黨曉云，梁芝棟，趙曉進(jìn),段文存，丁金芝

(1.中國(guó)地質(zhì)大學(xué) 地球科學(xué)與資源學(xué)院,北京 100083；2.河南師范大學(xué) 體育學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007;3.河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453007)

有關(guān)靈長(zhǎng)類(lèi)的掌骨和跖骨的形態(tài)學(xué)、性差及種間相似性長(zhǎng)期以來(lái)成為人類(lèi)學(xué)家和動(dòng)物學(xué)家感興趣的話(huà)題.McFadden等[1-2]對(duì)狒狒的掌骨和跖骨的長(zhǎng)度和重量進(jìn)行了相關(guān)研究；之后又對(duì)大猩猩和黑猩猩的掌(跖)骨相對(duì)長(zhǎng)度的性差進(jìn)行研究；趙曉進(jìn)等[3-5]對(duì)太行山獼猴掌骨和跖骨的形態(tài)學(xué)、掌骨和跖骨長(zhǎng)度排序、性差等進(jìn)行了研究，尤其對(duì)太行山獼猴的掌(跖)骨長(zhǎng)度和重量的性差等方面進(jìn)行了比較翔實(shí)和深入的研究.對(duì)探討靈長(zhǎng)類(lèi)的食性、適應(yīng)、性別鑒定、種間比較和系統(tǒng)演化等方面都具有重要意義.對(duì)于獼猴掌骨和跖骨有關(guān)變量與顱長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)分析的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道較少.太行山獼猴目前是我國(guó)黃河以北分布最集中、數(shù)量最大的獼猴自然分布種群[4].在形態(tài)、生理、生態(tài)、行為、遺傳和食性等方面均有其特殊性，所以具有極高的理論研究意義和應(yīng)用價(jià)值.本文中通過(guò)對(duì)太行山獼猴的掌(跖)骨重量和顱長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量和異速生長(zhǎng)分析，為靈長(zhǎng)類(lèi)生物多樣性研究提供參考.

1 材料和方法

成年的太行山獼猴，顱骨標(biāo)本28例，掌(跖)骨標(biāo)本28例，其中雄性12例，雌性16例.標(biāo)本來(lái)自太行山區(qū)河南省濟(jì)源市和衛(wèi)輝境市轄區(qū)，現(xiàn)存于河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本館.

顱長(zhǎng)的定點(diǎn)測(cè)量采用吳汝康等的方法，測(cè)量?jī)x器采用精密度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺.掌(跖)骨重量(以質(zhì)量計(jì))的測(cè)定采用BS110S型號(hào)的電子天平測(cè)量，精確到0.001 g.

為了便于描述，掌骨和跖骨分類(lèi)標(biāo)記，第1掌骨標(biāo)記為1Mc，第2掌骨標(biāo)記為2Mc，其它類(lèi)推；第1跖骨標(biāo)記為1Mt，第2跖骨標(biāo)記為2Mt，其它類(lèi)推.

指數(shù)方程通常被用來(lái)研究機(jī)體不同部位有關(guān)變量間的關(guān)系.異速生長(zhǎng)分析的指數(shù)方程模型：Y=aXb； 在這里X為自變量(顱長(zhǎng))，Y為因變量(掌跖骨質(zhì)量)，a為異速生長(zhǎng)常數(shù)，b為異速生長(zhǎng)指數(shù).如果b=1.0，則兩變量之間具有幾何學(xué)上的呈等速生長(zhǎng)；當(dāng)b>1.0時(shí)，X與Y之間為正的異速生長(zhǎng)；當(dāng)b<1.0時(shí)則為負(fù)的異速生長(zhǎng).對(duì)上述等式進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換得到相應(yīng)的線(xiàn)性回歸方程：lnY=lna+blnX，這其中，lna是截距，b是斜率.

采用SPSS 13.0分析軟件，用線(xiàn)性模型和冪函數(shù)模型進(jìn)行擬合.

2 結(jié)果

掌(跖)骨重量的異速生長(zhǎng)系數(shù)及決定系數(shù)見(jiàn)表1.掌(跖)骨的重量與顱長(zhǎng)大多數(shù)呈正異速生長(zhǎng)(b>1.0)，擬合程度較好.總體來(lái)看第1根掌(跖)骨重量的b值最小，分別為1.989和1.634.第5根掌(跖)骨重量的b值最大，分別為2.357和2.367，其它3根掌(跖)骨的b值比較接近.掌骨與跖骨之間的差異不是很大.雌雄之間的差異主要表現(xiàn)在第1根掌骨之間，雄性個(gè)體第1根掌骨呈正異速生長(zhǎng)(b>1.0)，雌性個(gè)體第1根掌骨呈負(fù)異速生長(zhǎng)(b<1.0).所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，其線(xiàn)性圖見(jiàn)圖1.實(shí)線(xiàn)為雄性，虛線(xiàn)為雌性，可以看到：1Mc、5Mc、3Mt、4Mt的雌雄個(gè)體之間有明顯的差異.從擬合程度上來(lái)看，雄性的較好，決定系數(shù)值較大.而雌性的較差，決定系數(shù)值較小.

表1 太行山獼猴掌(跖)骨重量異速生長(zhǎng)分析結(jié)果

*P<0.05,**P<0.01

線(xiàn)性模型和冪函數(shù)模型擬合結(jié)果進(jìn)行比較見(jiàn)表2，可以看出各掌(跖)骨中采用線(xiàn)性模型的擬合程度均高于冪函數(shù)模型.

表2 線(xiàn)性和冪函數(shù)模型擬合程度的比較決定系數(shù)

3 討論

在動(dòng)物形態(tài)學(xué)研究中，多采用異速生長(zhǎng)分析的方法來(lái)研究局部與整體變量在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)變化以及功能與環(huán)境的適應(yīng)性[6-9].表1的分析結(jié)果可以看出雄性的決定系數(shù)值較大(P<0.001)，說(shuō)明曲線(xiàn)擬合程度較好.由其掌(跖)骨的重量來(lái)推測(cè)顱長(zhǎng)(或身體大小)的應(yīng)用價(jià)值比較高；而雌性的決定系數(shù)值比較小，擬合程度較差，應(yīng)用價(jià)值比較小.雄性第5根掌骨和第5根跖骨的決定系數(shù)值最大，分別為0.864和0.638，由此推出它們的顱長(zhǎng)的相關(guān)性較高.

選擇異速生長(zhǎng)擬合模型時(shí)發(fā)現(xiàn)，使用冪函數(shù)模型的效果并不理想，各掌(跖)骨的擬合程度還沒(méi)有線(xiàn)性模型擬合程度高.在以前異速生長(zhǎng)研究中很少出現(xiàn)這種情況.這說(shuō)明，掌(跖)骨重量與顱長(zhǎng)的相關(guān)性很大，接近線(xiàn)性關(guān)系.有資料報(bào)道指數(shù)方程比簡(jiǎn)單的線(xiàn)性模型更適于描述兩個(gè)變量之間的關(guān)系，更符合實(shí)際的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[6-7].可見(jiàn)這種情況并不一定適用于每個(gè)變量，有些變量之間的線(xiàn)性模型優(yōu)于其他的擬合模型.所以在定量研究動(dòng)物的形狀和大小時(shí)，需認(rèn)真考慮要解決的實(shí)際問(wèn)題，注意選擇構(gòu)成這些變量間相互關(guān)系的合適模型及曲線(xiàn)擬合技術(shù).這里為什么要采用冪函數(shù)分析？主要原因有兩個(gè)：(1)在描述兩個(gè)變量特別是部分變量與整體變量進(jìn)行異速生長(zhǎng)或相關(guān)分析時(shí)，以前的相關(guān)資料都是采用異速生長(zhǎng)曲線(xiàn)擬合[6-7].實(shí)際上大部分情況下，變量之間的關(guān)系都是非線(xiàn)性的.為了便于比較這里采用了線(xiàn)性和非線(xiàn)性?xún)煞N模型.(2)獼猴掌跖骨重量的發(fā)育包括與顱長(zhǎng)的相互關(guān)系是比較特殊的，有很多資料表明在很大程度上它是受出生前遺傳和激素的調(diào)節(jié)，并不像其他長(zhǎng)骨那樣主要受出生后各種環(huán)境因子的影響；為了表明這種特殊性，本文中采取兩種模型進(jìn)行比較.

太行山獼猴的掌(跖)骨重量均呈正異速生長(zhǎng).即在太行山獼猴的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，隨著顱長(zhǎng)(體重)的變化，掌(跖)骨的重量以更大的比例增長(zhǎng)，生長(zhǎng)趨勢(shì)與其功能相適應(yīng)；各掌(跖)骨間的增長(zhǎng)速度是有差異的，第1根掌(跖)骨增長(zhǎng)的速度最慢，第5根掌(跖)骨增長(zhǎng)的速度最快，其它3根接近同步.雌雄個(gè)體之間也存在著顯著的差異，雄性的擬合程度要優(yōu)于雌性的，表明雄性掌(跖)骨的重量與顱長(zhǎng)有更好的相關(guān)性，雌雄之間存在著不同的生長(zhǎng)模式，這可能與出生后的生活環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)、體質(zhì)、健康狀況、激素、以及個(gè)體在群體中的地位等有關(guān).研究結(jié)果表明太行山獼猴的掌(跖)骨的長(zhǎng)度變量和重量變量與顱長(zhǎng)的相關(guān)性是不同的.掌跖骨的重量變化可能與動(dòng)物身體大小(顱長(zhǎng))的關(guān)系更為密切[8].

對(duì)于指數(shù)模型Y=aXb來(lái)說(shuō)，自變量X的選擇并不相同.雖然體重因?yàn)樯婕暗缴眢w構(gòu)筑、運(yùn)動(dòng)、生態(tài)、種群結(jié)構(gòu)、生活史、社會(huì)結(jié)構(gòu)、性差及其他參數(shù)而通常被作為靈長(zhǎng)類(lèi)研究的基礎(chǔ)[5].但是有時(shí)研究異速生長(zhǎng)時(shí)(尤其是研究化石材料時(shí))，最好的方法是用與身體構(gòu)筑其他有關(guān)的變量.如有的學(xué)者用肱骨最大長(zhǎng)、顱骨最大長(zhǎng)和下頜長(zhǎng)等作自變量代表體重或個(gè)體大小[8-10].通過(guò)其他變量(如掌跖骨重量)與這些變量(如顱長(zhǎng))之間的異速生長(zhǎng)分析，進(jìn)而探討它們與體重之間的相互關(guān)系.一般不直接用體重作自變量的主要原因是直接引用靈長(zhǎng)類(lèi)野生體重比較困難或體重在化石中不能直接測(cè)量，有時(shí)是因?yàn)轶w重變量受較多因素影響(例如，季節(jié)、營(yíng)養(yǎng)、疾病等).然而在現(xiàn)存的動(dòng)物種類(lèi)中，使用體重來(lái)進(jìn)行比較研究還是被認(rèn)為是很有效的方法.

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