范希峰，侯新村，武菊英，左海濤，朱 毅,2

(1.北京市農(nóng)林科學(xué)院，北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京 100097；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100193)

柳枝稷(Panicumvirgatum)是理想的纖維素類(lèi)草本能源植物之一[1]，原產(chǎn)于北美，屬禾本科黍?qū)?，系多年生C4草本植物。目前美國(guó)把柳枝稷作為草本能源植物的模式植物，已經(jīng)開(kāi)展了大量、系統(tǒng)地研究[1]。在我國(guó)北京及周邊地區(qū)，柳枝稷已經(jīng)被證實(shí)具有廣泛的適應(yīng)性和廣闊的應(yīng)用前景[2]，并認(rèn)為育苗移栽是其在該地區(qū)邊際土地上建植的一種理想方式[3]。規(guī)?；缫圃允紫刃枰芯苛︷⒎N子萌發(fā)和出苗對(duì)環(huán)境因子的要求。

柳枝稷種子較小，千粒重只有1 g左右，且具有很高的休眠性[4]。新收獲種子的發(fā)芽率只有3%～28%[5-6]，經(jīng)兩年甚至更長(zhǎng)時(shí)間的后熟后才能正常發(fā)芽,但此時(shí)發(fā)芽勢(shì)顯著下降[4,7]。種子大小[8]、播種深度[9]、環(huán)境溫度[10]及播種時(shí)間[11]均能顯著影響柳枝稷種子萌發(fā)出苗。同時(shí)也有研究表明，采集地不同，種子的最適萌發(fā)溫度[12]和出苗率[13]也會(huì)存在顯著差異。文獻(xiàn)中有關(guān)柳枝稷種子萌發(fā)特性的研究，以用于生產(chǎn)牧草的高地型品種居多，而對(duì)目前用于生產(chǎn)生物質(zhì)原料的低地型柳枝稷Alamo研究較少。

本研究中的柳枝稷Alamo已在北京地區(qū)種植多年，而北京地區(qū)的氣候特征及環(huán)境條件與原產(chǎn)地之間存在很大差異，這些差異是否會(huì)影響Alamo種子的發(fā)芽率和最適萌發(fā)條件值得探究。對(duì)此，本研究分析溫度、光照和播種深度對(duì)北京地區(qū)新收獲柳枝稷種子萌發(fā)和出苗的影響。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 供試柳枝稷品種為(P.virgatumcv.Alamo)，2005年從美國(guó)引進(jìn)，2006年5月種植于北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心草圃基地，位于北京市昌平區(qū)小湯山鎮(zhèn)(39°34′ N， 116°28′ E)，屬典型的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔50 m，年均氣溫10～12 ℃，年均降水量600 mm，年無(wú)霜期90～200 d，≥10 ℃的年積溫4 200 ℃·d。柳枝稷種子于2008年11月從該試驗(yàn)基地采集，種子風(fēng)干后在室溫條件下保存于實(shí)驗(yàn)室，所有試驗(yàn)均于2008年12月-2009年1月在光照培養(yǎng)箱中完成。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1溫度處理 設(shè)置5個(gè)溫度處理為：20、25、30、35和40 ℃恒溫。光照12 h/黑暗12 h，光照強(qiáng)度400 μmol/(m2·s)。采用紙上發(fā)芽[14]，在培養(yǎng)皿底部鋪兩層浸濕的濾紙，將柳枝稷種子均勻地?cái)[放在濾紙上，然后將培養(yǎng)皿置于RXZ系列人工氣候箱中，期間濾紙始終保持濕潤(rùn)而無(wú)明水。每個(gè)培養(yǎng)皿100粒種子，重復(fù)4次。每天觀察發(fā)芽(胚芽長(zhǎng)度達(dá)到種子的一半作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[14])情況。

1.2.2光照處理 設(shè)兩個(gè)光照處理：1)光照12 h/黑暗12 h，光照強(qiáng)度為400 μmol/(m2·s)；2)光照0 h/黑暗24 h，30 ℃恒溫。培養(yǎng)方法同1.2.1。

1.2.3播種深度處理 設(shè)置6個(gè)播種深度處理為：0、2、4、8、16和32 mm。光照12 h/黑暗12 h，光照強(qiáng)度400 μmol/(m2·s)，30 ℃恒溫。發(fā)芽基質(zhì)為河沙，試驗(yàn)期間沙床始終保持濕潤(rùn)。將培養(yǎng)盒置于RXZ系列人工氣候箱中，每盒50粒種子，重復(fù)4次。每天觀察發(fā)芽情況。

1.3發(fā)芽和出苗指標(biāo)的計(jì)算方法 發(fā)芽勢(shì)為第5天正常發(fā)芽的種子數(shù)占供試種子總數(shù)的百分率。發(fā)芽(出苗)率為第15天正常發(fā)芽(出苗)的種子粒數(shù)占供試種子總數(shù)的百分率。

發(fā)芽(出苗)指數(shù)(GI)= ΣGt/Dt。

式中，Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽(出苗)種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽(出苗)天數(shù)[15]。

1.4數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 8.2進(jìn)行方差顯著性分析，差異顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1溫度對(duì)柳枝稷種子發(fā)芽的影響 在20～40 ℃內(nèi)，隨溫度升高柳枝稷種子的發(fā)芽速率逐步加快，其發(fā)芽開(kāi)始、高峰和結(jié)束的天數(shù)均顯著減少(圖1，表1)，而其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。30～35 ℃時(shí)，柳枝稷種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均較高。低于該溫度范圍，柳枝稷種子的發(fā)芽速率明顯變緩，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著下降。高于該溫度范圍，柳枝稷種子的發(fā)芽速率趨于增加，但發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)卻趨于降低，且發(fā)芽率下降差異顯著(P<0.05)(表1)。

圖1 不同溫度條件下柳枝稷種子的發(fā)芽動(dòng)態(tài)

表1 溫度處理對(duì)柳枝稷種子發(fā)芽速度、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

2.2光照對(duì)柳枝稷種子發(fā)芽的影響 溫度為30 ℃時(shí)，光暗交替條件下柳枝稷種子的發(fā)芽開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間均比黑暗條件下提前1 d(圖2，表2)。且該條件下柳枝稷種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也顯著高于黑暗處理(P<0.05)(表2)。

圖2 不同光照條件下柳枝稷種子的發(fā)芽動(dòng)態(tài)

表2 光照處理對(duì)柳枝稷種子發(fā)芽速度、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3播種深度對(duì)柳枝稷種子出苗的影響 除不覆土(0 mm)的處理外，播種深度從2 mm到32 mm，柳枝稷出苗時(shí)間也從播種后2 d推遲到7 d，出苗高峰時(shí)間也從5 d推遲到11 d；柳枝稷種子的出苗指數(shù)顯著降低；出苗率在2～16 mm處理間無(wú)顯著差異，播深達(dá)32 mm時(shí)顯著降低(圖3、表3)。所有處理中，2 mm播深時(shí)柳枝稷種子的出苗速度最快、出苗指數(shù)最高，不覆土?xí)r出苗狀況最差。

3 討論與結(jié)論

3.1柳枝稷種子的休眠性 新收獲的柳枝稷種子需要后熟才能正常發(fā)芽，因而具有很高的休眠性[4]，且這一特性與采集地有很大關(guān)系[5]。采集于德克薩斯州Temple的Alamo種子在35 ℃/20 ℃變溫條件下的發(fā)芽率為28%，30 ℃恒溫條件下為9%；采集于德克薩斯州College Station的Alamo種子相同條件下的發(fā)芽率分別10%和3%[5]；采集于俄克拉荷馬州的Alamo種子在30 ℃/20 ℃變溫條件下的發(fā)芽率為42%[15]。本研究中采集于北京地區(qū)的新收獲的柳枝稷種子的在適宜的條件下發(fā)芽率可超過(guò)50%，顯著高于文獻(xiàn)報(bào)道[5,15]，這可能是因?yàn)楸本┑貐^(qū)的年均氣溫(10～12 ℃)、降水量(600 mm)、無(wú)霜期(90～200 d)和活動(dòng)積溫(4 200 ℃·d)中的某些生態(tài)因子影響了柳枝稷種子的休眠性所致，具體原因有待進(jìn)一步研究。

圖3 不同播種深度條件下柳枝稷種子的出苗動(dòng)態(tài)

表3 播種深度對(duì)柳枝稷種子出苗速度、出苗率和出苗指數(shù)的影響

3.2柳枝稷種子發(fā)芽的適宜溫度 溫度是種子萌發(fā)的一個(gè)重要的生態(tài)因素，過(guò)高過(guò)低均不利于種子萌發(fā)[14]，如醉馬草(Achnatheruminebrians)種子在5 ℃條件下不萌發(fā)，10 ℃時(shí)萌發(fā)較慢，20～30 ℃時(shí)萌發(fā)較快[16]；囊果堿蓬(Suaedaphysophora)在15 ℃時(shí)種子的萌發(fā)延緩，30 ℃時(shí)種子萌發(fā)速度加快[17]；白藜(Chenopodiumiljinii)種子在30 ℃時(shí)的發(fā)芽率顯著低于25 ℃時(shí)[18]。本研究中，柳枝稷種子在20 ℃和25 ℃條件下萌發(fā)較慢，30 ℃以上時(shí)萌發(fā)速度明顯加快，超過(guò)40 ℃時(shí)，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率又顯著降低。此外，30～35 ℃時(shí)柳枝稷種子的萌發(fā)速率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均高于其他處理，可以認(rèn)為30～35 ℃是柳枝稷種子的最適萌發(fā)溫度范圍。

3.3柳枝稷種子發(fā)芽對(duì)光照的需求 大多數(shù)植物種子的萌發(fā)不受光照影響，如青陽(yáng)參(Cynanchumotophyllum)[19]、苦豆子(Sophoraalopecuroides)[20]等；一些植物種子萌發(fā)的部分指標(biāo)受光照條件影響，如中間鵝觀草(Roegneriasinica)[21]；另一些植物種子的萌發(fā)是必須需要光照的，如萵苣(Lactucasativa)[22]。本研究中，光暗交替條件下柳枝稷種子的發(fā)芽速度較快，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也顯著高于黑暗條件，說(shuō)明光照有利于柳枝稷種子萌發(fā)。

3.4柳枝稷種子出苗的適宜播種深度 種子的萌發(fā)率和出苗率受播種深度的影響很大。一般而言，土壤濕度隨深度的增加而增大，土壤表面較為干燥，如果播種太淺，種子會(huì)因表層土壤缺水而無(wú)法萌發(fā)，或即使萌發(fā)，種苗也因扎根困難而不能成活[23]；在不覆土的情況下，羊草(Leymuschinensis)[24]的出苗率顯著降低。本研究發(fā)現(xiàn)，柳枝稷種子在不覆土情況下的出苗率也顯著低于覆土處理。播種過(guò)深時(shí)，種子萌發(fā)和出苗過(guò)程中所消耗的物質(zhì)能量較多，種子出土?xí)r間推遲，出苗率會(huì)降低[23,25]，羊草[13]、西方冰草(Agropyronsmithii)[26]等植物種子的出苗率均與播種深度呈負(fù)相關(guān)，其適宜播種深度均為1～2 cm。本研究發(fā)現(xiàn)，柳枝稷種子出苗時(shí)間隨著播種深度增加而逐漸推遲，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)逐漸降低，其適宜播種深度為2～16 mm。

[1]Lewandowskia I，Scurlock J M O，Lindvall E，etal.The development and current status of perennial rhizomatous grasses as energy crops in the US and Europe [J].Biomass and Bioenergy，2003，25:335-361.

[2]范希峰，侯新村，左海濤，等.三種草本能源植物在北京地區(qū)的產(chǎn)量和品質(zhì)特性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43(16)：3316-3322.

[3]范希峰，侯新村，左海濤，等.邊際土地類(lèi)型及移栽方式對(duì)柳枝稷苗期生長(zhǎng)的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2010，27(1)：97-102.

[4]Shen Z X，Parrish D J，Wolf D D，etal.Stratification in switchgrass seeds is reversed and hastened by drying[J].Crop Science，2001，41:1546-1551.

[5]Burson B L，Tischler C R，Ocumpaugh W R.Breeding for reduced post-harvest seed dormancy in switchgrass:Registration of TEM-LoDorm switchgrass germplasm [J].Journal of Plant Registrations，2009，3(1):99-103.

[6]Zarnstorff M E，Keys R D，Chamblee D S.Growth regulator and seed storage effects on switchgrass germination[J].Agronomy Journal，1994，86:667-672.

[7]謝正苗.牧草柳枝稷種子破休眠技術(shù)的研究[J].種子，1996(3):29-31.

[8]Smart A J，Moser L E.Switchgrass seedling development as affected by seed size[J].Agronomy Journal，1999，91:335-338.

[9]Newman P R，Moser L E.Grass seedling emergence，morphology，and establishment as affected by planting depth[J].Agronomy Journal，1988，80:383-387.

[10]Hsu F H，Nelson C J，Matches A G.Temperature effects on seedling development of perennial warm-season forage grasses[J].Crop Science，1985，25:249-255.

[11]Vassey T L，George J R，Mullen R E.Early-，mid-，and late-spring establishment of switchgrass at several seeding rates[J].Agronomy Journal，1985，77:253-257.

[12]鄭光華，史忠禮，趙同芳，等.實(shí)用種子生理學(xué)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1999：78.

[13]劉桂霞，韓建國(guó)，趙霞.播種深度對(duì)不同來(lái)源羊草種子出苗的影響[J].種子，2006，25(9):20-23.

[14]韓建國(guó).牧草種子學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2000.

[15]Evers G W，Parsons M J.Soil type and moisture level influence on Alamo switchgrass emergence and seedling growth[J].Crop Science，2003，43:288-294.

[16]魚(yú)小軍，陳本建，師尚禮，等.溫度和水分對(duì)醉馬草種子萌發(fā)的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2009，17(2):218-221.

[17]王雷，田長(zhǎng)彥，張道遠(yuǎn)，等.光照、溫度和鹽分對(duì)囊果堿蓬種子萌發(fā)的影響[J].干旱區(qū)地理，2005，28(5):670-674.

[18]楊遠(yuǎn)昭，李利，王純利，等.溫度、NaC1和水分脅迫對(duì)白藜種子萌發(fā)及其恢復(fù)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，30(2):9-12.

[19]張光飛，王定康，翟書(shū)華，等.光照和溫度對(duì)青陽(yáng)參種子萌發(fā)的影響[J].種子，2008，27(12):80-81.

[20]王進(jìn)，韓多紅，陳葉，等.環(huán)境因子對(duì)苦豆子種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2007，15(3):259-262.

[21]解繼紅，于靖怡，徐柱，等.浸種和光照處理對(duì)中間鵝觀草種子萌發(fā)的影響[J].中國(guó)種業(yè)，2009(5):43-44.

[22]何麗萍，李貴.光照對(duì)不同品種萵苣種子萌發(fā)的影響研究[J].2009，28(7):31-34.

[23]王慶鎖.土壤質(zhì)地與播種深度對(duì)苜蓿出苗率的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2001，9(3):239-242.

[24]黃雙全，劉桂霞，韓建國(guó).種子大小和播種深度對(duì)羊草種苗建植的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2007，24(6):44-49.

[25]聶春雷，鄭元潤(rùn).鄂爾多斯高原4種主要沙生植物種子萌發(fā)與出苗對(duì)水分和沙埋的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(1):32-41.

[26]彭鴻嘉.六種牧草種子大小和播種深度對(duì)出苗的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2001，18(6):30-35.