陳雪林， 杜予州， 王建軍

（揚州大學園藝與植物保護學院，揚州 225009）

西花薊馬抗藥性研究進展

陳雪林， 杜予州， 王建軍＊

（揚州大學園藝與植物保護學院，揚州 225009）

西花薊馬是世界范圍內蔬菜和花卉上的重要害蟲之一，使用化學藥劑是防治西花薊馬的主要手段，目前西花薊馬已對有機氯、有機磷、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯、阿維菌素和多殺菌素等多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性。本文從抗藥性現(xiàn)狀、抗性機制和抗性治理等幾個方面介紹了國內外有關西花薊馬抗藥性的研究進展。

西花薊馬； 抗藥性； 抗性機制； 抗性治理

西花薊馬［Frankliniella occidentalis（Pergande）］又稱苜蓿花薊馬，隸屬于纓翅目（Thysanoptera）鋸尾亞目（Terebrantia）薊馬科（Thripidae）花薊馬屬（Frankliniella），是蔬菜和花卉上的重要害蟲之一，目前已在歐洲、非洲、亞洲、美洲、大洋洲等69個國家和地區(qū)都有報道［1］。我國農(nóng)業(yè)部于1996年將其列為進境動植物檢疫潛在的危險性害蟲［2］，2003年7月在北京郊區(qū)的部分保護地辣椒和黃瓜上首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬的入侵危害［3］，隨后在山東［4］、云南［5］、貴州［6］和浙江［7］等地都有西花薊馬發(fā)生的報道，并呈進一步傳播蔓延趨勢。使用化學藥劑仍是防治西花薊馬的主要手段，但大量化學殺蟲劑的使用已導致西花薊馬對有機磷、有機氯、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯和多殺菌素等多類殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性。本文從抗藥性現(xiàn)狀、抗性機制和抗性治理等幾個方面介紹了國內外有關西花薊馬抗藥性的研究進展。

1 西花薊馬抗藥性現(xiàn)狀

1.1 對有機磷等常規(guī)殺蟲劑的抗性

自20世紀80年代以來，西花薊馬在美國成為蔬菜和花卉上的主要害蟲。1992年，Immaraju等［8］首次采用浸葉法對美國加利福尼亞沿海4個西花薊馬溫室種群進行了抗性測定，發(fā)現(xiàn)與相對敏感種群UC89相比，西花薊馬溫室種群在LC50水平上對毒死蜱產(chǎn)生了14～16倍的抗性，對滅多威產(chǎn)生了42～180倍的抗性，對氯菊酯和聯(lián)苯菊酯分別產(chǎn)生了42～1 217倍和70～275倍的抗性。隨后，Zhao等［9］采用瓶膜法對美國密蘇里州5個西花薊馬溫室種群進行了抗性測定，發(fā)現(xiàn)與相對敏感種群UMCA相比，該州西花薊馬溫室種群在LC50水平上對二嗪磷抗性倍數(shù)達到7.0～77.9倍，對滅多威和惡蟲威的抗性倍數(shù)分別為6.2～18.9倍和0.7～4.9倍，對氯氰菊酯則產(chǎn)生了3.4～144.8倍的抗性。

澳大利亞于1993年4月首次發(fā)現(xiàn)西花薊馬入侵危害。Herron等［10］在2001年使用浸葉法測定了澳大利亞6個州的西花薊馬田間種群對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗藥性，發(fā)現(xiàn)西花薊馬田間種群對順式氯氰菊酯、聯(lián)苯菊酯、溴氰菊酯和氟胺氰菊酯分別產(chǎn)生了9.3～41、8.1～29、5～78倍和55～89倍的抗性。最近，Thalavaisundaram等［11］采用噴霧法測定了澳大利亞3個州、4個西花薊馬田間種群成蟲對擬除蟲菊酯類藥劑的抗性，發(fā)現(xiàn)西花薊馬田間種群對氟胺氰菊酯、溴氰菊酯、氯菊酯、聯(lián)苯菊酯、順式氯氰菊酯、氟丙菊酯和順式氰戊菊酯的抗性倍數(shù)分別為167～1 300、15～70、32～79、23～61、15～45、15～78倍和15～26倍，表明澳大利亞西花薊馬田間種群對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性水平處于上升階段。

在其他國家和地區(qū)，Jensen等［12］采用瓶膜法，對經(jīng)常暴露于甲硫威的丹麥溫室木槿屬植物上的西花薊馬種群DKOdH96進行了抗性測定，表明相對于敏感種群UCD90，抗性種群對甲硫威產(chǎn)生了9.5倍的抗藥性。Karadjova［13］測定了3個保加利亞西花薊馬溫室種群的抗性水平，發(fā)現(xiàn)西花薊馬溫室種群在LC50水平上對樂果產(chǎn)生了3.30～5.77倍的抗性，對乙酰甲胺磷和滅多威的敏感性分別下降1.09～1.26倍和1.94～3.39倍。Kontsedalov等［14］對以色列西花薊馬溫室種群的抗性監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，Yesha地區(qū)西花薊馬成蟲對丁硫克百威和甲硫威分別產(chǎn)生了22.2倍和7.3倍的抗藥性。在西班牙，Espinosa等［15］采用點滴法進行的抗性監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，與相對敏感種群MLFOM相比，Murcia地區(qū)38個西花薊馬田間種群對甲硫威、氟丙菊酯、溴氰菊酯、甲胺磷和硫丹的抗性倍數(shù)分別為1.3～22.3、1.6～29.8、0.6～7.6、0.3～5.3倍和0.3～7.9倍。最近，Dagh等［16］在2001－2003年間，用浸葉法測定了土耳其Antalya地區(qū)的7個西花薊馬溫室種群成蟲的抗藥性，結果表明7個西花薊馬溫室種群在LC50和LC90水平上對馬拉硫磷的敏感性分別下降1.0～2.5倍和1.0～2.6倍，對氯氰菊酯在LC50水平上產(chǎn)生了1.6～12.2倍的抗性，在LC90水平上產(chǎn)生了2.9～9.6倍的抗性。

1.2 對生物源農(nóng)藥的抗性

生物源農(nóng)藥阿維菌素和多殺菌素也是防治西花薊馬的常用藥劑。Immaraju等［8］研究了美國加利福尼亞沿海地區(qū)的西花薊馬田間種群對阿維菌素的抗藥性，發(fā)現(xiàn)加利福尼亞San Diego和Santa Barbara地區(qū)西花薊馬田間種群在LC90水平上對阿維菌素分別產(chǎn)生了18倍和798倍的抗性。西班牙從2002年開始使用多殺菌素防治西花薊馬，由于每年超過10次的頻繁使用，與敏感種群相比，西班牙東南部Murcia地區(qū)2個西花薊馬溫室種群在2004年已對多殺菌素分別產(chǎn)生了3 682倍和195 642倍的抗性［17］。2005－2006年間，Bielza等［18］采用點滴法測定了西班牙東南部Almeria和Murcia兩個地區(qū)36個西花薊馬田間種群對多殺菌素的抗藥性，結果發(fā)現(xiàn)用田間最大使用濃度120mg／L處理，Almeria地區(qū)西花薊馬種群死亡率在34%～81%間，而Murcia地區(qū)的西花薊馬種群死亡率在73%～100%間，表明由于地域間的不同，西花薊馬對多殺菌素的敏感性也存在著顯著差異，并且Almeria地區(qū)的抗性問題比Murcia地區(qū)更加突出。

2 西花薊馬抗藥性機理

2.1 穿透性降低

穿透性降低作為產(chǎn)生抗性的機制之一，目前已在一個西花薊馬種群中得到證實。Zhao等［19］采用藥物動力學方法，將西花薊馬敏感種群UMC和氰戊菊酯抗性種群KCM連續(xù)暴露于用放射性14C標記的氰戊菊酯中，發(fā)現(xiàn)在處理后1h和48h內收集的西花薊馬內部提取物中，抗性種群體內氰戊菊酯含量分別為0.4%和2.5%，而敏感種群分別為1.5%和9.5%，表明表皮穿透性降低可能是西花薊馬對氰戊菊酯產(chǎn)生抗性的一個機制。

2.2 代謝抗性

酯酶是昆蟲體內一類能催化酯鍵水解的重要代謝酶。有關西花薊馬對殺蟲劑的抗性與酯酶關系的報道最初來自對一個從美國密蘇里州溫室采集的二嗪磷抗性種群的研究，發(fā)現(xiàn)與相對敏感種群相比，二嗪磷抗性種群的酯酶活性顯著降低［20］。隨后，對一個對二嗪磷具有271倍抗性的抗性選育品系KCM的增效試驗發(fā)現(xiàn)，酯酶抑制劑脫葉磷（DEF）對二嗪磷沒有顯著增效作用，表明西花薊馬對二嗪磷的抗性可能與酯酶無關［10］。然而，對甲硫威抗性種群的研究發(fā)現(xiàn)，酯酶活性上升與西花薊馬對甲硫威的抗性相關［12，21］。最近，Maymo等［22］研究報道，西班牙東南部西花薊馬4個田間抗性種群以α－乙酸萘酯為底物的平均酯酶活性是敏感種群MLFOM的1.53～2.26倍，表明高水平的酯酶活性與西花薊馬對氟丙菊酯和甲硫威的抗性有關。Soler等［23］進一步采用聚丙烯酰胺凝膠電泳對西班牙東南部多個西花薊馬田間抗性種群的酯酶同工酶分析發(fā)現(xiàn)，相對遷移率分別為0.64、0.66和0.69的3個酯酶同工酶出現(xiàn)頻率與西花薊馬對氟丙菊酯和甲硫威的低水平抗性顯著相關，但當西花薊馬對氟丙菊酯和甲硫威的抗性倍數(shù)分別超過14.6倍和8.7倍后，這種顯著相關性消失，推測可能是高選擇壓力導致了多種抗性機制的產(chǎn)生。

多功能氧化酶是昆蟲體內重要的解毒酶系，在對外源化合物的解毒代謝和殺蟲劑抗性機制中起著重要作用。Immaraju等［8］首次報道了美國加利福尼亞沿海4個西花薊馬溫室種群對氯菊酯的抗性可能與多功能氧化酶有關，在LC50和LC90水平上胡椒基丁醚（PBO）對氯菊酯的增效倍數(shù)分別達到2.7～20.0倍和8.3～50.2倍。Zhao等［19－20，24］比較了對氰戊菊酯、二嗪磷和惡蟲威的敏感性差異分別為7、14.2倍和13.6倍的UMC和KCM 2個西花薊馬種群的代謝活性，發(fā)現(xiàn)西花薊馬對這3種殺蟲劑的抗性機制可能與多功能氧化酶有關。Espinosa等［25］利用解毒酶抑制劑對6個西花薊馬抗性選育種群的增效試驗發(fā)現(xiàn)，除硫丹抗性選育種群外，PBO對伐蟲脒、甲硫威、氟丙菊酯、溴氰菊酯和甲胺磷等抗性選育種群都有不同程度的增效作用，其中，在LC50水平上，對氟丙菊酯抗性選育種群的增效倍數(shù)最高，達到92.6倍，對甲胺磷和溴氰菊酯抗性選育種群的增效倍數(shù)分別為14.3倍和12.5倍。Thalavaisundaram等［11］對澳大利亞2個對氟胺氰菊酯產(chǎn)生高水平抗性的西花薊馬田間種群進行的增效試驗發(fā)現(xiàn)，PBO增效倍數(shù)分別達到266倍和790倍。這些研究表明，細胞色素P450單加氧酶可能是西花薊馬對多種殺蟲劑產(chǎn)生抗性的一個重要機制。

谷胱甘肽S－轉移酶也是昆蟲對殺蟲劑代謝的重要酶系之一。Zhao等［20］研究發(fā)現(xiàn)，與相對敏感種群相比，對二嗪磷產(chǎn)生14.2倍抗性的西花薊馬抗性種群的谷胱甘肽S-轉移酶活性沒有差異。然而，Jensen［26］研究發(fā)現(xiàn)，在對甲硫威產(chǎn)生不同抗性水平的西花薊馬種群中，用CDNB（2，4-二硝基氯苯）和DCNB（1，2-二氯-4-硝基苯）作為底物測定谷胱甘肽S-轉移酶活性，隨著谷胱甘肽S－轉移酶活性的提高，甲硫威抗性種群對甲硫威的抗性也相應提高。Maymo等［27］也發(fā)現(xiàn)2個西花薊馬田間抗性種群谷胱甘肽S－轉移酶活性顯著提高。這些研究表明，谷胱甘肽S－轉移酶可能參與西花薊馬對甲硫威等殺蟲劑的抗性，導致抗性種群的代謝解毒能力增強。

2.3 靶標抗性

昆蟲乙酰膽堿酯酶是有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的作用靶標。Zhao等［20］研究發(fā)現(xiàn)，與相對敏感種群 UMC相比，對二嗪磷具有14.2倍抗性的KCM種群乙酰膽堿酯酶活性沒有差異，但對二嗪磷敏感性降低9.6倍。然而，Jensen［28］對一個對甲硫威具有9.5倍抗性的丹麥溫室西花薊馬種群DKOdH96的研究發(fā)現(xiàn)，相對于敏感種群UCD90，抗性種群乙酰膽堿酯酶活性提高了2.6倍，但對甲硫威、敵敵畏和毒扁豆堿的敏感性沒有發(fā)生變化，表明乙酰膽堿酯酶活性提高是西花薊馬對甲硫威產(chǎn)生抗性的一個重要機制。

鈉離子通道是DDT、擬除蟲菊酯、茚蟲威和多種神經(jīng)毒性藥物作用的分子靶標。已有研究表明，鈉離子通道相似區(qū)IIS6跨膜片段上的單氨基酸突變（Leu到Phe）與多種昆蟲對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性相關［29］。Forcili等［30］以基因組 DNA 為模板通過PCR擴增獲得了760bp的西花薊馬鈉離子通道Para同源基因片段，通過對采自一個超過120代未接觸農(nóng)藥的實驗室種群的78頭雌蟲個體的序列比對分析，鑒定了22個多態(tài)性位點和9個單倍型，結合溴氰菊酯生物測定與統(tǒng)計分析表明，包含Leu到Phe突變的單倍型A可能與西花薊馬對擬除蟲菊酯類殺蟲劑的低水平抗性相關。

此外，最近對幾個多殺菌素抗性品系的增效試驗發(fā)現(xiàn)，PBO、DEF和馬來酸二乙酯（DEM）等解毒酶抑制劑對多殺菌素都沒有增效作用，表明西花薊馬對多殺菌素的抗性機制與代謝抗性無關，可能主要是煙堿型乙酰膽堿受體變構而產(chǎn)生的靶標抗性［17，31］。

3 西花薊馬抗性治理

通過輪用具有不同作用機制的殺蟲劑而降低殺蟲劑選擇壓力是延緩或者避免害蟲抗性發(fā)展的基本策略，但鑒于具有不同作用機制的殺蟲劑也可能通過共同的代謝抗性機制而產(chǎn)生交互抗性，有必要在實施抗性治理策略之前了解害蟲對各類殺蟲劑的交互抗性譜。已有研究表明，西花薊馬對氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯類殺蟲劑存在交互抗性［32］，但對同樣作用于乙酰膽堿酯酶的有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑卻沒有產(chǎn)生交互抗性［33］。此外，對多個田間抗性種群和實驗室抗性選育種群的研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬對多殺菌素與氟丙菊酯、伐蟲脒和甲硫威等其他常用殺蟲劑沒有交互抗性［18］。根據(jù)這些研究結果，Bielza［33］推薦在西花薊馬抗性治理中進行甲硫威、馬拉硫磷、多殺菌素、二溴磷、伐蟲脒和甲基毒死蜱等殺蟲劑的輪用。

此外，將具有不同作用機制的殺蟲劑科學復配使用，在擴大防治對象譜的同時，能避免長期大量使用單一藥劑而產(chǎn)生的副作用，達到延緩抗藥性和延長藥劑使用壽命的目的。Bielza等［34］通過室內抗性選育研究了擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯和有機磷類殺蟲劑兩兩混配后對西花薊馬室內抗性選育種群的增效作用，發(fā)現(xiàn)伐蟲脒與甲硫威和氟丙菊酯的混配對產(chǎn)生13.4倍抗性的伐蟲脒抗性選育種群的增效作用分別達到4.9倍和4.5倍，而氟丙菊酯與甲硫威的混配對產(chǎn)生1 245.3倍抗性的氟丙菊酯抗性選育種群的增效作用達到1 772.1倍，徹底恢復了西花薊馬對氟丙菊酯的敏感性。

4 結束語

西花薊馬發(fā)生世代重疊、繁殖力強、種群增長迅速，對其防治主要依賴于化學防治，而大量化學殺蟲劑的使用，必然導致抗藥性的上升。自Race［35］在1961年首次報道了毒殺芬對美國新墨西哥州棉花上西花薊馬的防治失敗以來，目前，在美國、丹麥、澳大利亞、以色列、保加利亞、西班牙和土耳其等國家和地區(qū)都相繼有西花薊馬抗藥性發(fā)生的研究報道，但國內對西花薊馬的研究還主要集中于其鑒別、生物學特性、發(fā)生和傳播危害方面，關于西花薊馬抗藥性方面的研究還鮮見報道。今后在加強西花薊馬抗性監(jiān)測的同時，進一步利用分子生物學技術深入研究西花薊馬的抗性機制對于西花薊馬的抗性治理具有重要意義。

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Advances in insecticide resistance of the western flower thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis

Chen Xuelin， Du Yuzhou， Wang Jianjun
（College of Horticulture and Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou225009，China）

Western flower thrips（WFT），F(xiàn)rankliniella occidentalis（Pergande），is one of the main pests of vegetables and flowers throughout the world.Use of insecticides has been the primary strategy for controlling WFT，and insecticide resistance in WFT has been documented in a number of chemical classes，including the organochlorines，organophosphates，carbamates，pyrethroids，abamectin and spinosad.This review introduced the progress in insecticide resistance of the western flower thrips at home and abroad，including the resistance status，resistance mechanisms and resistance management.

Frankliniella occidentalis； resistance； resistance mechanism； resistance management

S 433.89；S 481.4

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.005

2010-08-18

2010-09-28

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（200803025）

＊ 通信作者 E-mail：drjianjun＠yahoo.com.cn