摘 要：本文概述了小花蝽人工繁殖中產(chǎn)卵基質(zhì)、飼料、飼養(yǎng)條件、飼養(yǎng)工具和冷藏條件的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：小花蝽；人工飼養(yǎng)；研究進(jìn)展

中圖分類號：S433.3 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001—4942(2010)09—0083—06

小花蝽(Orius spp.)隸屬半翅目(Hemipter)花蝽科(Anthocoridae)花蝽亞科(Anthoeorinae)小花蝽屬(Orius Wolf)。小花蝽屬為花蝽科中種類最多的一個(gè)屬，在世界各地廣泛分布，是薊馬、蚜蟲、粉虱、葉螨、棉鈴蟲等多種小型農(nóng)林害蟲的重要捕食性天敵，在害蟲自然控制中占有重要地位。20世紀(jì)80年代加拿大首次引進(jìn)美洲小花蝽(O.insidiosas，)，成功防治了黃瓜上的西花薊馬(Frankliniella occidentalis)，之后小花蝽又被用于其它薊馬的生物防治。國內(nèi)外學(xué)者對小花蝽的生物學(xué)特性和人工飼料等方面進(jìn)行了大量研究，對小花蝽的規(guī)?；庇芯亢蛻?yīng)用及促進(jìn)我國天敵昆蟲產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。本文從產(chǎn)卵基質(zhì)、飼料、飼養(yǎng)條件、飼養(yǎng)工具和冷藏條件五個(gè)方面概述了小花蝽人工繁殖的研究進(jìn)展。

1 產(chǎn)卵基質(zhì)

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對小花蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)做了大量研究。如Lundgren和Fergen(2006)測試了美洲小花蝽對架菜豆(Phaseolas vulgaris)、大豆(Glycine max)等農(nóng)作物及反枝莧(Amaranthusretroflexas)、狗尾草(Setaria viridis)等多種雜草的產(chǎn)卵選擇性，發(fā)現(xiàn)架菜豆最適合用作美洲小花蝽的產(chǎn)卵寄主植物。Richards和Schimidt(1996)發(fā)現(xiàn)豆莖可以作為美洲小花蝽大量繁殖的產(chǎn)卵基質(zhì)。Murai等(2001)用發(fā)芽的蠶豆種子作為東亞小花蝽(Orius sauteri)的產(chǎn)卵基質(zhì)，其卵的孵化率達(dá)97.1％。于毅等(1997)對東亞小花蝽在果園中常見植物的產(chǎn)卵選擇性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)春季東亞小花蝽在夏至草上的產(chǎn)卵量顯著高于其它植物，東亞小花蝽對夏至草具有極強(qiáng)的選擇性。郭建英等(2001)比較了東亞小花蝽對黃豆芽、壽星花和燕子掌葉片的產(chǎn)卵選擇性，發(fā)現(xiàn)壽星花是一種較理想的產(chǎn)卵基質(zhì)。王廣鵬(2006)對比菜豆芽、菜豆葉、蠶豆芽、黃豆芽4種產(chǎn)卵基質(zhì)，發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽對菜豆芽的選擇性最佳，前10天的單雌產(chǎn)卵量最多，卵的孵化率高達(dá)95.3％。張士昶等(2008)選取了9種常見的作物、蔬菜、花卉植物的嫩莖葉作為南方小花蝽(Orius similisZheng)的產(chǎn)卵寄主植物，發(fā)現(xiàn)辣椒嫩莖和迎春花嫩莖是較為理想的產(chǎn)卵介質(zhì)。

Castane等(1994)研究出一種用石蠟包裹的氯化鉀角叉藻鹽制成的人造產(chǎn)卵基質(zhì)，與蠶豆莢作為產(chǎn)卵載體相比，卵孵化率、孵化時(shí)間、雌蟲獲得率及日產(chǎn)卵量均無顯著差異。國內(nèi)對東亞小花蝽和南方小花蝽的人工產(chǎn)卵基質(zhì)的研究，還未見相關(guān)的報(bào)道。

2 飼料

飼料是解決小花蝽人工大規(guī)模繁殖的一個(gè)關(guān)鍵性問題，國內(nèi)外對此做了諸多研究，旨在尋找營養(yǎng)合理、成本低、繁殖周期短、易收集又不易污染飼養(yǎng)環(huán)境的飼料。小花蝽的飼料大體可分為植物源飼料、動(dòng)物源飼料和人工飼料三類。

2.1 植物源飼料

植物組織可為小花蝽的生長發(fā)育提供必要的水分、無機(jī)鹽和各種礦物質(zhì)。Kiman和Yeafgan(1985)曾用花粉、青豆、薊馬、鱗翅目昆蟲卵和葉螨等單獨(dú)和混合飼料飼喂美洲小花蝽(O.insid—iosus)，發(fā)現(xiàn)其中大部分飼料處理小花蝽的存活率為75％—96.9％；單獨(dú)用青豆飼養(yǎng)的小花蝽不能完成世代，單獨(dú)用花粉飼養(yǎng)的成蟲獲得率可達(dá)90％以上。Vaeante等(1997)研究亦發(fā)現(xiàn)，單用花粉飼養(yǎng)O.albidipennis和O.1aevigatus兩種小花蝽，他們的若蟲均不能完成發(fā)育。Ghadamyari等(2001)將谷物花粉補(bǔ)充到地中海粉斑螟(Ehestia kuehniella)卵和印度谷螟(Plodia inter-punctella)幼蟲中分別作飼料飼養(yǎng)O.albidipennis，它們的生殖力比各自的對照分別增加了30％和68％。周偉儒等(1989)用不同植物種類的花粉飼養(yǎng)東亞小花蝽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其若蟲歷期和成蟲獲得率均有顯著差異，飼喂月季花粉并提供水源時(shí)成蟲獲得率較高，但只飼喂花粉或只提供水源時(shí)小花蝽均不能發(fā)育至成蟲。

可見，單獨(dú)飼喂植物源飼料雖不能充分滿足小花蝽生長發(fā)育和生殖的營養(yǎng)要求，但在動(dòng)物源飼料缺乏時(shí)補(bǔ)充花粉、花蜜和植物汁液，小花蝽亦能延長其生命，也可以將植物源飼料添加到動(dòng)物源飼料或人工飼料中，作為必要補(bǔ)充。

2.2 動(dòng)物源飼料

在自然界中，小花蝽常常取食薊馬、蚜蟲、螨類、粉虱(主要取食卵)、棉鈴蟲、紅鈴蟲、木虱(卵和若蟲)、斜紋夜蛾等多種農(nóng)林害蟲，這些害蟲是小花蝽的天然獵物，用于室內(nèi)飼養(yǎng)小花蝽的成蟲獲得率也較高。Butler等(2007)用大豆薊馬和大豆蚜蟲的活體飼料飼喂美洲小花蝽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用大豆薊馬飼喂的小花蝽，其若蟲的生長發(fā)育歷期較短，其成蟲獲得率為75％，雌蟲產(chǎn)卵率是用大豆蚜蟲飼喂的兩倍。Funao等(1995)發(fā)現(xiàn)，用棉蚜飼喂的東亞小花蝽能夠完成世代，并且具有較高的產(chǎn)卵量。Jeong—Hwan等(1997)評價(jià)了棉蚜、二斑葉螨、腐蝕酪螨三種獵物對小黑花蝽(O.strigicollis)的飼養(yǎng)效果，結(jié)果顯示用棉蚜飼養(yǎng)的小花蝽在若蟲存活率和成蟲產(chǎn)卵量上均較高。Gomaa等(2002)發(fā)現(xiàn)，用腐蝕酪螨飼養(yǎng)東亞小花蝽，其成蟲產(chǎn)卵量較低，僅有17粒卵／頭。

歐美國家，通常采用鱗翅目卵如地中海粉斑螟的卵來商業(yè)化生產(chǎn)小花蝽。冷凍的地中海粉斑螟卵不僅能為小花蝽的生長繁殖提供豐富的營養(yǎng)，飼喂方法方便，且不易污染飼養(yǎng)環(huán)境。例如Cocuzza等(1997)用地中海粉斑螟卵飼養(yǎng)O.1aevigatus和D.albidipennis，其單雌產(chǎn)卵量分別達(dá)到103粒／頭和183粒／頭，雌蟲壽命可達(dá)50天。Kakimoto等(2005)亦發(fā)現(xiàn)用地中海粉斑螟卵飼養(yǎng)東亞小花蝽，單雌產(chǎn)卵量較高，為84粒／頭，雌蟲壽命較長，為23天。雖然用地中海粉斑螟卵繁殖小花蝽有較好的效果，但生產(chǎn)小花蝽的成本較高，因此，人們探討采用價(jià)格低廉的替代獵物飼養(yǎng)小花蝽。如有一種豐年蝦(Artemia franciscana)的幼蟲，營養(yǎng)價(jià)值高，個(gè)體大小適當(dāng)，被廣泛用于水產(chǎn)業(yè)魚類和貝類養(yǎng)殖。Afijs和Clercq等(2001)發(fā)現(xiàn)用去皮的豐年蝦飼喂小花蝽，其發(fā)育速率比用地中海粉斑螟卵飼喂的快，繁殖力相似。與鱗翅目卵不同，脫水的豐年蝦囊在陰涼干燥的環(huán)境中就可以儲存幾年而不需要深冷藏。鱗翅目的卵短時(shí)間儲存后容易失水，使小花蝽的產(chǎn)卵力明顯下降。

在國內(nèi)，王方海等(1996)發(fā)現(xiàn)用高粱蚜(Melanaphis sacchari)飼養(yǎng)東亞小花蝽成蟲獲得率高達(dá)90％，用嫩玉米粒飼養(yǎng)時(shí)成蟲獲得率僅為喂食蚜蟲的一半，生雞蛋作飼料時(shí)小花蝽在羽化前全部死亡。郭建英等(2005)用桃蚜和赤眼蜂蛹連續(xù)飼養(yǎng)6代東亞小花蝽，發(fā)現(xiàn)其若蟲發(fā)育和成蟲產(chǎn)卵能力之間沒有明顯差異。王廣鵬等(2006)比較了用人工飼料、朱砂葉螨、豆蚜、玉米螟飼養(yǎng)東亞小花蝽若蟲的效果，發(fā)現(xiàn)用朱砂葉螨飼養(yǎng)的東亞小花蝽若蟲發(fā)育歷期最短，為12.10d，朱砂葉螨和玉米螟飼養(yǎng)東亞小花蝽若蟲的存活率最高，為96.67％。楊淑斐(2008)用菜蚜、腐蝕酪螨、朱砂葉螨飼養(yǎng)東亞小花蝽，發(fā)現(xiàn)用菜蚜飼養(yǎng)的小花蝽若蟲存活率在70％左右，27.5℃時(shí)菜蚜做飼料，小花蝽成蟲的凈生殖力最高，但是用菜蚜飼養(yǎng)時(shí)容易帶人蚜繭蜂等天敵造成種群不純；腐蝕酪螨飼養(yǎng)東亞小花蝽若蟲的存活率為70％—80％，腐蝕酪螨在實(shí)驗(yàn)室中很容易大量繁殖，是飼養(yǎng)小花蝽若蟲較為理想的獵物。

2.3 人工飼料

利用人工飼料飼養(yǎng)小花蝽將是非常有發(fā)展前途的方法。盡管獲得的雌蟲產(chǎn)卵力較用玉米螟卵、印度谷螟、地中海粉斑螟卵的低。大量研究表明，單用缺少昆蟲組分的人工飼料可以飼養(yǎng)美洲小花蝽，但是卵黃形成減少，產(chǎn)卵量和卵的質(zhì)量下降。如果在人工飼料中添加天然的昆蟲組分，可以提高小花蝽的生命力和產(chǎn)卵力。例如，F(xiàn)erkov—ich等(2004)發(fā)現(xiàn)在人工飼料中添加印度谷螟卵可以提高小花蝽的產(chǎn)卵率。Hu等(1999)將昆蟲胚胎細(xì)胞添加到人工飼料中可以代替昆蟲血淋巴使寄生蜂完成生長發(fā)育。迄今為止，已經(jīng)報(bào)道了多種寄生蜂種類可以利用昆蟲胚胎細(xì)胞進(jìn)行體外繁殖。Ferkovich等(2004)在人工飼料里添加從印度谷螟卵中提取的胚胎細(xì)胞，明顯增加了美洲小花蝽的產(chǎn)卵量。有可能是這種胚胎細(xì)胞產(chǎn)生一系列未知的營養(yǎng)和必要的元素可以最大限度地滿足美洲小花蝽的生長繁殖。

Arijs等(2004)用添加肉類或肝臟的人工飼料飼喂Orius laevigatus，與飼喂地中海粉斑螟卵相比，小花蝽若蟲的發(fā)育歷期延長0.7—1.6d，其存活率下降二至三成，但成蟲體重幾乎無差異，雌蟲產(chǎn)卵力與用地中海粉斑螟卵飼喂的差異不大。在人工飼料中添加肝臟、蛋黃大規(guī)模生產(chǎn)Oriuslaevigatus和其它半翅目天敵可以明顯提高若蟲的存活率。Ferkovich等(2004)從印度谷螟卵中提取可溶性蛋白，將低濃度的提取液添加到人工飼料中，即可明顯增加美洲小花蝽產(chǎn)卵量和平均產(chǎn)卵天數(shù)，但添加牛血清白蛋白、雞肝、雞蛋黃、酵母粉和大豆蛋白水解液等不能滿足高產(chǎn)卵量的需要。

國內(nèi)對人工飼料的研究較少，周偉儒等(1989)用人工卵飼養(yǎng)東亞小花蝽，成活率達(dá)72％—83％，用啤酒酵母液飼養(yǎng)成蟲獲得率僅有18.2％。張士昶等(2008)用棉蚜作對照評價(jià)一種液體人工飼料飼養(yǎng)南方小花蝽的效果，發(fā)現(xiàn)液體人工飼料飼養(yǎng)的南方小花蝽在若蟲歷期、成蟲產(chǎn)卵量方面沒有顯著差異，但產(chǎn)卵期和成蟲獲得率均明顯低于對照組，差異顯著，主要原因是低齡若蟲易被培養(yǎng)液粘死。

3 飼養(yǎng)條件

小花蝽的生長發(fā)育受溫度、濕度、光周期的影響較大。溫度對小花蝽卵孵化率、交配、產(chǎn)卵、羽化均有顯著影響。高溫強(qiáng)日照條件下小花蝽的活動(dòng)能力增加，搜索范圍擴(kuò)大，捕食成功率提高。小花蝽卵、若蟲在低于10℃和高于3222時(shí)均不能正常生長發(fā)育，成蟲在22—30℃均能正常繁殖，其中在24—2822范圍內(nèi)繁殖力最高。Ohta(2001)發(fā)現(xiàn)小黑花蝽(O.strigicolls)在15℃時(shí)成蟲活動(dòng)量減弱，而且基本不產(chǎn)卵。于毅等(1998)觀測了東亞小花蝽各發(fā)育階段在不同恒溫下的發(fā)育速率，測得其卵、若蟲、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為11.8±0.422、9.1±0.822、17.0±0.222和13.0±0.4℃，有效積溫分別為54.1、229.1、55.8、309.8日度，推測東亞小花蝽在北京和濟(jì)南1年發(fā)生代數(shù)分別為5代和6代，與實(shí)測情況基本相符，可供預(yù)測發(fā)生期和地理分布時(shí)參考。Mendes等(2005)研究了美洲小花蝽在16、19、22、25、28、31℃溫度下的生殖力，發(fā)現(xiàn)不同溫度下的產(chǎn)卵率分別是60.0％、81.8％、92.8％、100％、93.3％和73.68％。于毅等(1998)研究了果園中幾種植物及其上的蚜蟲、溫度和光周期對東亞小花蝽生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，在蘋果園中，東亞小花蝽捕食多種植物上的蚜蟲，同時(shí)也從這些植物的花粉、花蜜及汁液中汲取營養(yǎng)，其中夏至草最有利于該蟲的生長發(fā)育。在20—28℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，東亞小花蝽的發(fā)育速率加快，發(fā)育歷期縮短。長光周期能明顯縮短東亞小花蝽的發(fā)育歷期。在同一光周期中，該蟲雄性個(gè)體的發(fā)育速率略快于雌性，尤其接近13小時(shí)光照處理最為明顯。

相對濕度在70％—80％以上卵孵化率最高。干燥條件下卵容易干癟，濕度過高飼養(yǎng)容器壁上凝聚水珠容易將若蟲淹死。東亞小花蝽以交配或未交配的雌成蟲越冬。王方海等(1994)發(fā)現(xiàn)，越冬場所的土壤濕度影響小花蝽的存活率。室外自然條件下的越冬存活率僅為7.74％。在控制土壤含水量(4％、12％和20％)的條件下，越冬存活率隨土壤水分的增加而遞增。土壤含水量為20％時(shí)存活率最高：平均為81.11％。3月中旬氣溫回升后將越冬小花蝽雌成蟲移入7℃的冰箱貯存至5月上旬，存活率為55％，而自然條件下小花蝽已全部死亡。16L：8D是小花蝽生長發(fā)育最適宜的光周期。

于毅等(1998)發(fā)現(xiàn)隨著光周期中光照時(shí)數(shù)的增加，東亞小花蝽產(chǎn)卵百分率明顯升高，且產(chǎn)卵前期則逐漸縮短。在室內(nèi)條件適宜，如長光照下，其成蟲可繼續(xù)繁殖而不滯育，且發(fā)育速率比短光照快。誘導(dǎo)其滯育的主要因子是短光照，感受蟲態(tài)為若蟲期，在北京9月中旬成蟲即進(jìn)入滯育狀態(tài)。王方海等(1994)發(fā)現(xiàn)，在27℃、RH70％、24h的光照條件下，可在3—4d內(nèi)終止其越冬成蟲的滯育，所需時(shí)間極短，并對其生殖力的影響不大。

4 飼養(yǎng)工具

Schmidt等(1995)研發(fā)出一種飼養(yǎng)小花蝽的Zip—lock塑料袋，其成本低，可重復(fù)使用。每個(gè)Zip—lock袋子可容納200—600個(gè)美洲小花蝽成蟲個(gè)體。但這種方法收集小花蝽較麻煩，需用吸蟲管收集。Kiyomitsu(2007)用直徑90mm，高20mm的塑料培養(yǎng)皿作為飼養(yǎng)工具飼養(yǎng)O.laevigatus，加入滅菌后的小麥粒分離小花蝽防止自相殘殺。這種培養(yǎng)皿最多可以容納521個(gè)小黑花蝽(D.stKgicollis)成蟲個(gè)體和735個(gè)D.1aeviga—tus成蟲個(gè)體。而且用篩子可以很容易的將小花蝽和麥粒分開，麥粒在90℃殺菌后可重復(fù)利用。王廣鵬(2006)等對王方海設(shè)計(jì)的養(yǎng)蟲盒進(jìn)行了改進(jìn)，制作了一種新型產(chǎn)卵箱，該產(chǎn)卵箱也分為透光室和暗室，暗室的門用黑膜粘上，兩室之間掛黑布簾，為了操作方便兩室的門采用玻璃拉門。使用時(shí)將成蟲和產(chǎn)卵基質(zhì)放入透光室，將帶有卵和少量成蟲的產(chǎn)卵基質(zhì)移入暗室，將產(chǎn)卵基質(zhì)直接通過中間的布簾移入暗室避免成蟲的逃逸。這種新型產(chǎn)卵箱較王方海設(shè)計(jì)的養(yǎng)蟲盒在取放產(chǎn)卵基質(zhì)時(shí)更簡潔了，但整體的操作工序仍然太繁瑣，須進(jìn)一步研究改進(jìn)。

5 冷藏

鄒衛(wèi)輝(2004)發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽卵的孵化率隨著冷藏時(shí)間的延長而降低。冷藏期在11天以內(nèi)，卵孵化率只是緩慢下降，保持在50％以上；超過21天，孵化率大大降低，呈現(xiàn)出隨冷藏時(shí)間的進(jìn)一步延長而急劇下降；冷藏21天僅有13.9％的卵可以孵化。-郭建英等(2002)等發(fā)現(xiàn)將東亞小花蝽成蟲移入冰箱冷藏前經(jīng)15℃，12L：12D預(yù)處理1—4d，對其冷藏較為有利。這可能是由于低溫條件下，小花蝽既能取食，活動(dòng)量又小，可積累較多體能，有利于長期冷藏。

6 結(jié)語

在小花蝽人工飼養(yǎng)中產(chǎn)卵基質(zhì)的選擇仍以各種植物組織為主。國內(nèi)外大量研究發(fā)現(xiàn)了許多保水性好、容易獲得、保鮮時(shí)間長的產(chǎn)卵基質(zhì)，如：黃豆芽、蠶豆種子、壽星花等。植物類產(chǎn)卵基質(zhì)可以為小花蝽若蟲提供植物汁液和隱蔽場所，既可用作小花蝽產(chǎn)卵植物，又可滿足若蟲飼養(yǎng)需要。但是在植物類產(chǎn)卵基質(zhì)的保存期內(nèi)組織的含水量、組織硬度等物理指標(biāo)會有不同程度的變化，會大大影響小花蝽的孵化率和產(chǎn)卵量。最適合小花蝽產(chǎn)卵和孵化的組織水勢和壓力都需要進(jìn)一步的研究。人造產(chǎn)卵基質(zhì)的各項(xiàng)物理化學(xué)指標(biāo)相對穩(wěn)定，是規(guī)模化生產(chǎn)小花蝽比較好的產(chǎn)卵基質(zhì)選擇，國內(nèi)外研究較少，雖有報(bào)道，但是生產(chǎn)成本較高。大量試驗(yàn)表明，薊馬、蚜蟲等活體飼料飼養(yǎng)小花蝽雖有較高的成活率和產(chǎn)卵率，但是這些獵物的飼養(yǎng)又存在許多問題，飼養(yǎng)中易造成飼養(yǎng)環(huán)境的污染。有時(shí)還引入其他天敵的混入，造成種群不純。因此，尋找營養(yǎng)豐富、成本低、繁殖周期短、易收集又不污染環(huán)境的人工飼料將是今后小花蝽大規(guī)模繁殖研究的一個(gè)重點(diǎn)領(lǐng)域。目前國內(nèi)小花蝽的許多飼養(yǎng)工具存在繁殖量小、不易收集等缺點(diǎn)，還需在前人研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的改進(jìn)。