劉 軍,陳益泰,姜景民,王勝山,姜榮波,徐金良
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江 富陽(yáng) 311400;2.浙江省富陽(yáng)市森源苗木場(chǎng),浙江 富陽(yáng) 311400;浙江省開化縣林場(chǎng),浙江 開化 234300)
毛紅椿Toona ciliata var.pubescens是楝科Meliaceae香椿屬Toona落葉大喬木,生長(zhǎng)迅速,樹干通直,材質(zhì)曙紅,木紋美麗,是珍貴的用材樹種,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和開發(fā)前景[1-2]。毛紅椿主要分布于江西、浙江、云南、廣東等?。?]。由于環(huán)境變化、人為砍伐以及其天然更新比較慢,數(shù)量不斷減少。在 《中國(guó)植物紅皮書》中,毛紅椿被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危植物,也被各分布省列為珍稀瀕危樹種[3-4]。目前對(duì)毛紅椿研究報(bào)道主要集中于育苗和引種等方面[5-8],對(duì)毛紅椿遺傳改良尚處于起步階段,國(guó)內(nèi)僅見劉軍等[8]對(duì)毛紅椿優(yōu)良家系和陶丹等[11]對(duì)江西省部分種源和家系進(jìn)行了苗期性狀遺傳變異研究,還未見有關(guān)毛紅椿造林后生長(zhǎng)表現(xiàn)的報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)毛紅椿家系造林后幼林生長(zhǎng)情況的調(diào)查分析,以摸清該樹種的家系間變異規(guī)律,并進(jìn)行優(yōu)良家系初選,旨在為該樹種今后的遺傳改良提供依據(jù)。
試驗(yàn)地位于浙江省開化縣境內(nèi)(29°12′N,118°20′E),屬浙西中山丘陵,亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,海拔為160~210 m。年平均氣溫為16.3℃,年平均降水量1 814.0 mm,無(wú)霜期257 d。毛紅椿家系試驗(yàn)林營(yíng)造在開化縣林場(chǎng)。林場(chǎng)土壤瘠薄,立地條件較差。
2005年11月對(duì)分布于浙江、安徽和江西等地的毛紅椿進(jìn)行樹高、胸徑、冠幅、枝下高、圓滿度、結(jié)實(shí)和生長(zhǎng)狀況等性狀的調(diào)查,在對(duì)這些性狀作綜合分析的基礎(chǔ)上,選擇出52個(gè)優(yōu)樹。所選優(yōu)樹枝下高較大,樹干通直,無(wú)病蟲害,結(jié)實(shí)量較大,樹高和胸徑分別為18.00~27.50 m和35~72 cm,對(duì)所選優(yōu)樹掛牌,并采集其種子。
2006年3月在浙江省富陽(yáng)市新登鎮(zhèn)苗圃(30°05′N,119°56′E)進(jìn)行育苗。2007年 3月在浙江省開化縣林場(chǎng)進(jìn)行造林。試驗(yàn)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4株單行小區(qū),10次重復(fù),造林苗為1年生實(shí)生苗。造林后需進(jìn)行截干,截干長(zhǎng)度為離地面20 cm左右,株行距為2.00 m×2.00 m。2009年12月初進(jìn)行試驗(yàn)林調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容包括樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度。統(tǒng)計(jì)分析以小區(qū)平均數(shù)為單位,按常規(guī)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行。家系遺傳力h2=1-1/F(h2為家系遺傳力,F(xiàn)為方差),并采用DPS軟件進(jìn)行計(jì)算[10]。
從毛紅椿52個(gè)家系造林后3年生時(shí)樹高、地徑、分枝數(shù)和分枝高度等的方差分析結(jié)果(表1)可知,樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度等4個(gè)生長(zhǎng)性狀家系間均達(dá)極顯著差異水平,表明各家系間差異較大,說(shuō)明進(jìn)行毛紅椿家系對(duì)比試驗(yàn)研究,對(duì)優(yōu)良家系的選擇是非常必要和有意義的。從表1還可看出,樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度等4個(gè)生長(zhǎng)性狀在重復(fù)間也達(dá)極顯著差異程度,表明立地條件對(duì)毛紅椿的生長(zhǎng)影響較大,特別是高生長(zhǎng),故在營(yíng)造毛紅椿林時(shí)應(yīng)選擇水肥條件相對(duì)較好的立地。
表1 毛紅椿家系幼林生長(zhǎng)性狀方差分析結(jié)果Table 1 Variance analysis for growing traits of young forest of Toona ciliata var.pubescens
毛紅椿家系幼林生長(zhǎng)樹高和胸徑性狀平均值見表2。從表2可以看出,樹高生長(zhǎng)較快的為31號(hào)家系(247.43 cm),18號(hào)家系(216.39 cm),19號(hào)家系(213.25 cm),9號(hào)家系(211.77 cm),10號(hào)家系(211.0 cm),27號(hào)家系(210.20 cm),X1號(hào)家系(205.23 cm),80號(hào)家系(204.78 cm),65號(hào)家系(204.37 cm)和72號(hào)家系(198.43.20 cm),比試驗(yàn)中高生長(zhǎng)較慢的H12號(hào)家系(125.08 cm)分別高出97.8%,73.0%,70.5%,69.3%,68.7%,68.1%,64.1%,63.7%,63.4%和58.6%。胸徑生長(zhǎng)較快的為65號(hào)家系(1.97 cm),31號(hào)家系(1.94 cm),33號(hào)家系(1.85 cm),10號(hào)家系(1.80 cm),9號(hào)家系(1.72 cm),80號(hào)家系(1.70 cm),27號(hào)家系(1.67 cm),68號(hào)家系(1.62 cm),19號(hào)家系(1.61 cm)和 18號(hào)家系(1.56 cm),比試驗(yàn)中胸徑生長(zhǎng)較慢的H5號(hào)家系(0.60 cm)分別高出227.8%,222.5%,208.7%,200.6%,187.0%,182.8%,178.0%,169.2%,167.5%和160.2%。
表2 毛紅椿家系幼林生長(zhǎng)性狀平均值Table 2 The average value for growing traits of young forest of Toona ciliata var.pubescens
表3是毛紅椿家系苗期各性狀參數(shù)值。從表3可以看出,毛紅椿家系幼林樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度4個(gè)性狀的平均值分別為175.75 cm,1.26 cm,0.45個(gè)和 28.98 cm;樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度等4個(gè)性狀的廣義遺傳力分別為 0.73,0.56,0.30和 0.46,表明毛紅椿樹高、胸徑有中等以上的遺傳力。這些生長(zhǎng)性狀較強(qiáng)地受到遺傳控制,為毛紅椿的遺傳改良提供可靠保障。分枝數(shù)和分枝高度遺傳力水平較低,說(shuō)明分枝數(shù)和分枝高度受環(huán)境影響比較大。
表3 毛紅椿家系生長(zhǎng)性狀參數(shù)值Table 3 Parameters of traits for families of T.ciliata var.pubescens
根據(jù)毛紅椿幼林3年生時(shí)的試驗(yàn)結(jié)果,以樹高和胸徑為選擇對(duì)象,采用獨(dú)立選擇法選擇出65號(hào)、31號(hào)、10號(hào)、9號(hào)、80號(hào)、27號(hào)、18號(hào)和19號(hào)等8個(gè)在幼林期表現(xiàn)較為優(yōu)異的家系,其樹高和胸徑平均值分別為215.00 cm和1.74 cm,比全部家系平均值分別大22.3%和38.1%。
對(duì)毛紅椿優(yōu)樹自由授粉子代幼林生長(zhǎng)表現(xiàn)研究發(fā)現(xiàn),毛紅椿家系3年生幼林的樹高、胸徑、分枝數(shù)和分枝高度等4個(gè)生長(zhǎng)性狀在家系間存在極顯著差異,其差異是家系選擇和良種選育的基礎(chǔ);4個(gè)生長(zhǎng)性狀在重復(fù)間也表現(xiàn)出極顯著差異,表明立地條件的好壞對(duì)毛紅椿生長(zhǎng)也有顯著影響,在營(yíng)造毛紅椿林時(shí)應(yīng)選擇水肥條件相對(duì)較好的立地。通過(guò)對(duì)毛紅椿天然林群落結(jié)構(gòu)調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)毛紅椿群落多分布在山體中下部,溪邊,土層深厚處[12]。闊葉樹種生長(zhǎng)對(duì)立地條件要求比較高,合歡Albizzia julibrissin[13],楓香 Liquidambar formosana[14],木荷 Schima siperba[15]和光皮 樺 Petula luminifera[16]等樹 種均表現(xiàn)出對(duì)立地條件較為敏感。
毛紅椿樹高和胸徑2個(gè)生長(zhǎng)性狀遺傳力分別為0.73和0.56,表明這些生長(zhǎng)性狀較強(qiáng)地受到遺傳控制,為優(yōu)良家系的選擇奠定了基礎(chǔ)。以樹高和胸徑為選擇對(duì)象,選擇出65號(hào)、31號(hào)、10號(hào)、9號(hào)、80號(hào)、27號(hào)、18號(hào)和19號(hào)等8個(gè)在幼林期表現(xiàn)較為優(yōu)異的家系,其樹高和胸徑平均值分別為215.00 cm和1.74 cm,比全部家系平均值分別大22.3%和38.1%。初選的優(yōu)良家系與苗期只有部分相同[8],如31號(hào)和10號(hào),這可能是由于試驗(yàn)地點(diǎn)的不同,家系間對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性不同;同時(shí)苗期性狀對(duì)立地條件更為敏感,圃地立地條件相對(duì)較好,部分家系適宜高肥、高水圃地立地環(huán)境,生長(zhǎng)較好。
本研究?jī)H為毛紅椿造林后3 a的調(diào)查研究結(jié)果,綜合選育出8個(gè)優(yōu)良家系。由于幼林期林木生長(zhǎng)遺傳上存在不穩(wěn)定性,優(yōu)良家系的選擇還有待更長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)。
[1]張露,郭聯(lián)華,杜天真,等.遮蔭和土壤水分對(duì)毛紅椿幼苗光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006,30(5):63-66.ZHANG Lu,GUO Lianhua,DU Tianzhen,et al.The effects of shading and soil water content on photosynthesis of Toona ciliata var.pubescens seedlings[J].J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2006,30(5):63-66.
[2]劉軍,孫宗修,陳益泰,等.珍稀瀕危樹種毛紅椿微衛(wèi)星DNA分離及SSR反應(yīng)體系優(yōu)化[J].中國(guó)生物工程雜志,2006,26(12):50-55.LIU Jun,SUN Zongxiu,CHEN Yitai,et al.Isolation of microsatellite DNA from endangered tree Toona ciliata var.pubescens and optimization of SSR reaction system[J].China Biotechnol,2006,26(12):50-55.
[3]樓爐煥,金水虎.浙江古田山自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(5):33-39.LOU Luhuan,JIN Shuihu.Spermatophyta flora of Gutianshan Nature Reserve in Zhejiang[J].J Beijing For Univ,2000,22(5):33-39.
[4]張光富.安徽珍稀瀕危植物及其保護(hù)[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2000,23(1):36-39.ZHANG Guangfu.Study on rare and threatened plants of Anhui and their conservation[J].J Anhui Nor Univ Nat Sci,2000,23(1):36-39.
[5]鄒高順.珍貴速生樹種紅椿與毛紅椿引種栽培研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),1994,14(3):271-276.ZOU Gaoshun.The study of introdution and cultivation on valuable fast-growing species of Toona ciliata and Toona ciliata var.pubescens[J].J Fujian Coll For,1994,14(3):271-276.
[6]胡松竹,張露,杜天真,等.晾曬對(duì)毛紅椿苗木活力的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,26(5):666-669.HU Songzhu,ZHANG Lu,DU Tianzhen,et al.Effect of air-drying on seedling vigor of Toona ciliata var.pubescens[J].Acta Agric Univ Jiangxi,2004,26(5):666-669.
[7]沈偉興,吳道圣.毛紅椿播種育苗技術(shù)[J].林業(yè)實(shí)用技術(shù),2006(4):24-24.SHEN Weixing,WU Daosheng.Seedling cultivation technique of Toona ciliata var.pubescens[J].Practi For Technol,2006(4):24-24.
[8]劉軍,陳益泰,何貴平,等.毛紅椿優(yōu)樹子代苗期性狀遺傳變異研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(1):62-67.LIU Jun,CHEN Yitai,HE Guiping,et al.A study on genetic variations of seedling traits of plus trees of Toona ciliata var.pubescens[J].Acta Agric Univ Jiangxi,2008,30(1):62-67.
[9]劉軍,陳益泰,孫宗修,等.基于空間自相關(guān)分析研究毛紅椿天然居群的空間遺傳結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(6):45-52.LIU Jun,CHEN Yitai,SUN Zongxiu,et al.Spatial genetic structure of Toona ciliata var.pubescens populations in terms of spatial autocorrelation analysis[J].Sci Silv Sin,2008,44(6):45-52.
[10]唐啟義,馮明光.實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPA數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京:科學(xué)出版社,2002.
[11]陶丹,武來(lái)成,張露,等.毛紅椿不同種源及家系間苗期生長(zhǎng)變異性研究[J].南昌工程學(xué)院報(bào),2007,26(4):9-13.TAO Dan,WU Laicheng,ZHANG Lu,et al.Variation research on seedling growth of Toona ciliate var.pubescens in different provenances and families[J].J Nanchang Inst Technol,2007,26(4):9-13.
[12]劉軍,陳益泰,羅陽(yáng)富,等.毛紅椿天然林群落結(jié)構(gòu)特征研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,23(1):93-97.LIU Jun,CHEN Yitai,LUO Yangfu,et al.Study on community characters of Toona ciliata var.pubescens natural forest[J].For Res,2010,23(1):93-97.
[13]VEENENDAAL E M,SWAINE M D,LECHA R T,et al.Response of west African forest tree seedling to irradiance and soil fertility[J].Func Ecol,1996,10:501-511.
[14]駱文堅(jiān),何貴平,陳益泰,等.南酸棗地理種源幼林生長(zhǎng)性狀變異和種源選擇[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,29(3):365-371.LUO Wenjian,HE Guiping,CHEN Yitai,et al.A study on variation of growing traits of young Choerospondias axillaris forest in its geographic provenances and its provenance selection[J].Acta Agric Univ Jiangxi,2007,29(3):365-371.
[15]林磊,周志春,范輝華,等.木荷優(yōu)樹子代苗期生長(zhǎng)遺傳和變異研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(2):155-160.LIN Lei,ZHOU Zhichun,F(xiàn)AN Huihua,et al.Inheritance and variation of seedling growth traits of open-pollinated families from plus-tree in Schima superba[J].For Res,2009,22(2):155-160.
[16]曹健康,方樂(lè)金,項(xiàng)陽(yáng).光皮樺人工幼林不同立地條件生長(zhǎng)效應(yīng)分析[J].黃山學(xué)院學(xué)報(bào),2009,11(5):43-46.CAO Jiankang,F(xiàn)ANG Lijin,XIANG Yang.An analysis of the growth effect of young Betula luminifera plantation under different site conditions[J].J Huangshan Univ,2009,11(5):43-46.