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        氮肥不同施用方式對槐樹生長及內(nèi)源激素影響的研究

        2011-01-26 07:58:20王熊軍蔣運(yùn)生漆小雪
        湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011年1期
        關(guān)鍵詞:內(nèi)源氮素氮肥

        王熊軍,蔣運(yùn)生,漆小雪,鄒 蓉

        (中國科學(xué)院廣西植物研究所,廣西 桂林 541006)

        槐樹(Sophora japonica L.),又名國槐、中國槐、白槐、家槐等,為蝶形花科槐,屬于落葉喬木。它是一種集材用、藥用、食用、觀賞于一體的優(yōu)良樹種[1],在我國南北各地多有野生和栽培[2]。近年來隨市場對槐米的需求加大,針對槐樹的研究也日益興起[3-7]。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,肥料是作物養(yǎng)分的主要來源。肥料不但直接參與或協(xié)調(diào)作物營養(yǎng)代謝及循環(huán),而且與作物的生長生理、產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[8]。施肥是調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分條件,促進(jìn)作物生長,提高作物產(chǎn)量與質(zhì)量的重要栽培技術(shù)措施。但目前對槐樹的生長生理和合理施肥的研究較少。氮素是植株需求量最大的礦物元素,試驗(yàn)從氮肥的施用角度來研究槐樹生長性狀和內(nèi)源激素的變化,以期為南方酸性紅壤上科學(xué)高效可持續(xù)性栽培槐樹提供一定的依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        大田試驗(yàn)在廣西植物研究所實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)均在廣西植物研究所溫室內(nèi)進(jìn)行。供試土壤采自廣西植物研究所砂頁巖發(fā)育而成的第四紀(jì)酸性紅壤。土壤pH為5.5,全氮0.117 8 g/kg,全磷0.113 0 g/kg,全鉀3.062 8 g/kg,田間持水量為35.7%(質(zhì)量百分?jǐn)?shù))。大田試驗(yàn)選擇長勢基本一致的一年生金槐。盆栽試驗(yàn)選用金槐桂G9-1種子。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 盆栽試驗(yàn) 盆栽試驗(yàn)采用塑料花盆(內(nèi)徑30 cm,高 25 cm),設(shè) 5個(gè)處理,15次重復(fù),共 75盆,完全隨機(jī)區(qū)組排列。5個(gè)處理為:PN1(氮肥0.2 g/kg土)、PN2(氮肥0.4 g/kg土)、PN3(氮肥0.6 g/kg土)、PN4(氮肥0.8 g/kg土)和CK(不施氮肥)。氮肥和土壤混勻后裝盆。

        2008年3月1日浸種12 h后立即放入恒溫培養(yǎng)箱催芽。3月6日80%種子露芽后播種,每盆播6粒已催芽種子。3月20日出苗整齊。3月25日間苗,每盆留長勢均勻的植株各2株;4月25日再次間苗,每盆留長勢均勻的植株各1株。此后進(jìn)行大棚管理和生物期觀測等工作。試驗(yàn)于2008年11月25日結(jié)束。

        1.2.2 大田試驗(yàn) 大田試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理,20次重復(fù),共 80 個(gè)樣本。4 個(gè)處理即:FN1、FN2、FN3和不施氮肥(CK)。FN1:在 5月、6月、7 月分別施用尿素50 g,共 150 g;FN2:在 5 月、6 月分別施用尿素 50 g,共 100 g;FN3:在 5 月施用尿素 50 g,共 50 g。

        大田試驗(yàn)以金槐的株高和地徑的凈生長量以及葉片N、P、K養(yǎng)分含量作為肥料施用效果的主要考量指標(biāo)。在施肥前,于2009年5月1日測量記錄金槐植株的株高、地徑。在樹冠垂直投影處采用環(huán)狀溝施,溝深 20~30 cm,溝寬 20~25 cm,尿素均勻撒入溝底后覆土。在2009年11月1日測量金槐植株的株高和地徑。并采集葉片樣品,進(jìn)行化學(xué)分析。

        1.3 內(nèi)源激素測定

        在2009年8月26日采取盆栽金槐植株功能葉(中部成熟葉)0.5~1.0 g。將采集的葉片鮮樣用液氮速凍后保存在-20℃的低溫冰箱中保存?zhèn)溆?。采用酶?lián)免疫吸附法(ELISA)[9]測定激素含量。重復(fù)3次,取平均值。ELISA試劑盒由北京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院提供。

        1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

        采用DPS數(shù)據(jù)處理軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析[10]。不同氮肥水平對槐樹生長性狀和內(nèi)源激素含量的方差分析包括生長性狀、內(nèi)源激素含量及它們之間的交互效應(yīng)。用Duncan法進(jìn)行多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 施氮對大田金槐生長性狀的影響

        2.1.1 株高凈增加值 由表1可知各施用尿素的處理中,金槐的株高凈增加值與對照處理(即不施用尿素)的金槐有極顯著性差異;隨著尿素施用量的提高,金槐株高凈增加值也成正比增長,但差異未達(dá)顯著水平。

        表1 氮肥不同施用方式對大田金槐株高和地徑的凈增加值的影響

        2.1.2 地徑凈增加值 金槐地徑凈增加值的施肥效應(yīng)見表1。施用尿素可極顯著提高金槐地徑。尿素施用量小于100 g時(shí),隨著尿素施用量的增加,金槐地徑相對于對照緩慢增加;當(dāng)施肥量繼續(xù)加大至150 g,施肥期增長,地徑生長敏感度提高,地徑凈增加值極顯著高于其他3個(gè)處理。

        2.2 施氮對盆栽金槐生長性狀的影響

        2.2.1 株高和地徑 由表2中可知,施用尿素能顯著提高金槐株高和地徑。金槐植株通過吸收氮肥,積累了一定的養(yǎng)分,生長力加強(qiáng),株高就是該考量指標(biāo)之一。當(dāng)施肥量小于0.6 g/kg土?xí)r,盆栽金槐隨施肥量增加而增加;施肥量繼續(xù)增加至0.8 g/kg土,株高反而降低。植株生長力不僅體現(xiàn)在株高,植株的地徑變化也能反映養(yǎng)分吸收和利用的狀況。表2顯示地徑變化規(guī)律與株高類似,也以0.6 g/kg土的尿素施用量為最高;PN1、PN2、PN3和 PN4分別比對照增加了17.3%、39.2%、50.3%和31.1%。PN1與對照沒有顯著差異;PN2、PN3和PN4間也無顯著差異。

        表2 氮肥不同施用方式對盆栽金槐生物性狀的影響

        2.2.2 生物量鮮重和根冠比 從表2中可知不同供氮水平下,金槐生物量鮮重在一定范圍內(nèi)與氮素水平成正比。PN3的生物鮮重最高,其次為PN2,處理PN4的生物量鮮重較PN3下降了21.4%,最低為PN1。統(tǒng)計(jì)分析表明不施氮肥(即對照)的生物量鮮重與 PN2、PN3、PN4差異顯著。

        對于金槐根冠比,PN1與對照均大于1(表2)。這可能是在不施氮情況下,根系必須從土壤中吸收金槐生長所需的氮,促進(jìn)了根系的生長擴(kuò)張,從而接觸、附著和吸收更多的養(yǎng)分以支持地上部分的生長。由于植株地上部分對氮素敏感,少量的氮素會導(dǎo)致地上部分合成蛋白質(zhì)減少,積累糖分增多,而對根系供應(yīng)的糖分也增多,因此也會促進(jìn)根系生長。PN3和PN4根冠比略有降低,并趨向1。土壤氮素含量增加,地上部分的生長優(yōu)于根系的生長,使根冠比降低。

        2.3 施氮對金槐內(nèi)源激素含量的影響

        植物內(nèi)源激素對植物的生長發(fā)育起著調(diào)控作用,而根據(jù)內(nèi)源激素的含量變化可以判斷植株內(nèi)在的生長發(fā)育狀況。本試驗(yàn)測定了盆栽金槐的脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素玉米素核苷(ZR)、生長素(IAA)等4種植物內(nèi)源激素。

        2.3.1 不同氮肥水平下ZR的含量特征 ZR的生理功能突出表現(xiàn)在促進(jìn)細(xì)胞分裂和誘導(dǎo)芽的形成。從圖1可知,施用氮素的盆栽處理中,金槐葉片的ZR含量均高于對照CK含量,且差異達(dá)到極顯著水平。這可能是由于土壤氮素營養(yǎng)供應(yīng)適量,促進(jìn)金槐葉片合成ZR,促進(jìn)細(xì)胞分裂,增強(qiáng)生物量的積累。

        圖1 不同氮肥水平下ZR的含量

        2.3.2 不同氮肥水平下ABA含量特征 ABA作為植物發(fā)育的重要調(diào)節(jié)物質(zhì),其作用主要是促進(jìn)植物休眠和植株氣孔關(guān)閉,抑制細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成,加速細(xì)胞中蛋白質(zhì)和RNA的分解,促使細(xì)胞衰老,從而抑制植物的生長等[11]。從圖2可知,在不同氮素水平條件下,金槐葉片ABA含量都與對照CK有顯著差異,其測定值均小于對照。尿素施用量低于0.6 g/kg土?xí)r,ABA含量隨施肥量增加呈降低趨勢。這可能是氮素營養(yǎng)提高了葉片老化過程中的葉綠素含量和光合速率,延緩了葉片衰老和功能衰退,增加了葉片內(nèi)細(xì)胞分裂素等物質(zhì)(ZR)含量,降低了ABA的累積量。

        圖2 不同氮肥水平下ABA的含量

        2.3.3 不同氮肥水平下GA含量特征 GA不僅能顯著地促進(jìn)植物莖、葉生長,代替某些種子萌發(fā)所需要的光照和低溫條件,從而促進(jìn)發(fā)芽,還能縮短植物生活周期,延緩果實(shí)衰老。從圖3可知,PN3處中的GA含量最高,其余依次為處理PN4>PN2>PN1,說明一定范圍內(nèi),金槐葉片GA含量與施用的氮素呈正比關(guān)系。GA增加促進(jìn)了金槐的生長,這與前文盆栽金槐的株高變化相呼應(yīng)。

        圖3 不同氮肥水平下GA的含量

        2.3.4 不同氮肥水平下IAA含量特征 生長素IAA對植物的生理效應(yīng)與其濃度有關(guān)。低濃度的IAA可促進(jìn)植株生長,而高濃度IAA則抑制植株生長,甚至使植物死亡。如圖4所示,對照CK處理的金槐葉片IAA含量顯著大于其他4個(gè)施用氮素的處理。通過金槐生長性狀觀察記錄可以發(fā)現(xiàn)CK處理的金槐長勢劣于施用氮素的處理,這與生長素的含量有一定關(guān)系。充足的土壤氮素營養(yǎng)加強(qiáng)了金槐的營養(yǎng)吸收,從而促進(jìn)金槐植株分泌生長素。從植物內(nèi)源激素之間的協(xié)同作用表達(dá)可以發(fā)現(xiàn),在盆栽試驗(yàn)中,不同施氮水平的金槐葉片IAA和GA的含量都有相似的變化規(guī)律。這可能是因?yàn)镮AA影響了GA在植物中的信號傳導(dǎo)[12],同時(shí)也在GA生物合成表達(dá)方面影響其在植株體內(nèi)的含量[13]。

        圖4 不同氮肥水平下IAA的含量

        3 小 結(jié)

        在植物所有必需營養(yǎng)元素中,氮是限制植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)的重要因子[14]。

        隨著尿素施用量的提高和施肥次數(shù)的增加,大田一年生金槐的株高凈增加值、地徑凈增加值都優(yōu)于對照處理。并且以每株施用150 g尿素的處理最好。盆栽試驗(yàn)中,在不同尿素施用量的處理?xiàng)l件下,金槐的株高、地徑以及生物量等指標(biāo)均高于對照處理CK,以施0.6 g/kg土的處理較好。而且施用一定量的氮肥可以降低金槐根冠比。

        施肥與植物內(nèi)源激素的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)等密切相關(guān)。通過合理施肥,可以保持植物體內(nèi)內(nèi)源激素的平衡,從而作用于植物的生理生長等。氮素對根系的生長和ZR的合成影響極大。當(dāng)供給金槐適宜尿素(0.2、0.4、0.6 g/kg土),土壤處于高氮水平,金槐從根部合成并輸出的ZR增多,促使金槐莖和葉片的ZR也增多。當(dāng)不予供氮時(shí),即對照處理CK,ZR的含量明顯處于較低水平。并且,通過植物內(nèi)源激素的協(xié)同作用,金槐葉片GA含量也隨之提高,IAA則降低。ABA對氮素也有相應(yīng)的表現(xiàn)。當(dāng)?shù)毓?yīng)不足時(shí),ABA含量急劇上升。本試驗(yàn)中,與施用氮肥的處理相比,不施氮肥金槐的ABA含量最高。當(dāng)施用尿素0.6 g/kg土?xí)r,ABA含量達(dá)到最高值。

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