劉明珍,周忠澤,劉秀珍,孫偉
(1.皖西學(xué)院應(yīng)用科技學(xué)院,安徽 六安 237012;2.安徽大學(xué)生命科學(xué)院,安徽省生態(tài)工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安徽 合肥 230039;3.巢湖學(xué)院體育系)
萹蓄(Polygonum avicalareL.)為蓼科蓼族蓼屬一年生草本植物[1],又名萹蓄草,大扁蓄、烏蓼、扁竹、竹節(jié)草、豬牙草等。扁蓄含有扁蓄甙、黃酮、生物堿和大黃素等多種生物化學(xué)成份,是良好的中藥材。其性味苦、平。有清熱利尿、解毒驅(qū)蟲等功效,據(jù)藥理試驗(yàn),對(duì)多種病菌有抑制作用。主治泌尿系統(tǒng)感染、結(jié)實(shí)、腎炎、黃疸、細(xì)菌性痢疾、蛔蟲癥、疥癬濕癢等疾病。生長于田野路旁、荒地及河邊等處。全國各地均有分布。全國大部分地區(qū)均產(chǎn),以河南、四川、浙江、山東、吉林、河北等地產(chǎn)量較大。
Haraldson[2]曾報(bào)道了蓼科部分植物莖的解剖結(jié)構(gòu),提出將蓼屬萹蓄組從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族,但該文只有部分蓼科植物莖的手繪簡圖,且未見解剖圖。本文在前人研究工作的基礎(chǔ)上,對(duì)萹蓄及蓼族蓼屬、木蓼族木蓼屬、沙拐棗屬、酸模族的酸模屬的代表種進(jìn)行了莖的解剖結(jié)構(gòu)研究,以尋求有分類學(xué)意義的莖的解剖性狀,試圖對(duì)該種的系統(tǒng)學(xué)位置進(jìn)行進(jìn)一步討論。
實(shí)驗(yàn)材料除標(biāo)注星號(hào)的6種取自新鮮材料外,其余材料均取自安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本室蠟葉標(biāo)本。憑證標(biāo)本存于安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本室。莖的解剖學(xué)觀察研究材料均為莖的中部[2],采用常規(guī)的石蠟切片法進(jìn)行莖的解剖學(xué)觀察。即復(fù)水,經(jīng)FAA固定,15%HF酸軟化,各級(jí)酒精脫水,五級(jí)氯仿透明,浸蠟 ,包埋 ,切片,展片,封片各步,制成 10~ 12μ m 厚橫切片,用蕃紅-固綠法染色,在光學(xué)顯微鏡下觀察并照相。
表1 材料來源、憑證標(biāo)本
蓼科10種植物莖的主要特征,其中標(biāo)注星號(hào)的5種為首次報(bào)道。
整個(gè)莖表面有14~15個(gè)突起的條棱。表皮由一層體積較小,排列緊密,長方形至近球形的細(xì)胞組成。在莖條棱處的皮層中有6~8層的厚角組織細(xì)胞組成的扇形結(jié)構(gòu);每兩個(gè)條棱之間的皮層細(xì)胞為長柱狀,形似柵欄狀;皮層內(nèi)約有22~24個(gè)晶體;皮層最內(nèi)方的1~2層細(xì)胞形成環(huán)帶。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,束內(nèi)形成層和束間形成層不明顯,次生維管組織呈環(huán)狀排列,木纖維極度發(fā)達(dá),壁很厚。髓部由體積較大的薄壁細(xì)胞構(gòu)成,約有導(dǎo)管4~6層,髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組的髓,中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔,髓部有1~4個(gè)晶體。
該種莖的鑒別特征為:厚角組織不連續(xù),次生維管組織呈環(huán)狀排列,木纖維極度發(fā)達(dá),壁很厚。皮層和髓部有晶體。
表皮外有多細(xì)胞的腺毛和表皮毛。表皮由一層體積較小,排列緊密的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3~4層連續(xù)的厚角組織細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為4~7層體積較小的細(xì)胞組成的皮層,其內(nèi)部有分泌道和晶體。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,束內(nèi)形成層和束間形成層不明顯,每束維管束約有導(dǎo)管2~6個(gè),管徑大而顯著,髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔。
該種莖的鑒別特征為:表皮外有多細(xì)胞的腺毛和表皮毛,厚角組織連續(xù),皮層內(nèi)側(cè)有分泌道和晶體,導(dǎo)管的管徑大而顯著。
表皮由一層體積較小,排列緊密,近球形的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3~4層連續(xù)的厚角組織細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為2~4層薄壁細(xì)胞組成的皮層,其內(nèi)部有晶體。中央為維管柱,約有22條維管束,維管束外為1~3層連續(xù)的厚壁組織,每束維管束約有導(dǎo)管2~3個(gè),維管組織為周韌型,木質(zhì)部不發(fā)達(dá),髓射線明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,髓部較發(fā)達(dá),中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔。
該種莖的鑒別特征為:表皮細(xì)胞及皮層薄壁細(xì)胞近球形,厚角組織和厚壁組織連續(xù),髓部較發(fā)達(dá)。
表皮由一層體積較大,排列緊密,形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為2~3層薄壁細(xì)胞組成的外皮層,之內(nèi)為5~6層薄壁細(xì)胞組成的皮層,細(xì)胞體積較小、磚形、排列緊密的細(xì)胞組成的環(huán)狀結(jié)構(gòu),形似中柱鞘。中央為維管柱,維管束外為4~5層連續(xù)的厚壁組織,木質(zhì)部不發(fā)達(dá),但導(dǎo)管管徑大而顯著,髓射線明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深,髓部較發(fā)達(dá),中央的薄壁細(xì)胞破裂后形成髓腔,髓腔較小。
該種莖的鑒別特征為:表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則,皮層內(nèi)有5~6層體積較小,磚形,排列緊密的細(xì)胞組成的環(huán)狀結(jié)構(gòu),厚壁組織連續(xù)。
表皮由一層體積較小,排列緊密的細(xì)胞組成。表皮內(nèi)側(cè)為3~4層?xùn)艡诮M織,細(xì)胞較大,柱狀;往里的皮層中有4~6層的厚壁組織細(xì)胞組成的圓形結(jié)構(gòu),其他部分細(xì)胞為薄壁組織。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,形成層明顯,木質(zhì)部十分發(fā)達(dá),散生少數(shù)管徑明顯大的導(dǎo)管,髓射線明顯,由1列薄壁細(xì)胞組成。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。
該種莖的鑒別特征為:表皮內(nèi)側(cè)有3~4層?xùn)艡诮M織,厚壁組織不連續(xù),木質(zhì)部發(fā)達(dá)。
該種莖的特征與C.cordatum基本相同,但該種保護(hù)組織為8~10層細(xì)胞組成的周皮。
該種莖的鑒別特征為:具有8~10層細(xì)胞組成的周皮,厚壁組織不連續(xù),木質(zhì)部十分發(fā)達(dá)。
表皮由二層體積較小,排列緊密磚形的細(xì)胞組成,角質(zhì)層厚。在莖條棱處的皮層中有6~8層的厚角組織細(xì)胞組成的圓形結(jié)構(gòu);條棱之間為4~6層皮層薄壁細(xì)胞。中央為維管柱,維管組織為外韌型,木質(zhì)部和韌皮部均呈環(huán)狀排列,形成層明顯,木質(zhì)部發(fā)達(dá),髓射線不明顯。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。
該種莖的鑒別特征為:厚角組織不連續(xù),木質(zhì)部十分發(fā)達(dá)。
圖1-10 光鏡下蓼科10種植物莖的解剖結(jié)構(gòu)
該種莖的特征與沙木蓼A.bracteata基本相同,木質(zhì)部比沙木蓼的更發(fā)達(dá)。
表皮由一層體積較小,排列緊密近球形的細(xì)胞組成。表皮之內(nèi)為10~15層薄壁細(xì)胞組成的皮層。往里為不連續(xù)的厚壁組織。中央為維管柱,由44~45條維管束組成,維管束內(nèi)外有6~8層不連續(xù)的厚壁組織,維管束被厚壁組織圍成近似圓錐形。維管束之間有3~4層薄壁細(xì)胞組成的髓射線。莖的中心為薄壁細(xì)胞組成的髓,部分細(xì)胞中含特殊物質(zhì),故染色較深。
該種莖的鑒別特征為:有44~45條維管束,維管束內(nèi)外的厚壁組織不連續(xù),維管束被厚壁組織圍成近似圓錐形。
該種莖的特征與R.japonicus基本相同,但該種表皮細(xì)胞近長球形,表皮內(nèi)側(cè)為8~12層薄壁細(xì)胞組成的皮層,皮層內(nèi)側(cè)為5~7層不連續(xù)的厚壁組織,有34~35條維管束,維管束被厚壁組織圍成近卵圓形。
該種莖的鑒別特征為:有34~35條維管束,維管束內(nèi)外的厚壁組織不連續(xù),維管束被厚壁組織圍成近卵圓形。
《中國植物志》[1]記載我國蓼科植物有13屬,分為蓼族、木蓼族和酸模族三個(gè)族。木蓼族分為沙拐棗屬、木蓼屬和翅果蓼屬。Haraldson[2]曾報(bào)道了蓼科部分植物莖的解剖結(jié)構(gòu),并根據(jù)莖內(nèi)厚角組織和厚壁組織的層數(shù)、位置、連續(xù)與否把蓼科分成兩大組,五個(gè)族。他的分類系統(tǒng)與《中國植物志》[1]的分類系統(tǒng)主要的區(qū)別是:他把蓼屬萹蓄組、蕎麥屬、翼蓼屬從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族。
沙拐棗屬、木蓼屬、翅果蓼屬解剖結(jié)構(gòu)相似,即木質(zhì)部發(fā)達(dá),皮層內(nèi)厚角組織或厚壁組織不連續(xù),髓部均具有含特殊物質(zhì)而染色較深的細(xì)胞。這些特征與酸模族的酸模屬、山蓼屬和大黃屬易于區(qū)別。而酸模族的酸模屬、山蓼屬和大黃屬的解剖結(jié)構(gòu)特征是維管束條數(shù)較多,但木質(zhì)部不發(fā)達(dá),維管束內(nèi)外均有厚壁組織。此外,從地理分布上看,沙拐棗屬、木蓼屬、翅果蓼屬的物種主要分布在新疆等荒漠地區(qū),特殊的地理環(huán)境形成了木蓼族獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)特征。因此,本實(shí)驗(yàn)支持李安仁[1]將沙拐棗屬、木蓼屬和翅果蓼屬同歸一個(gè)族的觀點(diǎn)。
蓼屬萹蓄組的萹蓄的解剖結(jié)構(gòu)確有其獨(dú)特之處,該種為一年生草本,但其厚角組織不連續(xù)、次生木質(zhì)部發(fā)達(dá),此點(diǎn)與蓼屬其他植物的厚壁組織連續(xù)、次生木質(zhì)部不發(fā)達(dá)等明顯不同,而與沙拐棗屬、木蓼屬解剖結(jié)構(gòu)相似。此外,從形態(tài)學(xué)上來看,萹蓄組的花簇生或單生,生于葉腋,稀于莖、枝上部組成稀疏的總狀花序,這些特征與典型的木蓼族Trib.Atraphaxideae Damm.一致,而與典型蓼屬植物都為頭狀或穗狀花序有明顯區(qū)別。從地理分布來看,萹蓄組植物多分布于新疆等干旱地區(qū),此種與沙拐棗屬、木蓼屬的地理分布很近。因此,本研究結(jié)果支持萹蓄從蓼族移出,而與沙拐棗屬、木蓼屬歸入木蓼族。但由于本文對(duì)蓼屬萹蓄組的取樣種類十分有限,萹蓄組的其他種類是否應(yīng)歸入木蓼族中還有待進(jìn)一步研究。
致謝:在切片制作過程中,得到河南洛陽生物教學(xué)儀器廠顧吉臨廠長等工程師的悉心指導(dǎo),在此深表謝意!
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