張屹巖,楊利民

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)吉林省生態(tài)恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林長(zhǎng)春 130118)

猴腿蹄蓋蕨〔Athyrium multidentatum(Dol.)Ching〕,又名多齒蹄蓋蕨[1],為蹄蓋蕨科蹄蓋蕨屬多年生草本植物,高可達(dá) 1 m[2],多生長(zhǎng)于海拔 500 m～1 500 m雜木林與針闊葉混交林下背陰坡或山谷陰處及林緣與沼澤濕地,主要分布于黑龍江、吉林、內(nèi)蒙、河北、山西、山東,俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū),朝鮮半島和日本也有分布[3]。猴腿蹄蓋蕨味道鮮美而獨(dú)特,營(yíng)養(yǎng)成分豐富,含多種維生素,無機(jī)鹽,碳水化合物,蛋白質(zhì)、脂肪及人體所必需的全部氨基酸[4-5];同時(shí)富含多種生物活性物質(zhì),具有清熱解毒、潤(rùn)肺理氣、補(bǔ)虛舒絡(luò)、止血?dú)⑾x的功效[6-7]。拳狀嫩葉和根狀莖可食用,根莖與全草均可入藥,是食藥兼用型植物。近年來由于人們對(duì)綠色山野菜的熱衷,很多地區(qū)把猴腿蹄蓋蕨的采集加工作為一項(xiàng)產(chǎn)業(yè),對(duì)其營(yíng)養(yǎng)繁殖、加工方法和營(yíng)養(yǎng)成分方面的研究較多[3-7],而對(duì)于自然種群及其生境的調(diào)查研究尚屬空白。蕨類植物生活史存在明顯的世代交替,有兩個(gè)獨(dú)立生活的植物體階段,即孢子體和配子體階段,環(huán)境條件變化對(duì)種群的影響較大[8]。猴腿蹄蓋蕨自然種群主要以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主,生長(zhǎng)發(fā)育主要分為萌芽期、拳卷葉期、展葉期、孢子成熟期 4個(gè)階段。本試驗(yàn)在完全展葉期對(duì)分布在 5個(gè)典型群落環(huán)境中猴腿蹄蓋蕨的株高、冠幅、密度、含水率進(jìn)行了調(diào)查。通過對(duì)這些參數(shù)差異性的分析,探討環(huán)境條件對(duì)猴腿蹄蓋蕨生長(zhǎng)發(fā)育的影響,以期對(duì)人工孢子繁殖和野生資源的持續(xù)開發(fā)利用提供理論參考。

1 研究區(qū)域自然概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)的自然概況

研究地點(diǎn)設(shè)在吉林省東南部山區(qū)的臨江市,處于長(zhǎng)白山主峰西南麓腹地,森林覆蓋率達(dá) 83%以上。氣候?qū)儆谑鼙睖貛Т箨懶詵|亞季風(fēng)影響的山地氣候,晝夜溫差大,年最高氣溫 37℃,年最低氣溫-38℃。其中最熱月 (7月)平均氣溫為 22.9℃,最冷月 (1月)平均氣溫為 -14.7℃,生長(zhǎng)季節(jié) (5～9月)平均氣溫為 18.5℃;年均降水量 776 mm,生長(zhǎng)季 (5～9月)降水量為 590 mm左右。經(jīng)充分踏查,在研究地區(qū)選取了猴腿蹄蓋蕨分布的 5個(gè)典型群落,分別是針闊混交林林緣、針闊混交林采伐跡、蒙古櫟闊葉林、人工紅松林、白樺次生林林窗。在 5個(gè)樣地中,猴腿蹄蓋蕨均為草本層的優(yōu)勢(shì)種,土壤均為暗棕色的森林土,基本生境條件見表1。針闊混交林林緣群落附近有小溪流過,針闊混交林中高大的喬木層遮擋住陽光的直射。主要伴生種有戟葉蓼(Polygonum thunbergii),驢蹄草 (Caltha palustris),苔草 (Carex ussuriensis),細(xì)葉蚊子草 (Filipendula angustiloba),林地早熟禾 (Poanem oralis),莢果蕨(M atteuccia struthiopteris),等。針闊混交林采伐跡群落位于平緩的山坡,喬木層的優(yōu)勢(shì)種為紅松 (Pinus koraiensis)、同時(shí)伴有紫椴 (Tilia am urensis)、黃檗 (Phellodendron am urense)、臭冷杉 (Abies nephrolepis)、水曲柳 (Fraxinus m andshurica)等;灌木層主要有東北接骨木 (Sam bbucusw illiam sii)、山楂葉懸鉤子(Rubus crataegifolius)、東北雷公藤 (Tripterygium regelii);草本層有東北牛防風(fēng) (Heracleum m oellendorffii)、粗莖鱗毛蕨 (D ryopteris crassirhizom a)、落新婦(Astilbe chinensis)、敗醬 (Patrinia scabiosaefolia)、寬葉苔草 (Carex siderosticta)、戟葉蓼、驢蹄草等。蒙古櫟闊葉林群落為間伐林,喬木層以蒙古櫟 (Quercus m ongolicus)為單一建群種,同時(shí)伴有紫椴、落葉松(Larix gm elinii);灌木層主要有胡枝子 (Lespedeza bicolor)、雞樹條莢蒾 (V ibur m um sargentii)、毛榛(Corylusm andshurica);草本層有歪頭菜 (V icia unijuga)、鈴蘭 (Convallaria m ajalis)、毛蕊老鸛草 (Geranium platyanthum)、蕨 (Pteridium aquilinum)、寬葉苔草、關(guān)蒼術(shù) (A tractylodes japonica)、紫斑風(fēng)鈴草(Cam panula punctata)等。人工紅松林草本層蓋度明顯小于其它群落,伴生種種類及數(shù)量較少。喬木層以紅松為單一建群種,灌木層主要有蒙古櫟 (小樹)、胡枝子、黃花忍冬 (Lonicera chrysantha);草本層猴腿蹄蓋蕨為單一優(yōu)勢(shì)種,伴有少量的和尚菜(Adenocaulon him alaicum)、蕨、尾葉香茶菜 (Rabdosia excisa)、莓葉委陵菜 (Potentilla fragifor m is)、歪頭菜 (V icia unijuga)、東北牛防風(fēng) (Heracleum m oellendorffii)、東風(fēng)菜 (Doellingeria scaber)等;白樺次生林林窗群落以草本層為主,希灌木。周圍喬木層以白樺為單一建群種,并伴有蒙古櫟、臭冷杉;其灌木層主要有五味子 (Schisandra chinensis)、胡枝子、茶條槭 (Acer ginnala)等;草本層有薇菜 (Osm unda cinnam om ea)、紫菀 (Aster tartaricus)、福王草 (Prenanthes tatarinow ii)、輪葉沙參 (Adenophora tetraphylla)、雞腿堇菜 (V iola acum inata)、歪頭菜、山牛蒡 (Synurus deltoides)等。

表1 猴腿蹄蓋蕨種群分布的群落概況

1.2 研究方法

由于猴腿蹄蓋蕨完全展葉期株型較大,株叢冠幅平均值達(dá) 50 cm以上,而且分布的均勻性較低,因此調(diào)查時(shí)采用較大的樣方。在每一個(gè)群落中選取典型地段設(shè)置一個(gè) 2 m×20 m的大樣帶,每一個(gè)樣帶再劃分 10個(gè)面積為 2 m×2 m的小樣方。調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)的猴腿蹄蓋蕨株叢數(shù),測(cè)量每個(gè)株叢的株高 (株叢中最高的地上部分)、冠幅 (株叢中兩片最大展開葉尖的距離);在每個(gè)樣地采集 3個(gè)不同株高的株叢各 3株 (株叢數(shù)較少的全部采集),測(cè)量其生物量 (地上部分鮮重和干重),計(jì)算出含水率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落中猴腿蹄蓋蕨形態(tài)性狀、密度、含水率比較

猴腿蹄蓋蕨為多年生草本植物,自然種群主要以無性繁殖為主,很少見實(shí)生苗。從不同群落內(nèi)的猴腿蹄蓋蕨種群的株叢數(shù)、株高、冠幅、密度、含水量的調(diào)查結(jié)果 (表2)中可以看出,平均株高:白樺次生林林窗 >針闊混交林采伐跡 >針闊混交林林緣 >蒙古櫟闊葉林 >人工紅松林,最大株高 (97 cm)出現(xiàn)在針闊混交林采伐跡,最小株高 (22 cm)出現(xiàn)在蒙古櫟闊葉林;平均冠幅:白樺次生林林窗 >針闊混交林采伐跡 >人工紅松林 >蒙古櫟闊葉林 >針闊混交林林緣,冠幅最大值 (121 cm)和最小值 (17 cm)均出現(xiàn)在針闊混交林林緣;密度平均值:針闊混交林林緣 >白樺次生林林窗 >人工紅松林 >蒙古櫟闊葉林>針闊混交林采伐跡,最大密度 (2.5株 /m2)出現(xiàn)在針闊混交林林緣,最小密度是 0.25株/m2;平均含水率:針闊混交林采伐跡 >白樺次生林林窗 >針闊混交林林緣 >人工紅松林 >蒙古櫟闊葉林,含水率最大值 (93.1%)出現(xiàn)在針闊混交林采伐跡,最小值(57.9%)出現(xiàn)在蒙古櫟闊葉林。

以上結(jié)果表明,最小株高和含水率最小值均出現(xiàn)在蒙古櫟闊葉林;最大株高和含水率最大值均出現(xiàn)在針闊混交林采伐跡;在針闊混交林林緣群落中,冠幅差異較大,密度最大。從平均值來看,在白樺次生林林窗群落中猴腿蹄蓋蕨的株高、冠幅值最大,人工紅松林下的株高最小,針闊混交林林緣冠幅最小,但密度最大,蒙古櫟闊葉林下株高冠幅均較小;針闊混交林采伐跡中密度最小,但含水率最大,其他群落中的含水率相差不大,蒙古櫟闊葉林最小。

蒙古櫟闊葉林草本層伴生物種豐富,種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,草本層蓋度達(dá) 95%,導(dǎo)致猴腿蹄蓋蕨的株型較小,含水率較低。而人工紅松林植被稀疏,郁閉度小,草本層蓋度小,導(dǎo)致群落內(nèi)的光照強(qiáng)度大,濕度小,不利于猴腿蹄蓋蕨的生長(zhǎng)發(fā)育,植株也比較矮小。針闊混交林林緣處于開闊地帶,光照充足,附近有小溪流過,土壤含水量較高,有利于種群繁殖,密度最高。針闊混交林采伐跡喬木層和灌木層物種豐富,郁閉度大,林下光照強(qiáng)度較小,導(dǎo)致溫度較低,草本層蓋度大,這些條件不利于孢子繁殖發(fā)育,進(jìn)而導(dǎo)致密度較小。濕度條件利于株叢生長(zhǎng)發(fā)育,所以株叢較高,含水率大。白樺次生林林窗群落小環(huán)境內(nèi)的光照強(qiáng)度較高,導(dǎo)致溫度較高,但周圍的喬木層和灌木層對(duì)下層植被有一定的蔭蔽作用,群落內(nèi)的空氣濕度會(huì)較高,所以平均株高和冠幅值比較大。上述分析說明光照強(qiáng)度和濕度條件是影響種群繁殖及生長(zhǎng)發(fā)育的主要生態(tài)因子,盡管猴腿蹄蓋蕨耐陰性較強(qiáng),但光照和溫度過低不利于其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。

表2 不同群落猴腿蹄蓋蕨的株高、冠幅、密度、含水率

2.2 不同群落猴腿蹄蓋蕨變異性分析

從表2的分析結(jié)果可以看出:在 5個(gè)調(diào)查樣地中,密度的變異系數(shù)最大 (平均達(dá) 62.4%),說明種群內(nèi)個(gè)體成明顯的集群分布。株叢含水率的變異系數(shù)最小 (平均 7.26%),說明環(huán)境條件對(duì)猴腿蹄蓋蕨個(gè)體含水率的影響不大。株高和冠幅的變異系數(shù)較小,平均分別為 23.92%和 35.56%,整體形態(tài)性狀差異不大。各項(xiàng)調(diào)查指標(biāo)的變異系數(shù)范圍從1.90%～78.3%,變異系數(shù)最大的是針闊混交林林緣株叢的密度,變異系數(shù)最小的是人工紅松林的含水率。從不同的群落環(huán)境來看,針闊混交林林緣和蒙古櫟闊葉林中的株高和冠幅、株叢含水率變異系數(shù)都較大,由于猴腿蹄蓋蕨為多年生大型草本植物,不同齡級(jí)植株的形態(tài)性狀差異較大會(huì)導(dǎo)致這種形態(tài)性狀的差異。人工紅松林下的株高和冠幅、株叢含水率差異較小,種群形態(tài)性狀及高含水率一致性較好,種群比較穩(wěn)定或趨于退化,不存在有性繁殖更新,群落條件不適合孢子萌發(fā)成苗。上述分析進(jìn)一步說明光照強(qiáng)度和濕度條件對(duì)猴腿蹄蓋蕨的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有較大的影響,對(duì)株叢的含水率影響較小。

3 結(jié)論與討論

3.1 猴腿蹄蓋蕨種群生長(zhǎng)發(fā)育適宜范圍較廣,適應(yīng)性較強(qiáng)。在研究地區(qū),其生長(zhǎng)發(fā)育期為 5～9月,6月下旬展葉期調(diào)查可知,白天氣溫在 18.3℃～30.7℃、空氣濕度在 36.5%～78.9%、光照強(qiáng)度在21 000 lx～103 500 lx、土壤含水量在 28.59%～70.77%的范圍都可以正常生長(zhǎng)發(fā)育。猴腿蹄蓋蕨喜營(yíng)養(yǎng)豐富的弱酸性土壤,直射光條件下不能生存。

3.2 通過對(duì) 5個(gè)群落內(nèi)猴腿蹄蓋蕨的株高、冠幅、密度和含水率的調(diào)查分析可以看出,水分和光照強(qiáng)度是影響其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的主要生態(tài)因子,適當(dāng)?shù)膹?qiáng)光照和高濕度條件有利于猴腿蹄蓋蕨的有性繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育,環(huán)境條件的差異對(duì) 株叢含水率的影響不大。具體單個(gè)生態(tài)因子的作用與影響有待于通過進(jìn)一步的人工控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行研究。

3.3 針闊混交林林緣和蒙古櫟闊葉林群落內(nèi)的形態(tài)性狀差異性較大,由于猴腿蹄蓋蕨為多年生草本植物,可能與個(gè)體的年齡有關(guān),但目前還未有一個(gè)可以鑒別年齡的方法;也可能是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境條件而形成的有利于最大化利用養(yǎng)分,擴(kuò)大種群數(shù)量的一種生存機(jī)制。這兩個(gè)群落內(nèi)密度變異也較大,因此這種差異也可能是種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。另外,孢子成熟是從葉片基部到葉尖逐漸成熟,這些都可能導(dǎo)致群落內(nèi)的差異性。關(guān)于此問題,有待于進(jìn)一步的深入研究。

3.4 綜合上述研究結(jié)果,針闊混交林林緣和白樺次生林林窗群落條件最適宜猴腿蹄蓋蕨種群的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖,人工紅松林條件最不利于種群的發(fā)展,甚至引起退化。因此,為維持野生資源的持續(xù)利用,一定要加強(qiáng)對(duì)其生境的保護(hù)。

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