王如魁，管 銘，楊蓓芬，李鈞敏

（臺州學院 生命科學學院，浙江 臨海 317000）

南方菟絲子寄生對喜旱蓮子草葉片光合特性的影響

王如魁，管 銘，楊蓓芬，李鈞敏＊

（臺州學院 生命科學學院，浙江 臨海 317000）

以盆栽的喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）為實驗材料，研究了南方菟絲子（Cuscuta australis R.Br.） 寄生對喜旱蓮子草葉片光合特性的影響。結果表明，南方菟絲子寄生致使喜旱蓮子草葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）、水分利用率（WUE）、氣孔限制值（Ls）、Fm值、Fv/Fm值和相對葉綠素含量都呈現(xiàn)明顯的下降，而胞間CO2濃度（Ci）和Fo值表現(xiàn)出相反的趨勢。南方菟絲子的寄生減弱了喜旱蓮子草的光合作用，而凈光合速率的下降主要是由非氣孔因素限制引起的。

喜旱蓮子草；南方菟絲子；寄生；光合特性；葉綠素熒光

隨著經(jīng)濟的發(fā)展、科技的進步和交通的發(fā)達，我國與世界各地的聯(lián)系更加緊密，生物成功入侵的機率也大大增加，部分外來種成功入侵后種群大爆發(fā)，難于控制，對生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴重的影響［1］。為消除和降低入侵植物的危害，研究者采取了多種方法對它們進行防治，其中包括物理防治和化學防治，但成效都不大［2，3］。生物防除在入侵植物防治中具有重要作用，且具有污染小，對本地生態(tài)系統(tǒng)影響小等優(yōu)點，受到了研究者的廣泛關注。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）屬于多年生宿根植物，具水陸兩棲性，是一個著多的惡性雜草。在喜旱蓮子草的防治過程中，生物防治為一種重要的防治手段，目前較多選用蓮草直胸跳甲（Agasicles hygrophila）、安氏御管薊馬（Amynothrips andersoni）、叢毛沃斑螟（Vogtia malloi）和阿根廷跳甲（Disonycha argentinensis）進行生物防治，但均存在一些缺點，難以推廣。菟絲子屬（Cuscuta）植物隸為旋花科（Convolvulaceae）的全寄生草本植物，從寄主吸收營養(yǎng)與水分，從而致寄主死亡。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)田野菟絲子寄生后能使入侵植物薇甘菊大面積致死，同時還發(fā)現(xiàn)田野菟絲子偏好寄生薇甘菊，可望成為控制外來入侵植物薇甘菊的一種生物控制技術［4-6］。同時菟絲子屬植物還具有一定的經(jīng)濟價值和藥用價值，在防治的同時可產(chǎn)生經(jīng)濟效益，具有一定的應用前景。

葉綠素熒光動力學技術是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關系的理想方法［7，8］。利用葉綠素熒光參數(shù)變化鑒定植物對環(huán)境脅迫的響應有快速、簡便等優(yōu)點。目前葉綠素熒光誘導動力學技術在干旱、高溫和低溫等方面的研究報道的較多［9，10］。但是，國內(nèi)尚無關于應用葉綠素熒光動力學技術檢測外來入侵雜草對寄生植物敏感性的研究報道。本文通過盆栽實驗，人工寄生南方菟絲子，分析南方菟絲子對寄主喜旱蓮子草的葉綠素熒光參數(shù)、葉綠素含量和光合作用特性等參數(shù)的影響，確定其影響機制。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及設計

將臨海三江濕地野外自然生長的喜旱蓮子草移栽于臺州學院生態(tài)溫室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境一致，水肥充足，植株生長良好；2010年5月從溫室培養(yǎng)的喜旱蓮子草植株上剪取粗細較為均勻長約5cm的枝條作為插條，插條保留一個節(jié)，扦插12盆，每盆1株。待幼苗長至約15cm時，從臨海三江濕地采集南方菟絲子，剪成約10-15cm長纏繞于喜旱蓮子草莖上，為寄生處理組，其余6盆作為對照組。

1.2 光合作用參數(shù)測定

7月下旬即寄生后50-60d，測定時間為晴天的9∶00-11∶30時，用LCA-4光合作用儀（英國ADC公司制造）測量被南方菟絲子寄生的喜旱蓮子草植株和對照植株葉面的光合作用參數(shù)（通過毛玻璃的數(shù)目控制葉室光合有效輻射強度在 800 μmol·m-2·s-1）。包括葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）和環(huán)境中的 CO2濃度（Ca）。水分利用率（WUE=Pn/E），氣孔導度（Ls=1-Ci/Ca）由測定的光合參數(shù)計算得到。測量位置為頂端下第3片葉，每株測1片葉，每處理重復6次。

1.3 植物葉綠素熒光測定

日出前，選取從形態(tài)學頂端數(shù)第三輪的向陽、健康的葉片，用OS30P型便攜式葉綠素熒光測定儀（OPTI-sciences，USA）采用快速動力學法測定葉片的熒光參數(shù)，光強模式設為Mod2，測定指標包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）和光系統(tǒng)最大光化學效率（Fv/Fm），測定前將葉片夾入葉片夾暗適應10min。

1.4 植物相對葉綠素含量測定

選取從形態(tài)學頂端數(shù)第三輪的向陽、健康的葉片，采用美國OSP-2葉綠素測定儀測定相對葉綠素含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用平均值±標準誤差表示，應用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)差異進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 南方菟絲子寄生對喜草蓮子草光合特性的影響

南方菟絲子寄生對喜草蓮子草部分光合特性的影響見表1。從表1可知，南方菟絲子寄生后，喜旱蓮子草的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、氣孔導度（Gs）、水分利用率（WUE）和氣孔限制值（Ls）都呈現(xiàn)明顯的下降，分別比對照降低了29%、30%、34%、2%和8.65%。除水分利用率外，其他均與對照差異顯著（P＜0.05）。而胞間CO2濃度（Ci）表現(xiàn)出相反的趨勢，略有增加，且與對照和氣孔限制值相比并沒有顯著差異（P＞0.05）。

表1 南方菟絲子寄生對喜草蓮子草部分光合特性的影響（df=11）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the photosynthetic characteristics in Alternanthera philoxeroides（df=11）

2.2 南方菟絲子寄生對喜草蓮子草葉片相對葉綠素含量的影響

光合色素是光合作用的基礎，葉綠素含量及其消長與光合強度密切相關。葉綠素含量的高低在很大程度上反映了植株生長狀況和葉片的光合能力［11］。喜旱蓮子草的相對葉綠素含量受南方菟絲子寄生的影響如圖1所示。由圖可知，對照組的相對葉綠素含量顯著地高于寄生組。這與李樹學等［12］在研究中國菟絲子對不同品種大豆葉綠素含量影響的結果一致。這可能是由于寄生導致喜旱蓮子草缺少足夠的資源投入到葉綠素合成上，從而降低了葉綠素含量。

圖1 南方菟絲子寄生對喜草蓮子草葉片相對葉綠素含量的影響Fig 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll in Alternanthera philoxeroides不同字母表示處理間差異顯著（p＜0.05）The different letters indicate significant differences at p＜0.05 df=7，MSE=3.781，F(xiàn)=69.275，P=0.000

2.3 南方菟絲子寄生對喜草蓮子葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

分析各種熒光參數(shù)可獲得有關光能利用途徑的信息，其中初始熒光Fo和最大熒光Fm分別表示PSⅡ反應中心處于完全開放和完全關閉時的熒光產(chǎn)量，反應中心的破壞或失活引起Fo的增加，F(xiàn)m反映光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞情況［13］。Fv/Fm指PSⅡ最大光化學效率，反映了開放的PSⅡ反應中心捕獲激發(fā)能的效率，及原初光能轉化效率，是研究植物受脅迫的重要參數(shù)。非環(huán)境脅迫下葉片的Fv/Fm極少變化，且不受物種和生長條件的影響，但在脅迫條件下，這一參數(shù)變化明顯，比值越高說明其脅迫程度越低［14］。

表2 南方菟絲子寄生對喜旱蓮子草的葉綠素熒光的影響（df=7）Table 1 Effects of parasitic Cuscuta australis on the relative content of chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters in Alternanthera philoxeroides（df=7）

南方菟絲子對喜旱蓮子草的葉綠素熒光參數(shù)的影響如表1所示。由表可以看出，喜旱蓮子草在受到南方菟絲子寄生后，F(xiàn)o值顯著增大，較對照上升了37.84%。顯示出南方菟絲子的寄生對喜旱蓮子草的初始熒光產(chǎn)量有明顯的影響，對它們的光系統(tǒng)Ⅱ有一定的損傷。南方菟絲子的寄生使Fm值有所下降，較對照下降了9.31%，同樣對喜旱蓮子草造成顯著地影響，表明在寄生顯著地抑制喜旱蓮子草葉片的光合電子傳遞。在受到南方菟絲子的寄生后，F(xiàn)v/Fm值顯著降低，表明南方菟絲子的寄生對喜旱蓮子草的光合效率存在顯著地影響。

3 討論

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，它的強弱對植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性都有十分重要的影響，因而可用光合作用強度作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標［15］。光合作用包括光能的吸收、傳遞、轉化和碳同化等一系列復雜的過程，類囊體膜是葉綠體光能吸收、傳遞和轉換的結構基礎，而色素是類囊體膜的重要組成成分，是光能的受體，可見葉片中葉綠素含量是反映植物光合能力的一個重要指標。許多研究證實，環(huán)境因子的改變可以引起葉綠素含量的變化，進而引起光合能力的改變［16，17］。本研究中南方菟絲子寄生喜旱蓮子草導致其葉綠素含量降低，這可能是由于寄生導致喜旱蓮子草缺少足夠的資源投入到葉綠素合成上，致使葉綠素合成受阻。

Fv/Fm代表PSⅡ原初光能轉化效率，在非逆境條件下，該參數(shù)的變化極小，多數(shù)植物在0.85左右，但在逆境條件下，該參數(shù)明顯降低［14］。本試驗對葉綠素熒光參數(shù)的測定結果表明，南方菟絲子寄生導致喜旱蓮子草Fv/Fm下降，說明PSⅡ受到了損傷，植株受到了脅迫，生長受到抑制。

研究表明，植物在逆境條件下，光合作用容易受到抑制，甚至在植物發(fā)生傷害以前，凈光合速率已表現(xiàn)下降［18-20］。本試驗中，南方菟絲子寄生引起喜旱蓮子草葉片凈光合速率顯著下降，同時凈光合速率的下降與胞間CO2濃度和氣孔限制值的下降呈現(xiàn)對應關系，但這不足以判斷喜旱蓮子草光合速率的下降時由氣孔限制所導致的。通常認為，導致光合速率降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制。Farquhar和Sharkey認為，胞間CO2濃度值的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度值同時下降時，凈光合速率的下降為氣孔限制；相反，如果葉片凈光合速率下降伴隨著胞間CO2濃度值的提高，說明光合作用的限制因素是非氣孔限制［21］。本試驗結果表明，寄生后喜旱蓮子草葉片凈光合速率下降主要是非氣孔因素的限制。

［1］萬方浩，郭建英，王德輝.中國外來人侵生物的危害與管理對策［J］.生物多樣性，2002，10（1）：119-125.

［2］徐汝梅，葉萬輝. 生物入侵理論與實踐［M］.北京：科學出版社，2003，219-235.

［3］婁遠來，鄧淵鈺，沈紀冬.我國空心蓮子草的研究現(xiàn)狀［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2002，（4）：46-48.

［4］昝啟杰，王伯蓀，王勇軍等.田野菟絲子控制薇甘菊的生態(tài)評價［J］.中山大學學報（自然科學版），2002，41：60-63.

［5］韓詩疇，李開煌，羅莉芬等.菟絲子致死薇甘菊［J］.昆蟲天敵，2002，24（1）：7-14.

［6］廖文波，凡強，王伯蓀等.侵染薇甘菊的菟絲子屬植物及其分類學鑒定［J］.中山大學學報：自然科學版，2002，41（6）：54-56.

［7］林世青，許春輝，張其德等.葉綠索熒光動力學在植物抗性生理學、生態(tài)學和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化中的作用［J］.植物學通報，1992，9（1）：1-16．

［8］Papagogiou G.Chlorophyll fluorescence:an intfinfie probe of photosynthesis［M］//Gerindjeeed.Bioenergetics of Photosynthesis.New York:Academic Press，1975：319-371.

［9］Zhao M，Ding Z S，Zhang X. The changes and components of non-photochemical quenching under drought and shade conditions in Maize［J］.Acta Agranomica Sinica，2003，29：59-62.

［10］Colom M R，Vazzana C.Photosynthesis and PSⅡfunctionality of drought-resistant and drought-sensitive weeping love grass plants［J］.Environmental and Experimental Botany，2003，49：135-l44.

［11］吉春容，李世清，李生秀.施肥與品種及其種子大小對冬小麥光合及葉綠素熒光特性的影響［J］.西北植物學報，2007，27（12）:2522-2530.

［12］李樹學，胡飛，孔垂華等.不同品種大豆（Glycine max L.）對中國菟絲子（Cuscuta chinensis）寄生的生理生態(tài)響應［J］.生態(tài)學報，2007，27（7）：2749-2755.

［13］李鈞敏.田野菟絲子寄生入侵植物薇甘菊對土壤微生物和薏苡的影響［D］.重慶:西南大學，2008.

［14］Bjokman O，Demming B.Photon yield of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at vascular plants of diverse origins［J］.Planta，1987，170：489-504.

［15］惠紅霞，許興，李前榮. 外源甜菜堿對鹽脅迫下枸杞光合功能的改善［J］.西北植物學報，2003，23（12）：2137-2142.

［16］李玫，陳桂珠. 含油廢水對秋茄幼苗的幾個生理生態(tài)指標的影響［J］.生態(tài)學報，2000，20（3）：528-532.

［17］徐凱，郭延平，張上隆. 草莓葉片光合作用對強光的響應及其機理研究［J］.應用生態(tài)學報，2005，16（1）：73-78.

［18］Kitao M，Lei T T，Koike T.Effects of manganese toxicity on photosynthesis of white birch （Betula platyphylla var.japonica） seedlings，Physiol Plant，1997，101：249-256.

［19］強偉亞，楊暉，陳拓.鎘和增強紫外線-B 輻射復合作用對大豆生長的影響［J］.應用生態(tài)學報，2004，11（5）：697-700.

［20］任紅旭，陳雄，孫國鈞.抗旱性不同的小麥幼苗對水分和 NaCl脅迫的反應［J］.應用生態(tài)學報，2000，11（5）：718-722.

［21］Farquar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

Influences of Parasitism byCuscuta australis on Photosynthetic Characteristics ofAlternanthera philoxeroides

WANG Ru-kui，GUAN Ming，YANG Bei-fen，LI Jun-min*

(School of Life Science，Taizhou University，Linhai 317000，China)

The effect of parasitism by Cuscuta australis on photosynthetic characteristics of Alternanthera philoxeroides was studied with pot-grown grafting seedlings.After 50-60 days being parasitized,the net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(E),stomatal conductance(Gs),the water use efficiency（WUE）,stomatal limitation value(Ls),the maximal fluorescence(Fm),PSⅡprimarily chemical efficiency(Fv/Fm)and relative content of chlorophyll declined significantly while the intercellular CO2concentration(Ci)and minimal fluorescence(Fo)increased.It could be concluded that the massive parasitization of Cuscuta australis caused a stress to A.philoxeroides,and non-stomatal limitation was the dominating factor of Pn reduction.

Alternanthera philoxeroides;Cuscuta australis;parasitism;photosynthesis characteristic;chlorophyll fluorescence

周小莉）

T 2

A

1672-3708（2011）03-0025-05

2011-03-01

國家自然基金資助（30800133）；中國博士后基金資助（2008440557）；浙江省自然科學基金資助（Y5090253）；浙江省新苗人才計劃資助（2009R428011）

李鈞敏（1973- ），女，浙江臨海人，教授。主要從事生態(tài)研究。