劉曉梅 ，布仁倉 ，郭 銳

（1.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100039）

近百年來，地球氣候正經(jīng)歷著一次以全球變暖為主要特征的顯著變化，平均地表溫度將增加2～4.5℃、極端降雨事件發(fā)生頻率增加、植物生長季延長等[1]。氣候變化導(dǎo)致的生態(tài)環(huán)境的變化越來越受到人們的關(guān)注，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組分的森林生態(tài)系統(tǒng)，對未來氣候變化的響應(yīng)更是人們關(guān)注的重點(diǎn)[2]。氣候是森林生態(tài)系統(tǒng)功能重要的驅(qū)動(dòng)力，其變化會(huì)改變森林生態(tài)系統(tǒng)的特征和功能[3]。近百年氣候變化的速度超過了以往的變化速度，為了適應(yīng)新的溫度及降雨格局，樹種將逐步向適于生存的環(huán)境遷移。研究表明過去森林在極端氣候條件下，以每個(gè)世紀(jì)超過50 km的速率進(jìn)行遷移[4]。在氣候變化驅(qū)動(dòng)下，樹種通過改變其物候或生理反應(yīng)來適應(yīng)氣候變化，或遷移到更適合的生境，甚至是滅亡[5]。在氣候變化中存活下來的物種可能具有高的基因多樣性、廣的生態(tài)幅、可塑性高的表型、后代時(shí)間短及長距離種子擴(kuò)散適應(yīng)等[6]。如果不具備這些特征，樹種就可能滅亡?？梢?，在氣候變化驅(qū)動(dòng)下樹種遷移過程的研究顯得極為重要。

樹種在遷移過程中，可能遇到前所未遇的干擾，如當(dāng)?shù)貥浞N的競爭、森林采伐[7]、病蟲害及生境破碎化，這些可能改變遷移速率。目前的研究主要集中在森林樹種組成及分布范圍：（1）分析樹種在氣候變化條件下潛在分布的變化[8]，注重分布格局的研究，而忽略過程對格局的影響；（2）在林窗、景觀尺度上研究樹種的潛在分布[9]，無法回答研究區(qū)外的樹種遷移和分布格局，過高估計(jì)樹種滅亡；（3）氣候變化預(yù)案中存在很大的不確定性[10]。（4）大部分模型研究基于氣候與樹種的一種平衡關(guān)系，很少或者沒有考慮物種的耐性、遷移能力、遷移速率以及遷移障礙等因素的影響[11]，并且缺乏對極端氣候事件及季節(jié)變化的考慮等。本文根據(jù)種子生產(chǎn)、種子擴(kuò)散、種子庫、種子萌發(fā)、幼苗建成及幼樹長成5個(gè)階段的特征及影響因素，從機(jī)理上研究整個(gè)遷移過程。

1 樹種遷移過程

1.1 種子生產(chǎn)

種子是重要的繁殖器官，通過對生態(tài)環(huán)境不斷適應(yīng)植物形成了不同的繁殖策略。種子生產(chǎn)為樹種遷移過程提供種源，許多植物種群受種子限制，即使是多年生植物種群也不例外[12]。捕食者飽食假說認(rèn)為豐富的種源可以增加種子逃脫捕食者及建群的可能性。從群落的角度看，種子缺乏會(huì)對處于演替初期的群落及較低持久力的土壤種子庫產(chǎn)生很大的影響，可以改變植物群落的組成、限制局部植物的分布及群落的結(jié)構(gòu)，甚至可能導(dǎo)致入侵物種占有主導(dǎo)地位[13]，這樣，入侵種占據(jù)空間，阻礙樹種遷移的過程，導(dǎo)致樹種有序遷移過程的中斷，甚至導(dǎo)致樹種死亡。

種子大小及重量對種子擴(kuò)散、萌發(fā)、定居成功率、幼苗大小及生長速度均有影響，并與種子埋藏的垂直高度相關(guān)，決定種子庫的動(dòng)態(tài)[14]。種子大小對于樹種遷移過程各有利弊，種子大，儲(chǔ)存的營養(yǎng)多，發(fā)芽率高、幼苗生長速度快，生物量積累水平高，受環(huán)境的影響小，但目標(biāo)大，不易被埋藏，易遭受取食。而種子小，更容易擴(kuò)散，實(shí)現(xiàn)長距離遷移，有相對較高的生長率[15]。種子的翅、冠毛、刺、芒和毛等附屬物可以輔助實(shí)現(xiàn)種子擴(kuò)散。例如在不可預(yù)測的大尺度干擾的生境，植物區(qū)系中會(huì)存在很多能產(chǎn)生大量風(fēng)媒種子的物種，借助風(fēng)媒種子繁殖更新能使植物適應(yīng)空間上不可預(yù)見的干擾[16]。

氣候變化會(huì)影響種子生產(chǎn)，CO2濃度升高，種子產(chǎn)量會(huì)增加[17]，種子產(chǎn)量增加伴隨著質(zhì)量降低的現(xiàn)象在木本植物中少見[18]。所以，氣候變化背景下，樹種可能有足夠的種源，從而有利于其遷移過程。高山環(huán)境中，海拔高的樹種在有利的氣候條件下能成產(chǎn)生高品質(zhì)的種子，氣候變暖條件下，樹種可以實(shí)現(xiàn)向高海拔遷移，使山頂植物多樣性增加[19]。而種子的其他特征（形狀、附屬物）等，在較長的時(shí)間內(nèi)，也可能發(fā)生改變來適應(yīng)氣候變化。

1.2 種子擴(kuò)散

自20世紀(jì)70年代，種子的擴(kuò)散方式和擴(kuò)散過程就被植物學(xué)家和鳥類學(xué)家等廣泛關(guān)注，現(xiàn)在已成為進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。種子擴(kuò)散是樹種遷移過程的核心，主要從種子擴(kuò)散方式及擴(kuò)散階段兩方面進(jìn)行探討。

1.2.1 種子擴(kuò)散方式 種子擴(kuò)散方式依據(jù)擴(kuò)散載體可以劃分為風(fēng)擴(kuò)散、動(dòng)物擴(kuò)散及水?dāng)U散3種。風(fēng)擴(kuò)散具有較強(qiáng)的季節(jié)性。適應(yīng)風(fēng)力擴(kuò)散的種子一般細(xì)小而輕，能懸浮在空氣中被風(fēng)力吹送到遠(yuǎn)處，其次是果實(shí)或種子的表面有絮毛、果翅，或其它有助于承受風(fēng)力的特殊結(jié)構(gòu)。對于冠層樹種、攀緣樹種及開闊地的先鋒樹種來說，風(fēng)擴(kuò)散是普遍存在的。作為氣候因子的風(fēng)，對樹種遷移過程影響最為直接和迅速，并且能實(shí)現(xiàn)長距離擴(kuò)散，這對樹種遷移過程很重要。

動(dòng)物既是種子的捕食者，同時(shí)也是散播種子的重要的媒介，植物與動(dòng)物的不同組合而形成特殊體系，體現(xiàn)了一種互生現(xiàn)象[20]，在促進(jìn)種子擴(kuò)散方面有重要的作用：首先是擴(kuò)散作用，食果動(dòng)物通過它們的行為及生境的偏好選擇有利于種子發(fā)芽的生境散播種子[21]。其次，動(dòng)物的消化系統(tǒng)對種子的萌發(fā)起到了一定的作用，軟化種皮，增加對水和空氣的通透性，剝離種子果肉，這些都有利于種子發(fā)芽[22]。另外，通過消化系統(tǒng)的種子周圍的排泄物可以增加種子有效定居的營養(yǎng)有效性。當(dāng)然動(dòng)物也對種子擴(kuò)散產(chǎn)生負(fù)面的影響：捕食減少了種子數(shù)量，可能產(chǎn)生種子限制，并且捕食降低了種子的發(fā)芽率[23]。在氣候變化背景下，植物和動(dòng)物都會(huì)受到影響，例如植物物候期的改變，動(dòng)物發(fā)生遷徙，或遷徙時(shí)間、距離的改變等，都會(huì)影響到動(dòng)物與植物的互惠或者協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，甚至打破這種關(guān)系，建立新的關(guān)系，從而影響樹種遷移過程。

水流也是種子擴(kuò)散的載體之一，相關(guān)研究較少。降水量的變化影響河流、湖泊等水體，從而影響以水流為載體的種子擴(kuò)散，依賴漂流可以進(jìn)行長距離種子擴(kuò)散[24]。

人類活動(dòng)是森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的重要驅(qū)動(dòng)力，也影響著種子擴(kuò)散：人類運(yùn)輸農(nóng)作物，或者無意識(shí)的將種子帶到新的生境都可以實(shí)現(xiàn)種子的遷移[24]。采摘果實(shí)，捕殺動(dòng)物等會(huì)打破種子擴(kuò)散鏈，影響擴(kuò)散過程。在氣候變化下，人類可以發(fā)揮能動(dòng)意識(shí)，打破生境破碎化對樹種遷移的限制，人為調(diào)控樹種遷移。

總之，種子擴(kuò)散過程不是局限在一種擴(kuò)散方式，而可能是多種擴(kuò)散方式綜合作用，并且擴(kuò)散方式具有一定的延展性。那么，在氣候變化驅(qū)動(dòng)下，樹種原來的擴(kuò)散方式是否會(huì)發(fā)生改變來促進(jìn)樹種的遷移，這需要一定的時(shí)間尺度，需要我們更深入的探討。氣候變化會(huì)影響擴(kuò)散載體，一方面直接影響擴(kuò)散載體，例如鳥類遷徙時(shí)間的改變、擴(kuò)散距離的縮短等，并且擴(kuò)散載體可能給樹種造成致命的傷害，例如颶風(fēng)，洪水、動(dòng)物取食等。另一方面，樹種對氣候變化的響應(yīng)來間接影響擴(kuò)散載體，例如種子的產(chǎn)量，從而影響整個(gè)種子擴(kuò)散過程。

1.2.2 種子擴(kuò)散的階段性 種子擴(kuò)散是一個(gè)復(fù)雜、多階段的過程，一般分為初級擴(kuò)散和次級擴(kuò)散，大部分研究強(qiáng)調(diào)種子的初級擴(kuò)散，而忽略了次級擴(kuò)散，而次級擴(kuò)散在植被再生產(chǎn)過程中是一個(gè)重要的、不容忽視的過程。每個(gè)擴(kuò)散階段的作用是不同的，初級擴(kuò)散主要為了逃脫捕食者和新斑塊的擴(kuò)張，而次級擴(kuò)散主要是逃脫捕食者和定向擴(kuò)散，通過定向擴(kuò)散，可以將種子擴(kuò)散到適宜幼苗更新的生境。定向擴(kuò)散最重要的表現(xiàn)是對種子埋藏，埋藏的種子比起地表面的種子具有較低的被非挖穴動(dòng)物帶走的幾率[25]，可以逃避一些惡劣的環(huán)境，并且比起地表面的種子更有可能萌發(fā)。

氣候變化條件下，一方面，種子擴(kuò)散階段可能會(huì)增加，將會(huì)影響樹種的遷移，例如初級擴(kuò)散后，種子可能進(jìn)行次級擴(kuò)散，將種子擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的適宜生境，這關(guān)鍵取決于擴(kuò)散載體（動(dòng)物）生活習(xí)性的改變等，另一方面，種子擴(kuò)散的階段性是否會(huì)被中斷，從而影響樹種遷移。

1.3 種子庫

種子成熟后，最終會(huì)到達(dá)地面或者埋在土壤里，形成種子庫。作為植物定居過程中的一種優(yōu)勢策略，能很好地調(diào)節(jié)種子雨的時(shí)空變化，減少種子和幼苗的年變化，在空間、時(shí)間上不可預(yù)測干擾中發(fā)揮重要作用。土壤種子庫具有不同的時(shí)空格局及動(dòng)態(tài)（圖 1）。

圖1 土壤種子庫動(dòng)態(tài)總模型（引自Simpson）

在氣候變化背景下，種子庫是樹種遷移過程另外的一個(gè)種源，尤其是樹種遷移的邊緣地帶，種子庫累積種子，當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)，立即萌發(fā)，促進(jìn)樹種的遷移。并且，樹種遷移過程形成的種子庫可以通過休眠調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)時(shí)間，度過不良環(huán)境或?qū)Ω恫豢芍母蓴_因素，從而實(shí)現(xiàn)成功遷移。當(dāng)然種子休眠也有不利的一面，在最易被取食階段，可能遭受高比例的取食，使其成為幼苗的幾率變小。

1.4 種子萌發(fā)、幼苗建成及幼樹長成成樹

在許多生態(tài)系統(tǒng)中，種子萌發(fā)和幼苗定居是物種生活史中主要的瓶頸，比種子產(chǎn)量本身對群落動(dòng)態(tài)和擴(kuò)張的限制作用更大[26]。近來研究表明，在高緯度地區(qū)植被分布區(qū)改變及較大尺度的植被變化，定居可能是比擴(kuò)散更為關(guān)鍵[27]?？梢姡N子擴(kuò)散后續(xù)階段的作用也是不容忽視的。種子萌發(fā)是植物進(jìn)入營養(yǎng)生長階段的關(guān)鍵一步，除自身的萌發(fā)特性以外，光照、溫度、濕度以及地被物苔蘚、草等條件都是影響種子萌發(fā)的重要因子。幼苗是植物生活史中對環(huán)境條件反映最為敏感的時(shí)期，其定居因素除了外界環(huán)境因素影響外，還受到密度（競爭）制約影響。種子擴(kuò)散到達(dá)新生境，開始可能以種間密度制約（競爭）為主，隨著樹種的大量遷入，種內(nèi)、種間密度制約會(huì)越來越重要。

氣候變暖對于幼苗定居的影響存在爭議，一些研究表明溫度增加會(huì)減少幼苗的出現(xiàn)和定居。氣候變暖成為種子萌發(fā)和早期幼苗的存活的限制因子，而降雨量的增加可以減緩這種限制作用[28]。氣候變化對幼苗定居的影響因不同階段、對其他因子的依賴性及不同的物種而不同?；诂F(xiàn)行氣候條件下相關(guān)研究，樹種遷移過程研究應(yīng)充分考慮氣候變化驅(qū)動(dòng)下外界環(huán)境因素及生物因素（競爭等）對種子萌發(fā)及幼苗建成的影響。

2 相關(guān)模型

由于擴(kuò)散階段的復(fù)雜性及時(shí)間、空間確定種子命運(yùn)難度大，大部分野外試驗(yàn)局限在小時(shí)空尺度的一個(gè)或幾個(gè)階段，目前定性模型有種子命運(yùn)模型、補(bǔ)充限制模型及時(shí)空模型[29]。Nathan的時(shí)空模型是基于種子擴(kuò)散的空間形式總結(jié)的模型。強(qiáng)調(diào)種子擴(kuò)散的時(shí)空變化對植物種群和群落的空間結(jié)構(gòu)的影響，對樹種遷移過程的研究有很好的借鑒意義（圖2）。

圖2 時(shí)空模型（引自Nathan）

氣候變化和樹種遷移是一個(gè)幾十年甚至上百年的過程。不論是時(shí)間尺度還是空間尺度都超過了人類現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)?zāi)芰?。?yīng)用模型，可以用數(shù)學(xué)和邏輯的方法精確定義樹種的生物學(xué)特性、物種擴(kuò)散等來回答試驗(yàn)科學(xué)無法回答的問題。在氣候變化驅(qū)動(dòng)下，大時(shí)空尺度的植被響應(yīng)模型可以歸并為生物地理相關(guān)模型、生態(tài)響應(yīng)面模型、立地模型、植物生理模型以及統(tǒng)計(jì)模型等五類[30]。各種模型正在逐步融合，而在區(qū)域景觀尺度上的建模引起廣泛的關(guān)注，空間直觀景觀模型已成為研究氣候變化下森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的重要工具，模擬較大時(shí)空尺度的森林更新演替過程[31]。Landis7.0 Pro是空間直觀景觀模型的典型代表，在Landis 6.0 pro的基礎(chǔ)上加以改進(jìn)，考慮了樹種的結(jié)實(shí)性、擴(kuò)散距離、耐陰性及立地相對密度等因素，更加接近真實(shí)的生態(tài)學(xué)過程，更好地模擬氣候變化驅(qū)動(dòng)下整個(gè)大時(shí)空尺度的森林景觀動(dòng)態(tài)。

3 結(jié)語

本文從一個(gè)整體、機(jī)理的新角度來探討氣候變化驅(qū)動(dòng)下樹種遷移過程。這方面研究很少，卻極其重要。大部分研究局限在兩個(gè)方面：一方面是現(xiàn)行氣候條件下小時(shí)空尺度一個(gè)或幾個(gè)階段的研究；另一方面是氣候變化背景下對大時(shí)空尺度的森林分布、組成、演替、生產(chǎn)力、森林病蟲害、火災(zāi)等的影響，而對產(chǎn)生這些影響的原因缺乏機(jī)理性的解釋。樹種遷移過程是綜合小時(shí)空尺度的研究來實(shí)現(xiàn)對大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的機(jī)理性的解釋，從整體上分析了樹種的遷移過程。

明確樹種遷移過程的關(guān)鍵階段及影響因素，可以為人為促進(jìn)遷移提供理論支持，為氣候變化下森林資源的可持續(xù)利用及國家林業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略提供依據(jù)?？傊?，樹種遷移過程是一個(gè)大時(shí)空尺度、復(fù)雜的過程，今后需要進(jìn)行更深入的研究。

樹種遷移過程是一個(gè)較大時(shí)空尺度的生態(tài)過程，傳統(tǒng)的方法不能滿足要求，模型的研究必將成為一種趨勢，區(qū)域景觀尺度的模型研究成為焦點(diǎn)，各類定量模型正在逐步融合，從整體上探究樹種的遷移過程，為大時(shí)空尺度的模型的研究及優(yōu)化提供理論支持。

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