楊永剛，吳小芹

（南京林業(yè)大學(xué) 森林資源與環(huán)境學(xué)院 江蘇省有害生物預(yù)防與控制重點實驗室，江蘇 南京 210037）

竹是禾本科Poaceae竹亞科Bambusoideae植物的總稱。竹叢枝?。╳itches’broom of bamboo）在日本[1]、印度[2]、韓國[3]、中國[4－5]都有報道，它能導(dǎo)致竹類植物長勢衰弱，發(fā)筍量減少，竹稈材質(zhì)降低，還能對風(fēng)景園林中竹林所形成的景觀造成嚴(yán)重破壞，是引起竹林退化的重要病害之一。竹針孢座囊菌Aciculosporium take，異香柱菌屬Heteroepichlo?，竹暗球腔菌Phaeosphaeria bambusae以及植原體（phytoplasma）等均能引起竹叢枝病，這對該病害的系統(tǒng)研究及防治工作都造成了極大的不便。本文歸納了引起竹叢枝病的幾種主要病原物在分類地位上的演變過程，同時對竹叢枝病致病機制的研究進展進行了綜述，并指出了目前竹叢枝病研究存在的不足以及今后可能的研究方向。

1 竹瘤座菌型叢枝病病原分類地位的演變

竹瘤座菌型叢枝病病原為竹針孢座囊菌，其寄主包括剛竹屬Phyllostachys，倭竹屬Shibataea，業(yè)平竹屬Semiarundinaria，苦竹屬Pleioblastus和赤竹屬Sasa等5個屬的竹種[1]。Aciculosporium屬由Miyake在1908年確立，典型種即為A.take；竹針孢座囊菌與瘤座菌族Balansieae具有一些相似的特征。例如①具有2種類型的分生孢子：一種是兩端膨大的三細胞絲狀分生孢子，另一種為兩細胞的全壁芽生式大型分生孢子，其兩端具有二叉狀分枝的頂端附屬物并通過中間分隔破裂而分開，新芽從底端發(fā)生。②內(nèi)寄生于禾本科 （竹子）的營養(yǎng)枝。③在叢枝梢端形成分生孢子座和無柄的子囊座[6]。因而1919年，Hara將Aciculosporium take修訂為竹瘤座菌Balansia take；1962年，Hino指出Albomyces是Aciculosporium的無性世代[7]；2002 年，Tanaka 等[8]通過對第一內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS 1），第二內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS 2）和 5.8 S rDNA的序列分析發(fā)現(xiàn)A.take在系統(tǒng)發(fā)育上應(yīng)屬于一個獨立的組；2008年，Tanaka等[6]對ALDH1-1（1個編碼乙醛脫氫酶家族成員的基因）第3個外顯子（Exon-3）的序列分析也表明Aciculosporium在系統(tǒng)發(fā)育上更接近麥角菌屬Claviceps，而不是瘤座菌屬Balansia。2008年第10版真菌詞典[9]將Aciculosporium take歸類為子囊菌門Ascomycota糞殼菌綱Sordariomycetes肉座菌目Hypocreales麥角菌科Clavicipitaceae針孢座囊菌屬Aciculosporium，無性世代為Albomyces。2001年，Oguchi[7]在赤竹屬的竹種Sasa senanensis上發(fā)現(xiàn)了1個新種，并將其命名為Aciculosporiun sasicola，它的子囊和子囊孢子較A.take的小，但兩者所引起的竹類植物叢枝癥狀相似，均表現(xiàn)為感病枝條葉片變小呈鱗片狀，頂端產(chǎn)生白色米粒狀假子座（由菌絲和部分竹組織共同形成）。

竹針孢座囊菌的分生孢子主要通過風(fēng)雨傳播，Tsuda等[1]研究發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下形成的具有2個隔膜的分生孢子在人工培養(yǎng)時產(chǎn)生一種頂端具二叉狀附屬物絲的分生孢子，并推斷這種具有附屬物的培養(yǎng)型分生孢子有助于在野外通過竹子上的水滴傳播。薛振南等[10]觀察發(fā)現(xiàn)竹針孢座囊菌通過傷口侵入，而竹尖胸沫蟬Aphrophora horizontalis是毛竹叢枝病的傳播媒介，研究發(fā)現(xiàn)病原菌的分生孢子隨風(fēng)雨飄散，粘附在沫蟬的泡沫中或蟲體上，而泡沫有助于病原菌孢子的附著和萌發(fā)，沫蟬取食傷口便于病原菌的侵入，從而引起健康小枝發(fā)病。

2 竹香柱型叢枝病病原的分類地位及其親緣關(guān)系分析

竹香柱型叢枝病癥狀表現(xiàn)為感病枝條不斷長出細長的蔓枝，多至幾十根組成一束，呈叢枝狀下垂；子囊座隨著滾筒狀的幼葉而生長，從葉鞘頂端突出或從葉鞘中部膨脹而出，初期柔軟呈肉狀，后期變硬呈膠狀，黑色形如香柱，所以又稱竹香柱病[8]。病原通過菌絲體在感病枝條的葉鞘或隱葉芽中越冬，成熟的子囊孢子借助風(fēng)雨傳播，侵入新枝葉鞘或隱葉芽[11]。

1897年，Patouillard首先在巨竹屬Gigantochloa竹種上發(fā)現(xiàn)了莿竹香柱菌Epichlo? bambusae；1922年，Hara在赤竹屬竹種上發(fā)現(xiàn)1個新種，并將其命名為箬竹香柱菌Epichlo? sasae，觀察發(fā)現(xiàn)這2種竹生真菌所引起的叢枝癥狀幾乎一樣，不同的是早期E.bambusa的子座呈淡黃色而E.sasae的子座呈淡紫色[6]；E.bambusa的寄主為大型竹類，主要分布在亞洲熱帶地區(qū)，而E.sasae的寄主則是原產(chǎn)于北亞北部的赤竹屬竹種，分布在日本群島的冷涼地區(qū)。

1998年，White等[12]在檢測一些香柱菌屬真菌Epichlo? spp.和一個瘤座菌Balansia cynodontis之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時提出一個新屬——Parepichlo?，并將寄生在竹子上的2種香柱菌E.bambusa和E.sasae歸入其中，而代表種為寄生于熱帶禾草Eragrostis和Sporobolus spp.上的灰香柱菌Epichlo? cinerea。然而，Tanaka等[6]提出這2種竹生真菌與其他Parepichlo?種存在一些不同的特征：如Parepichlo?種沒有無性世代的記錄，而E.bambusae和E.sasae在CM瓊脂培養(yǎng)基上能產(chǎn)生無性的分生孢子；此外，寄生于竹子的2個Epichlo?種的子囊座發(fā)生在寄主植物的葉鞘上，子囊殼規(guī)則地埋生于子囊座，而Parepichlo? cinerea（=Epichlo? cinerea）生長在寄主植物的花序上并且包裹整個花序，子囊稀疏且無規(guī)律地排列在子囊座上。2002年，Tanaka等[8]通過對ITS 1，ITS 2和5.8 S rDNA的序列分析發(fā)現(xiàn)這2種竹生真菌與Epichlo?，Parepichlo?在系統(tǒng)發(fā)育上處于不同分枝，因此，他們?yōu)檫@2種竹生真菌提出了一個新的屬——異香柱菌屬Heteroepichlo?。在2008年出版的第10版真菌詞典中，Kirk等[9]采納了這個新屬，將這2種竹生真菌歸為子囊菌門Ascomycota糞殼菌綱Sordariomycetes肉座菌目Hypocreales麥角菌科Clavicipitaceae異香柱菌屬Heteroepichlo?，無性型為Ephelis。因而，蓩竹香柱菌和箬竹香柱菌相應(yīng)的變更為蓩竹異香柱菌Heteroepichlo? bambusae和箬竹異香柱菌H.sasae。

3 竹葉枯型叢枝病病原分類地位的變化

竹葉枯型叢枝病病原為竹暗球腔菌Phaeosphaeria bambusae。發(fā)病初期嫩葉產(chǎn)生寬條形水漬狀斑，后期嫩葉、新梢相繼枯死，從而刺激側(cè)芽萌發(fā)形成叢枝。與瘤座菌型叢枝不同，病枝頂端無白色米粒狀物產(chǎn)生，且發(fā)病初期葉片不變小，只是隨著年復(fù)一年地發(fā)病，叢生小枝成簇時葉片才逐漸變小[13]。病原以菌絲體在病部越冬，翌年3－4月產(chǎn)生子囊孢子，借雨滴順著組織流下或飛濺傳播[11]。

Phaeosphaeria屬由Miyake在1909年確立，它在形態(tài)學(xué)上與小球腔菌屬Leptosphaeria相似[14]。在很長一段時間內(nèi)，該屬的分類地位都受到懷疑，這可能是因為最初描述時認(rèn)為其子囊器是無側(cè)絲的。1957年，Holm在關(guān)于格孢腔菌科的研究中發(fā)現(xiàn)Phaeosphaeria是一個具有擬側(cè)絲的單獨的屬，因而他將Phaeosphaeria oryzae定為模式種，并將小球腔菌屬中子囊器小型且具有擬薄壁組織和以單子葉植物為寄主的17個種轉(zhuǎn)到暗球腔菌屬；1967年，Eriksson也證實了P.oryzae上有擬側(cè)絲的存在[14]；2002年，Camara等[15]指出Phaeosphaeria的子囊座壁為擬薄壁組織而Leptosphaeria的為厚密絲組織，它們的無性世代分別為Stagonospora與Phoma，寄主則分別為單子葉植物和雙子葉植物，這些區(qū)別對2個屬的界定在系統(tǒng)發(fā)育上都具有重要意義；而分子系統(tǒng)發(fā)育研究也支持Holm和Eriksson所提出的Phaeosphaeria的概念。Kirk等[9]在真菌詞典第10版中將Phaeosphaeria bambusae歸類為子囊菌門Ascomycota座囊菌綱Dothideomycetes格孢菌目Pleosporales格孢菌科Phaeosphaeriaceae暗球腔菌屬Phaeosphaeria。

4 竹植原體型叢枝病病原的研究

目前，許多植物叢枝病均被證實由植原體引起，例如泡桐叢枝病Mycoplsma-like organism，棗瘋病Virus sp.等。雖然已有學(xué)者證實竹針孢座囊菌、異香柱菌等真菌能引起竹叢枝病，然而也有學(xué)者在竹叢枝中觀察到有植原體的存在或植原體與真菌同時存在。丁正民等[16]通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn)在剛竹叢枝韌皮部篩管細胞內(nèi)存在大量類菌原體（MLO）而未發(fā)現(xiàn)真菌菌絲；劉仲健等[17]則在廣東省竹瘋病感病嫩枝的超薄切片中觀察發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部的薄壁細胞存在類細菌、韌皮部的篩管細胞存在植原體，因此，他們認(rèn)為竹瘋病是由植原體和類細菌復(fù)合侵染所致；林雪堅等[18]對水竹叢枝病病枝的電鏡觀察中發(fā)現(xiàn)感病枝條內(nèi)同時存在類細菌、類菌原體和瘤座菌菌絲，研究還發(fā)現(xiàn)類細菌的培養(yǎng)液接種健株后能誘發(fā)水竹叢枝病，因此他們推斷水竹叢枝病可能是類細菌、類菌原體和瘤座菌三者協(xié)同致??；朱熙樵等[19]雖然在由竹瘤座菌引起的竹叢枝病病枝中發(fā)現(xiàn)有類菌原體的存在，但四環(huán)素處理驗證發(fā)現(xiàn)類菌原體與該病癥狀無直接關(guān)系，另外，通過對比觀察發(fā)現(xiàn)廣東叢生竹叢枝病的癥狀表現(xiàn)為葉片黃化而不變小呈鱗片狀，且病枝梢端無米粒狀假子座產(chǎn)生，因而他們推斷竹瘋病可能是類菌原休或類細菌所致，與由竹瘤座菌引起的叢枝病是不同性質(zhì)的2種病害。

Jung等[3]發(fā)現(xiàn)韓國Yeoungyang地區(qū)毛金竹Phyllostachys nigra var.henonis叢枝病癥狀表現(xiàn)為葉片顯著黃化、縮小，而在感病枝條的頂梢、稈籜和葉片上均無光亮白色的菌絲組織，透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)感病植株的韌皮細胞可檢測類似植原體的小體，而在健康植株里卻沒有。通過聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）檢測證實了植原體的存在，而16 S rRNA基因序列的對比顯示病原植原體屬于 “Candidatus phytoplasma asteris”，同源性搜索發(fā)現(xiàn)與日本洋蔥黃化（OY）植原體的16 S rRNA基因序列有99.8%的相似性。蔡紅等[20]、莊啟國等[21]分別對云南和四川竹叢枝樣本中植原體的16 S rRNA序列進行同源性比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們與16 SrⅠ組中翠菊黃化植原體（AY）的同源率分別為99.0%和97.7%，而兩者之間的同源率達99.4%。

5 竹叢枝病致病機制的研究

竹類植物健康小枝的長度和葉片數(shù)通常是相對穩(wěn)定的，而感染叢枝病的竹枝則會不停的伸長生長，側(cè)芽也會不斷萌發(fā)并最終產(chǎn)生叢枝癥狀。這種枝條持續(xù)生長及側(cè)芽不正常萌發(fā)的癥狀可能與植物激素的失衡有關(guān)。

朱熙樵等[22]通過對病、健株鞭系剖析調(diào)查、自然發(fā)病和人工接種發(fā)病以及剪除病枝連續(xù)多年觀察結(jié)果，認(rèn)為竹瘤座菌型叢枝病是局部侵染性病害。Tanaka等[23]推測竹瘤座菌型叢枝病的發(fā)生可能與生長素失衡有關(guān)，他們認(rèn)為如果是赤霉素（GA3），則病枝將會更長而節(jié)點更少；如果與細胞分裂素有關(guān)，則分枝將會異常。通過研究他們發(fā)現(xiàn)Aciculosporium take確實能夠產(chǎn)生生長素（IAA），且生長素的濃度比影響植物生長的濃度要高100～1000倍；另外，他們還證實竹針孢座囊菌生長素的合成途徑主要為吲哚丙酮酸途徑（L-色氨酸—吲哚丙酮酸—吲哚乙醛—生長素）。Tanaka[24]以種特異性寡核苷酸探針定位Aciculosporium take 18S rRNA的比色原位雜交技術(shù)（colorimetric in situ hybridization technique）來檢測內(nèi)生菌絲在寄主中的分布情況，發(fā)現(xiàn)菌絲主要在寄主植物的枝條頂端分生組織內(nèi)部生長，因而進一步證明A.take產(chǎn)生的外源生長素可以在寄主中不斷誘導(dǎo)原基分化，從而導(dǎo)致叢枝癥狀的發(fā)生和發(fā)展。

Tanaka等[25]研究發(fā)現(xiàn)竹瘤座菌型叢枝病的感病枝條中生長素大大少于健康枝條中生長素，枝條中的游離型生長素分別是（5.4 ± 1.8） mg·g-1和（31.2 ± 21.2） mg·g-1。莊啟國等[26]對竹叢枝中過氧化物酶活性的研究也證實了感病葉片的過氧化物酶活性顯著高于健康葉片。這些研究結(jié)果表明，A.take的致病機制可能并非只是簡單的產(chǎn)生外源生長素刺激竹叢枝病的發(fā)生。

Tanaka等[25]證實，感病竹枝能產(chǎn)生并積累N-p-coumaroylserotonin（一種吲哚類化合物），其對A.take菌絲生長的半數(shù)效應(yīng)濃度（EC50）值為84 g·L-1，但是對Heteroepichlo? bambusa無抑制作用；研究還證實，N-p-coumaroylserotonin在發(fā)病較重的桂竹Phyllostachys bambusoides中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，而在發(fā)病較輕的毛竹Phyllostachys pubescens中質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，因此他們推斷竹瘤座菌型叢枝病癥狀的發(fā)展可能受到寄主體內(nèi)N-p-coumaroylserotonin積累的影響。

6 研究展望

中國和日本學(xué)者對竹叢枝病的研究較多，目前對引發(fā)該病害的幾種病原物所處的分類地位已基本明確，但是對它們致病機制的研究還主要集中于對竹瘤座菌型叢枝病的研究。雖然有研究表明，A.take能夠產(chǎn)生生長素，但是也有研究證實竹瘤座菌型叢枝病病枝中生長素不但沒有升高，反而較正常枝條的要低。這些研究結(jié)果表明：A.take的致病機制可能并非只是簡單的在寄主體內(nèi)產(chǎn)生生長素，以后的研究應(yīng)該進一步考慮植物內(nèi)源激素之間的平衡，特別是叢枝中細胞分裂素的變化以及細胞分裂素/生長素（CTK/IAA）的變化對叢枝癥狀發(fā)生發(fā)展的影響；對其他幾種病原致病機制的研究工作也有待于展開。很多學(xué)者的研究表明，竹叢枝中同時存在竹針孢座囊菌和植原體，但是早期報道是以組織結(jié)構(gòu)的顯微觀察為依據(jù)，雖然莊啟國等[26]從分子水平上檢測到竹瘤座菌型叢枝上有植原體的存在，但這個研究結(jié)果只是證明了四川斑竹Phyllostachys bambusoides f.lacrima-deae這一個竹種存在此現(xiàn)象，而這種情況是否普遍存在以及竹針孢座囊菌和植原體的存在是否具有某種聯(lián)系都有待于證實；關(guān)于竹針孢座囊菌與植原體互作機制的研究也有待于開展。

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