度的影響

3 討論

3.1放牧強(qiáng)度對(duì)地木耳生長(zhǎng)速度影響分析 本研究表明，適度放牧可以促進(jìn)地木耳生長(zhǎng)，這與以前適度放牧對(duì)高等植物影響的許多研究結(jié)果一致[9-12]，也進(jìn)一步證明了中度干擾假說同樣適用于低等植物。羅天相和劉莎[9]指出中度放牧促進(jìn)了牧草的生長(zhǎng)，建議提倡適度放牧；白可喻等[10]在對(duì)不同放牧強(qiáng)度下新麥草(Psathyrostachysjuncea)地下部分根系及分蘗節(jié)生物量及氮素含量進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)照區(qū)新麥草根系的生物量均低于放牧區(qū)；陶夢(mèng)等[11]研究發(fā)現(xiàn)，中度放牧下伊犁絹蒿(Serphidiumtransiliense)再生速度最快；張謐等[12]發(fā)現(xiàn)輕度及中度放牧有利于珍珠(Salsolapasserina)的生長(zhǎng)，而重度放牧則使生物量下降。合理的放牧促進(jìn)了牧草超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長(zhǎng)，有利于提高草地生產(chǎn)力，從而有助于草地的持續(xù)利用[5]。侯扶江和楊中藝[13]綜述了放牧對(duì)草地的作用，認(rèn)為放牧可多途徑誘導(dǎo)植物的補(bǔ)償或超補(bǔ)償生長(zhǎng)，與不放牧系統(tǒng)相比，優(yōu)化的放牧強(qiáng)度可消除植物的生長(zhǎng)冗余，主要原因是放牧加速營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、改善冠層輻射狀況、提高牧草光合能力、促進(jìn)資源再分配，增加植物凈初級(jí)生產(chǎn)潛力；不利用或過度放牧，牧草低補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長(zhǎng)。

3.2降水量對(duì)地木耳生長(zhǎng)速度影響分析 本研究表明，對(duì)早期生長(zhǎng)速度來說，降水量越大，地木耳早期生長(zhǎng)越快，這與以前的一些研究結(jié)果有相似之處。馬紅彬和謝應(yīng)忠[5]研究發(fā)現(xiàn)植物的凈初級(jí)生長(zhǎng)量與降水量具有較大的相關(guān)性。石瑞香和唐華俊[14]認(rèn)為,影響青草期中后期牧草長(zhǎng)勢(shì)的氣候因子主要是降水量。而地木耳后期生長(zhǎng)并不是隨著降水量增加而加快，降水量最高時(shí)，地木耳的后期生長(zhǎng)速度并不是最快的，低降水量處理下的地木耳生長(zhǎng)速度后期加快了。試驗(yàn)表明干旱脅迫條件下，地木耳后期生長(zhǎng)速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強(qiáng)。

降水和放牧對(duì)地木耳生長(zhǎng)速度影響試驗(yàn)是在室內(nèi)進(jìn)行的，無(wú)法完全模擬地木耳生長(zhǎng)的自然環(huán)境，為了取得更為可靠的結(jié)論，將來開展相應(yīng)的野外試驗(yàn)研究是必要的。

4 結(jié)論

放牧強(qiáng)度和年際間降水量變化對(duì)地木耳的生長(zhǎng)都產(chǎn)生了影響。適度放牧可以促進(jìn)地木耳生長(zhǎng)，較高降水量促進(jìn)了地木耳的早期生長(zhǎng)，但干旱脅迫條件下，后期生長(zhǎng)速度加快，說明地木耳的耐干旱能力強(qiáng)。

放牧對(duì)地木耳的生長(zhǎng)較年際間降水量的影響要大，為了合理利用天然草地，增加天然草地的氮素含量，適度放牧是必要的。

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