丁曉綱，何 茜，李吉躍，張方秋，劉育賢

（1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520；3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣州 430070；4.綿陽(yáng)市林業(yè)科技推廣中心，四川 綿陽(yáng) 621000）

在大多數(shù)干旱地區(qū)，經(jīng)常出現(xiàn)高溫、強(qiáng)輻射和土壤干旱等現(xiàn)象［1］，不同生活型植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中已逐漸形成了適應(yīng)干旱環(huán)境的生理機(jī)制和形態(tài)特征［2］。例如，1年生植物具有隨降雨而萌發(fā)的隨機(jī)型生存策略［3］；短命植物利用很短的生長(zhǎng)期完成生活史［4］；而多年生植物則通過(guò)調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)速率［5］和生理過(guò)程［6］增強(qiáng)對(duì)脅迫環(huán)境的抵抗力。以往的研究集中在干旱［7－8］、強(qiáng)輻射［9－10］、高溫［11］、嚴(yán)寒［12］等條件下植物光合與水分生理特征的變化規(guī)律，其中通過(guò)植物氣體交換特點(diǎn)來(lái)探討植物的光合作用和水分利用效率及其與環(huán)境之間的關(guān)系，已引起廣大學(xué)者的關(guān)注和研究，國(guó)內(nèi)外已有不少報(bào)道［13－14］，但有關(guān)水分脅迫對(duì)植物光合作用和氣孔導(dǎo)度的影響多是以盆栽植物幼苗作為實(shí)驗(yàn)材料在人為控制條件下進(jìn)行的，對(duì)于植物在自然干旱氣候條件下的光合作用氣體交換特征及其動(dòng)態(tài)變化的研究雖然有學(xué)者進(jìn)行了報(bào)道［15，17］，但是關(guān)于樟子松和油松在沙地生態(tài)系統(tǒng)中的生理生態(tài)特性研究相對(duì)較少。在自然條件下研究毛烏素沙地腹地樟子松和油松人工林，生長(zhǎng)季葉片氣體交換和生態(tài)機(jī)理，同時(shí)探討影響樟子松、油松光合速率的內(nèi)外因素，以期為今后的研究工作提供理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原的中部，屬于荒漠草原地帶，包括內(nèi)蒙古自治區(qū)伊克昭盟的南部，陜西榆林地區(qū)的北部和寧夏回族自治區(qū)鹽池的東北部。大部分地區(qū)屬鄂爾多斯高平原向陜北黃土高原的過(guò)渡地區(qū)。

試驗(yàn)地位于伊克昭盟烏審旗圖克蘇木境內(nèi)的毛烏素沙地整治開(kāi)發(fā)研究中心針葉樹(shù)人工林地，位于北緯38°57′－39°61′，東經(jīng)109°21′－109°17′，海拔高度1200 ～1350 m，研究中心深居內(nèi)陸，屬溫帶大陸性半干旱氣候，年平均溫度6.4℃，年均降水量360 mm，其中80%降水集中于6月中旬至9月中旬；年蒸發(fā)量2300 mm；年均風(fēng)速3.3m／s，大風(fēng)揚(yáng)沙日數(shù)40～50d，沙暴日數(shù)16d，大風(fēng)多集中于4－5月間。土壤以典型草原發(fā)育而成的栗鈣土型土壤和風(fēng)沙土為主。流動(dòng)沙地上植被覆蓋率小于5%，土壤無(wú)發(fā)育；固定沙地地表有厚約1cm苔蘚結(jié)皮層，土壤剖面微顯發(fā)育，植被由油蒿（Artemisia ordosica）、檸條（Caragana intermedia）、臭柏（Sabina vulgaris）等建群物種組成。半固定沙地土壤有沙質(zhì)草甸土、沼澤草甸土、堿化沼澤草甸土等。主要植被的建群種有假葦 拂子茅（Calamagrostis pseudophragmites）、寸草（Carex stenophylloides）、芨芨草（Achnatherum splendens）、堿茅（Puccinellia tenuiflora）、馬藺（Iris lacteal var.chinensis）等，植被覆蓋率達(dá)到40%～80%。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

調(diào)查材料為毛烏素沙漠研究中心院內(nèi)樟子松和油松人工林，兩個(gè)樹(shù)種以相同密度（625株／hm2）相鄰種植于同一片造林地內(nèi)，立地條件相同，林齡同為22a。林地為栗鈣土型土壤，林下無(wú)植被覆蓋，枯落物層3～5 cm。實(shí)驗(yàn)材料選取了長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的油松和樟子松標(biāo)準(zhǔn)木各3株。樟子松、油松人工林生長(zhǎng)調(diào)查見(jiàn)表1。由表1得知樟子松年樹(shù)高平均生長(zhǎng)量為46.2 cm，比油松年平均生長(zhǎng)量（32.3cm）高13.9cm，比油松年生長(zhǎng)量多生長(zhǎng)43%。樟子松平均胸徑為17.6cm，比油松（12.6cm）高5cm，比油松胸徑多生長(zhǎng)39.6%。

表1 樟子松、油松人工林生長(zhǎng)調(diào)查（林齡22a）

2.2 試驗(yàn)方法

2005年5月至9月中旬，選擇晴朗無(wú)云的天氣，連續(xù)3d測(cè)參試樹(shù)種氣體交換參數(shù)日變化，測(cè)定時(shí)選擇待測(cè)樣株樹(shù)冠中上部外圍向陽(yáng)新梢上的倒3、4位的功能葉，測(cè)定時(shí)間為北京時(shí)間6:00－18:00，用枝剪剪下后迅速進(jìn)行離體氣體交換的重復(fù)觀測(cè)，每個(gè)針葉枝每次連續(xù)采取9個(gè)穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取其平均值。所有觀測(cè)均在自然條件下進(jìn)行。測(cè)定指標(biāo)包括:凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉溫、環(huán)境因子（氣溫、光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、大氣CO2濃度）以及葉片與空氣之間的水蒸汽壓。氣孔限制值則按Berry和Downton的方法計(jì)算（氣孔限制值＝1－胞間CO2濃度／大氣CO2濃度）［18］，水分利用效率＝凈光合速率／蒸騰速率。根據(jù)鄂爾多斯地區(qū)烏審旗氣象站1985－2005年氣象資料統(tǒng)計(jì)4－5月降雨量只占全年11%，而一年當(dāng)中該地區(qū)7－9月的降雨量占全年降雨量的大部分［19］。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用SAS 6.12進(jìn)行方差分析，多重比較采用DUNCAN法。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長(zhǎng)季樟子松和油松氣體交換參數(shù)日變化的季節(jié)動(dòng)態(tài)

3.1.1 凈光合速率 從圖1中可以看出，在生長(zhǎng)季內(nèi)毛烏素地區(qū)油松和樟子松的光合速率日變化都表現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律，即在白天時(shí)較高，在早晚時(shí)較低。但在不同的標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)，變化規(guī)律差異較大，其差異表現(xiàn)在凈光合速率的日變幅和峰值出現(xiàn)的時(shí)間兩個(gè)方面。

在水分比較充足的8月、9月，兩樹(shù)種凈光合速率的絕對(duì)值和日變幅明顯高于干旱的5月、6月。在整個(gè)生長(zhǎng)季，油松和樟子松的光合速率日變化都呈“單峰”曲線（見(jiàn)圖1）。

圖1 生長(zhǎng)季油松、樟子松人工林凈光合速率日變化

3.1.2 蒸騰速率 葉蒸騰速率是從葉水平上表明植物的耗水強(qiáng)度。從圖2可以看出，在生長(zhǎng)季內(nèi)，油松和樟子松的葉蒸騰速率基本上都表現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律，在日出后，蒸騰速率開(kāi)始增加，在正午前后達(dá)到最大，以后逐漸降低，到日落前后降至最低，但有時(shí)在16:00前后會(huì)稍有回升。在7月、8月、9月，林分土壤水分供給比較充足，標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)葉蒸騰速率的峰值一般在出現(xiàn)在空氣溫度最高、濕度最低的中午前后，但在水分虧缺比較嚴(yán)重的4月、5月和6月初，標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)葉蒸騰速率的峰值會(huì)提前出現(xiàn).受水分供給狀況和樹(shù)木自身生長(zhǎng)節(jié)律的影響，生長(zhǎng)季內(nèi)葉蒸騰速率的日變幅和絕對(duì)峰值表現(xiàn)出較大的季節(jié)差異，兩樹(shù)種蒸騰速率差異顯著而且7－9月三個(gè)月明顯大于4月、5月和6月初。

圖2 生長(zhǎng)季油松、樟子松人工林蒸騰速率日變化

3.1.3 水分利用效率 植物水分利用效率是指植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化物量，表示植物對(duì)水分的利用水平。這在環(huán)境差和水資源不豐富的條件下，對(duì)植物的初級(jí)生產(chǎn)力是非常關(guān)鍵的。單葉水平常用凈光合速率和蒸騰速率之比來(lái)表示。從圖3可以看出，上午時(shí)段的水分利用效率明顯高于下午時(shí)段的水分利用效率，日變化呈“V”型曲線，其中5月24日兩個(gè)針葉樹(shù)種的最高峰值出現(xiàn)在下午16:00前后，9月24日兩個(gè)針葉樹(shù)種的最高峰值出現(xiàn)在上午8:00前后。該標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)樟子松最高峰值為10.50μmolCO2／mmolH2O，油松最高峰值為8.65 μmollCO2／mmolH2O，在12:00前后，水分利用效率降至低谷。

圖3 生長(zhǎng)季油松樟子松人工林水分利用效率日變化

根據(jù)各月份標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)6:00－18:00的觀測(cè)數(shù)據(jù)，處理后見(jiàn)表2。日平均凈光合速率為該日測(cè)定凈光合速率數(shù)據(jù)的平均值，日平均蒸騰速率與日平均水分利用效率由同樣計(jì)算方法得出。方差分析表明兩個(gè)針葉樹(shù)種樹(shù)日最高凈光合速率值差異顯著，尤其在8月樟子松日最高凈光合速率為5.4μmol／（m2·s），比油松3.91μmol／（m2·s）高38.1%。兩個(gè)針葉樹(shù)種樹(shù)日最高蒸騰速率值差異顯著，樟子松顯著低于油松，其中9月油松日最高蒸騰速率為1.34mmol／（m2·s）比樟子松0.64mmol／（m2·s）高109.4%。生長(zhǎng)季除6月兩樹(shù)種水分利用效率相近以外，其它各月樟子松顯著高于油松，其中9月樟子松水分利用效率為5.37μmolCO2／mmolH2O比油松4.03 μmolCO2／mmolH2O高33.2%。

表2 油松和樟子松日變化光合速率、蒸騰速率及其水分利用效率平均值以及生長(zhǎng)季平均值

3.2 大氣因子對(duì)樟子松和油松氣體交換的影響

光合作用是決定植物產(chǎn)量的最重要因素，不僅受到環(huán)境因子的影響，還受到植物本身諸多生理因子及其植物與環(huán)境相互作用的影響。各生理生態(tài)因子與凈光合速率的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。從表3可知，生理生態(tài)因子與凈光合速率之間的關(guān)系除了大氣CO2濃度對(duì)Pn影響不顯著以外，其他生理生態(tài)因子均顯著影響著凈光合速率。根據(jù)表3生理生態(tài)因子和Pn數(shù)據(jù)，取p＝0.05，進(jìn)行逐步回歸分析方法，得到樟子松和油松兩個(gè)回歸方程（表4），從表4得知，限制油松、樟子松凈光合速率的主要因子是光合有效輻射PAR和氣孔導(dǎo)度。

表3 樟子松和油松的凈光合速率與環(huán)境因子及其它生理變量的相關(guān)系數(shù)

表4 樟子松和油松凈光合速率與生理生態(tài)因子之間的逐步回歸方程

強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射是引起一天中空氣溫度、相對(duì)濕度等一系列環(huán)境條件變化的根本原因。標(biāo)準(zhǔn)日中從8:00光合有效輻射開(kāi)始持續(xù)上升，在10:00前后達(dá)到峰值然后逐漸下降，在18:00降到最低。氣溫的日變化從8:00起逐漸升高，于14:00前后達(dá)到峰值，之后依時(shí)序遞降。隨著光合有效輻射的增強(qiáng)及大氣蒸發(fā)的加快，空氣相對(duì)濕度急劇下降，凈光合速率也迅速下降。大氣因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響間接影響了植物光合作用。光對(duì)氣孔導(dǎo)度的直接影響是短暫的，即在早晨隨著光照的加強(qiáng)，刺激氣孔開(kāi)放，引起光合和蒸騰的迅速上升；而后太陽(yáng)輻射的進(jìn)一步增強(qiáng)使得氣溫上升及空氣濕度下降，迫使氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降明顯；而后，氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本與濕度的變化一致，氣孔的張開(kāi)程度與濕度的關(guān)系更密切些，氣孔導(dǎo)度與大氣水汽壓差呈相反的變化趨勢(shì)，大氣水氣壓差對(duì)應(yīng)的高峰與氣孔導(dǎo)度對(duì)應(yīng)的低谷時(shí)間相一致，這與Buckley等研究氣孔變化的結(jié)果相似，他們的觀測(cè)結(jié)果顯示水汽壓差是氣孔導(dǎo)度變化的主導(dǎo)因子［20］。

4 結(jié)論

（1）植物的光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率直接受太陽(yáng)輻射和大氣CO2濃度等環(huán)境因子的控制，同時(shí)它們也對(duì)環(huán)境變化具有很強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力，并做出相應(yīng)的反應(yīng)［21］。在自然條件下，植物總是通過(guò)氣體交換與大氣保持動(dòng)態(tài)平衡，而光合作用是植物對(duì)環(huán)境變化很敏感的生理過(guò)程，植物適應(yīng)環(huán)境是沿著有利于光合作用的方向發(fā)展。當(dāng)環(huán)境條件如光照、溫度超過(guò)其最適范圍或生理忍耐限度時(shí)，植物通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度使Pn降低。毛烏素地區(qū)油松和樟子松的光合速率日變化都表現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律，油松和樟子松的光合速率日變化都呈“單峰”曲線，但在不同的標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)，變化規(guī)律的差異較大，表現(xiàn)在凈光合速率的日變幅和峰值出現(xiàn)的時(shí)間兩個(gè)方面。在水分比較充足的8月、9月，其凈光合速率的絕對(duì)值和日變幅明顯高于干旱的5月、6月份。

（2）油松和樟子松的葉蒸騰速率表現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律，在日出后，蒸騰速率開(kāi)始增加，在正午前后達(dá)到最大，以后逐漸降低，到日落前后降至最低，但有時(shí)在16:00前后會(huì)稍有回升。在7－9月三個(gè)月，林分水分供給比較充足，標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)葉蒸騰速率的峰值一般出現(xiàn)在空氣溫度最高、濕度最低的中午前后，但在水分虧缺比較嚴(yán)重的4月、5月和6月初，標(biāo)準(zhǔn)日內(nèi)葉蒸騰速率的峰值會(huì)提前出現(xiàn)。受水分供給狀況和樹(shù)木自身生長(zhǎng)節(jié)律的影響，生長(zhǎng)季內(nèi)葉蒸騰速率的日變幅和絕對(duì)峰值表現(xiàn)出較大的季節(jié)差異，雨季明顯大于旱季。

（3）6月、7月、8月針葉樹(shù)水分利用效率曲線呈下降趨勢(shì)，水分利用效率日變化特征為:上午時(shí)段的水分利用效率明顯高于下午時(shí)段的水分利用效率。水分利用效率變化相對(duì)5月和9月穩(wěn)定。針葉樹(shù)水分利用效率日變化呈“V”型曲線，整個(gè)生長(zhǎng)季日變化過(guò)程中，樟子松水分利用效率生長(zhǎng)季日平均值為3.63 μmolCO2／mmolH2O，油松水分利用效率生長(zhǎng)季日平均值為3.22μmolCO2／mmolH2O，樟子松的水分利用效率高于油松。生長(zhǎng)季內(nèi)樟子松各月的Pn、WUE均高于油松。表明油松屬低光合、高蒸騰、低 WUE型的樹(shù)種，樟子松屬高光合、低蒸騰、高 WUE型的樹(shù)種。

（4）在毛烏素沙地樟子松的凈光合速率主要受到光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響，限制油松凈光合速率的主要因子是光合有效輻射和氣孔導(dǎo)度。

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