石培春，石國亮，陳亞南，孔廣超，李衛(wèi)華

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院／新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石河子832003）

競(jìng)爭(zhēng)是指2個(gè)以上有機(jī)體在所需的環(huán)境資源或能量不足的情況下，或因某種必需的環(huán)境因子受限制，或因空間不夠而發(fā)生的相互關(guān)系。不論種內(nèi)還是種間出現(xiàn)植株間的抑制作用，主要表現(xiàn)在植物地上部分和地下部分對(duì)可利用資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)［1］。競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是一個(gè)有機(jī)體阻礙了另一個(gè)有機(jī)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育［2－3］。植物間的競(jìng)爭(zhēng)作用是影響植物生長(zhǎng)、形態(tài)和存活的主要因素之一。因此，植物種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)的研究一直是生態(tài)學(xué)研究植物生長(zhǎng)和種群動(dòng)態(tài)的核心問題。

有關(guān)植物種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究已有很多報(bào)道。在黑麥草、白三葉、狗尾草和紫莖澤蘭混栽的競(jìng)爭(zhēng)中，黑麥草和白三葉在高肥力的條件下對(duì)紫莖澤蘭的控制效果最好，中肥力次之，低肥力最差，而狗尾草在三種肥力條件下最終控制效果基本相同，基本上消滅了紫莖澤蘭［4］；在微囊藻和柵藻的競(jìng)爭(zhēng)中，較低光照下，微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于柵藻，而柵藻則相反［5］；在“和尚頭”和“隴春－8275”2個(gè)春小麥品種的混種競(jìng)爭(zhēng)中，土壤水分增加使“隴春－8275”競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，土壤水分減少則使“和尚頭”競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)［6］；在黑麥草和毛花雀稗的競(jìng)爭(zhēng)中，隨著溫度增加，雀稗的競(jìng)爭(zhēng)能力有所提高，而隨著溫度下降，黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)能力有所下降［7］。因此，肥力、光照、水分和溫度等等環(huán)境因素影響種群競(jìng)爭(zhēng)能力的表現(xiàn)，使種間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)不斷發(fā)生變化。

國內(nèi)外的研究者們對(duì)植物種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了大量研究，但對(duì)于人工培育的新物種小黑麥的不同品種混種的條件下，密度比例的變化對(duì)品種競(jìng)爭(zhēng)能力的影響尚少見報(bào)道。本研究采用石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院自育的小黑麥品種，探討混種密度比例對(duì)小黑麥品種競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的影響，建立密度比例與競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)變化的函數(shù)關(guān)系。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料為2個(gè)異源六倍體春性小黑麥品種“新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”。這兩個(gè)品種生育期基本一致，株高有較大差異，有易于區(qū)分的形態(tài)特征。

試驗(yàn)于2009年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行（北緯44°20′，東經(jīng)86°03′，海拔400m）。該地區(qū)屬干旱、半干旱生態(tài)區(qū)，是典型的溫帶大陸性氣候，年均氣溫6．9℃，年均降水量180～270mm，年蒸發(fā)量1000～1500mm，土壤為灌耕灰漠土。

1．2 試驗(yàn)方法

采用生態(tài)學(xué)中的dewit替代系列法［8］，即在保持總的播種密度不變的情況下，兩品種在播種比例上發(fā)生變化。“新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”的播種設(shè)計(jì)密度比例為1．0∶0．0、0．2∶0．8，0．25∶0．75、0．5∶0．5、0．75∶0．25、0．8∶0．2，0．0∶1．0。每一播種組合為一個(gè)小區(qū)，根據(jù)試驗(yàn)前測(cè)定的兩品種發(fā)芽率及設(shè)計(jì)密度，各小區(qū)稱得兩品種種子用量，充分混勻，再按行稱用種量，均勻撒播，盡量保證株距均勻。

隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，6行區(qū)，小區(qū)面積1．5m2。行長(zhǎng)1．5m，行距0．2m，播種量600萬粒／hm2，基本苗為504萬～516萬株／hm2。由于兩品種幼苗難以區(qū)分，三葉時(shí)只調(diào)查凈作小區(qū)的出苗率，以此計(jì)算混作各小區(qū)各品種的基本苗數(shù)。灌溉方法為滴灌，雜草防治以化學(xué)除草與人工拔草相結(jié)合，施肥及其它管理措施與大田常規(guī)方法相同。收獲時(shí)每小區(qū)分品種收獲籽粒產(chǎn)量，以3次重復(fù)平均數(shù)計(jì)算分析。

1．3 競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的計(jì)算

測(cè)量植物競(jìng)爭(zhēng)能力可以采用不同的指標(biāo)，如Dewit［8］提出的相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和與相對(duì)擁擠系數(shù)；MeGilchrist等［9］提出的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)；Wilson［10］提出的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度系數(shù)；Snaydon等［11］通過絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)程度和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)程度來測(cè)度競(jìng)爭(zhēng)能力。此外，還應(yīng)用偏回歸系數(shù)估計(jì)競(jìng)爭(zhēng)力。根據(jù)種群競(jìng)爭(zhēng)數(shù)學(xué)模型中的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的含義，本研究采用競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)來表示競(jìng)爭(zhēng)能力。在某一密度比例混種時(shí)，2品種的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)分別為：

上式中，α是品種2對(duì)品種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，表示品種2每增加1株基本苗對(duì)品種1產(chǎn)量的影響程度；β是品種1對(duì)品種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，表示品種1每增加1株基本苗對(duì)品種2產(chǎn)量的影響程度；d1、d2分別是品種1和品種2的密度（單位面積基本苗數(shù)）；Y1s和Y2s是品種1和品種2單位面積的實(shí)際產(chǎn)量；Y1t和Y2t是品種1和品種2單位面積的理論產(chǎn)量。其中理論產(chǎn)量的計(jì)算方法為：

在本研究中，Y1和Y2是“新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”凈作時(shí)的單產(chǎn)；R1和R2是“新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”混作基本苗設(shè)計(jì)比例；k是“新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”凈作實(shí)際出苗數(shù)比值，其在本試驗(yàn)中為0．9813；1／k表示“新小黑麥5號(hào)”和“新小黑麥4號(hào)”凈作實(shí)際出苗數(shù)比值，其本試驗(yàn)中為1．2300。由于2個(gè)品種的出苗率不同，將影響混種的密度比例，k作為矯正系數(shù)，其作用是消除這種影響。

2 結(jié)果與分析

關(guān)于植物競(jìng)爭(zhēng)的模型，較常見的有Lotka－Volterra模型［12］、Whitaker［13］提出的領(lǐng)域性理論模型、Watkinson［14］提出的等價(jià)競(jìng)爭(zhēng)模型、Mack等［15］提出的鄰域競(jìng)爭(zhēng)模型及DeWit［8］的替代系列模型。其它還有許多反映競(jìng)爭(zhēng)－密度效應(yīng)的數(shù)學(xué)表達(dá)模型，如多元回歸模型、指數(shù)模型、對(duì)數(shù)模型、Logistic模型、拋物線或雙曲線模型和二項(xiàng)式模型等。

由表1可知，在不同密度比例下，相同品種的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)不同，經(jīng)曲線擬和并檢驗(yàn)方程的顯著性，這種關(guān)系可以用對(duì)數(shù)曲線回歸方程表示。

表1 “新小黑麥4號(hào)”和“新小黑麥5號(hào)”不同混種比例的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)Tab．1Competition indexes of Xinxiaoheimai 4and Xinxiaoheimai 5under different rations in mixed planting

“新小黑麥5號(hào)”混種比例（x2）與“新小黑麥4號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（α）的數(shù)學(xué)關(guān)系為：

α＝0．3216＋0．1848logx2。 （5）

相關(guān)分析的結(jié)果表明，“新小黑麥5號(hào)”混種比例（x2）與“新小黑麥4號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（α）之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（r＝0．982＊＊，r（0．01，3）＝0．878），即“新小黑麥5號(hào)”在混種比例大時(shí)對(duì)“新小黑麥4號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的影響大于混種比例小時(shí)。同時(shí)，對(duì)回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)表明，式（5）的回歸關(guān)系顯著（F＝30．9670＊，F(xiàn)0．05（1，3）＝10．13）。

“新小黑麥4號(hào)”混種比例（x1）與“新小黑麥5號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（β）的數(shù)學(xué)關(guān)系為：

β＝0．17740－1．2348logx1（6）

相關(guān)分析的結(jié)果表明，“新小黑麥4號(hào)”混種比例（x2）與“新小黑麥5號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（β）之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（r＝0．958＊，r（0．05，3）＝0．59），即“新小黑麥4號(hào)”在混種比例大時(shí)對(duì)“新小黑麥5號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的影響大于混種比例小時(shí)。同時(shí)，對(duì)回歸系數(shù)顯著性的檢驗(yàn)表明，式（6）的回歸關(guān)系極顯著（F＝143．3099＊＊，F(xiàn)0．01（1，3）＝34．12）。

由式（5）、（6）可見，在混種密度比例與競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的對(duì)數(shù)回歸方程中，“新小黑麥4號(hào)”密度比例對(duì)“新小黑麥5號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)有負(fù)向影響，即在各種密度比例下，每增加1株“新小黑麥4號(hào)”都使“新小黑麥5號(hào)”的籽粒產(chǎn)量下降；而“新小黑麥5號(hào)”密度比例對(duì)“新小黑麥4號(hào)”競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的影響是正向影響，不管何種密度比例，每增加1株“新小黑麥5號(hào)”都會(huì)使“新小黑麥4號(hào)”的籽實(shí)產(chǎn)量增加。原因是“新小黑麥4號(hào)”比“新小黑麥5號(hào)”株高普遍要高30～40 cm，對(duì)光和資源的占有和利用具有明顯優(yōu)勢(shì)。兩品種在一定密度比例下，“新小黑麥4號(hào)”的株數(shù)有所增加時(shí)，在品種內(nèi)影響不大，但會(huì)明顯抑制較矮的“新小黑麥5號(hào)”的光合作用，導(dǎo)致其產(chǎn)量下降；而“新小黑麥5號(hào)”株數(shù)有所增加時(shí)，很難對(duì)較高的“新小黑麥4號(hào)”產(chǎn)生不利影響，但同品種內(nèi)會(huì)產(chǎn)生通風(fēng)透光不良的問題導(dǎo)致“新小黑麥5號(hào)”生長(zhǎng)較弱，反而使較高的“新小黑麥4號(hào)”增產(chǎn)。因此，“新小黑麥4號(hào)”比“新小黑麥5號(hào)”具有更強(qiáng)的占有和利用共同資源的能力，具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

3 討論與結(jié)論

迄今為止，關(guān)于植物競(jìng)爭(zhēng)能力的測(cè)度方法主要是運(yùn)用競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)從不同角度來比較闡述植物競(jìng)爭(zhēng)特征。由于競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)是數(shù)量化描述競(jìng)爭(zhēng)能力，所以它必須清楚、確切，并能體現(xiàn)專業(yè)領(lǐng)域主要生物學(xué)意義。根據(jù)Lotka－Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型中競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的含義［12］，競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)指平均每個(gè)個(gè)體對(duì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)方的效應(yīng)，這個(gè)效應(yīng)就是競(jìng)爭(zhēng)能力的表現(xiàn)。任何種群有個(gè)體數(shù)量也有種群產(chǎn)量，個(gè)體數(shù)量和種群產(chǎn)量可以通過平均個(gè)體產(chǎn)量換算。因此，競(jìng)爭(zhēng)可以對(duì)種群的個(gè)體數(shù)量產(chǎn)生影響，也可以對(duì)種群的產(chǎn)量產(chǎn)生影響。本試驗(yàn)主要研究小黑麥品種間競(jìng)爭(zhēng)給對(duì)方產(chǎn)量的影響與初始密度比例的關(guān)系，結(jié)果表明：在用Lotka－Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型來描述品種間的竟?fàn)庩P(guān)系時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)不是穩(wěn)定不變，而是隨競(jìng)爭(zhēng)品種密度比例變化而變化，這種變化在本研究中表現(xiàn)出對(duì)數(shù)回歸方程的函數(shù)關(guān)系，這同前人在其他作物上的研究結(jié)果有相似之處［16］。

兩種株高差異較大的品種混播，兩品種在光和利用上相互影響較小，均能獲得較高的產(chǎn)量，本研究中，兩種品種無論按哪種密度比例混播，其產(chǎn)量高于單一品種的產(chǎn)量，且均高于產(chǎn)量較高的“新小黑麥5號(hào)”。然而，不同密度比例混播的產(chǎn)量不同，“新小黑麥4號(hào)”與“新小黑麥5號(hào)”的混播比例為0．2∶0．8的播種組合的產(chǎn)量最高。這說明，在小黑麥種子生產(chǎn)中，利用混合品種是可行的。不過，植株偏高、產(chǎn)量偏低的品種在混合品種中比例應(yīng)減小，植株偏矮、產(chǎn)量偏高的的品種所占比例應(yīng)增加。

本研究結(jié)果表明，超高桿的“新小黑麥4號(hào)”比中高桿的“新小黑麥5號(hào)”在占有利用光和資源方面有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，因此在超高桿親本與中高桿親本雜交組合的株高嚴(yán)重分離世代，選擇株高不同的單株時(shí)一定要充分估計(jì)株高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)對(duì)產(chǎn)量性狀的影響，選超高桿單株時(shí)對(duì)產(chǎn)量性狀的掌握應(yīng)適當(dāng)從嚴(yán)，選擇中高桿單株時(shí)對(duì)產(chǎn)量性狀的掌握應(yīng)適當(dāng)從寬。

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