普曉英，趙大偉，曾亞文*，杜娟，楊樹明，楊濤，趙春艷

1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650205；2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201

磷是作物生長發(fā)育中所必須的營養(yǎng)元素，在植物光合作用、呼吸作用和生理生化調(diào)節(jié)過程中作用重大。近年來由于種植密度和單位面積產(chǎn)量的提高，作物需磷與土壤供磷的矛盾日趨明顯。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通過大量施用磷肥來解決土壤缺磷問題，但大部分都被土壤的吸附固定作用、沉淀或吸收轉(zhuǎn)化為無效態(tài)磷[1]，增量施肥加橫坡種植方式下磷流失總量最大[2]，化肥配施的紅壤中 Cu、Cd全量和有效態(tài)含量及其活化率隨時(shí)間呈顯著上升趨勢[3]。研究發(fā)現(xiàn)磷高效品種對(duì)磷的利用效率大于施用磷肥所帶來的效率[4]，利用作物固有的生物學(xué)特性，發(fā)掘作物自身對(duì)磷的高效吸收利用潛力[5]，可以減少磷肥用量,從而減輕磷肥對(duì)環(huán)境的污染并在低投入情況下提高作物產(chǎn)量。利用作物自身的生理、遺傳特點(diǎn)，篩選磷高效品種，挖掘高效活化無效磷的作物品種，在理論研究和生產(chǎn)應(yīng)用上都有重要意義。在其它作物中已作了大量研究，在大麥中的研究還較少，本試驗(yàn)在田間采用耐低磷力、品種適應(yīng)性和綜合力三項(xiàng)指標(biāo)對(duì)供試材料進(jìn)行的篩選，旨在為磷高效基因型大麥的選育及生產(chǎn)提供材料及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為180個(gè)大麥品種(系)，其中123個(gè)來自美國，43個(gè)來自中國，14個(gè)來自其他國家。43個(gè)中國大麥品種來源于云南、甘肅、浙江、江蘇、湖北、上海、北京、河南、青藏高原等9個(gè)?。ɑ虻貐^(qū)）。所有材料在2007年11月10日種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場，2008年5月7日左右大麥成熟期收獲。

1.2 試驗(yàn)方法

昆明云南省農(nóng)科院試驗(yàn)田(18 m×3.5 m水泥池，土培介質(zhì)0.8 m，海拔1916 m)所用土壤為多年來尚未施過化肥的酸性紅壤，經(jīng)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所測定：未施磷肥的土壤有效磷和總磷含量為 1.32 mg·kg-1和 1000 mg·kg-1，施過磷肥的土壤有效磷和總磷含量為 36.6 mg·kg-1和 1029 mg·kg-1。在這兩塊試驗(yàn)田中種植群體進(jìn)行耐低磷鑒定，并且設(shè)計(jì)對(duì)照品種，兩種處理下土壤測定數(shù)據(jù)如表 1。同時(shí)兩塊試驗(yàn)田不加其它化肥，常規(guī)管理。株行距為10 cm×15 cm，2次重復(fù)。分蘗盛期調(diào)查分蘗數(shù)，隨后調(diào)查抽穗期，測量葉長、葉寬，5月收獲測株高、穗長、穗頸、有效穗、地上干物質(zhì)量(包括穗質(zhì)量和桿質(zhì)量)等10多個(gè)形態(tài)參數(shù)。

按照劉鴻雁的方法計(jì)算耐低磷力、品種適應(yīng)性和綜合力[1,6]。

耐低磷力：某個(gè)品種不施磷處理的產(chǎn)量（籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量）占該品種施磷處理產(chǎn)量的百分?jǐn)?shù)。

品種適應(yīng)性：在不施磷處理下，某個(gè)品種籽粒產(chǎn)量（或生物產(chǎn)量）比當(dāng)年試驗(yàn)的所有品種籽粒產(chǎn)量（或生物產(chǎn)量）的平均值增減百分?jǐn)?shù)。

表1 試驗(yàn)田土壤測定數(shù)據(jù)Table 1 Determinatial data of soil of experimental field

綜合力：籽粒產(chǎn)量（生物產(chǎn)量）耐低磷力及其品種適應(yīng)性兩項(xiàng)指標(biāo)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 表現(xiàn)磷高效物性的性狀

1.32 mg·kg-1低磷脅迫與36.6 mg·kg-1正常有效磷條件下，對(duì)180份不同來源不同類型的大麥品種進(jìn)行磷高效特性分析，11個(gè)形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)列表于表2對(duì)角線下方：由11個(gè)相對(duì)形狀組成的55對(duì)性狀中有27對(duì)性狀間達(dá)極顯著相關(guān)，5對(duì)性狀間達(dá)顯著相關(guān)，磷高效特性的形狀順序?yàn)椋呵o干重>有效穗>株高>地上重>總穗重>主穗重>穗長>結(jié)實(shí)率>實(shí)粒數(shù)>秕粒數(shù)>分蘗。從表 2可見，有效穗、分蘗、莖干重、地上重是表現(xiàn)磷高效特性最好的形狀。

1.32 mg·kg-1低磷脅迫與 36.6 mg·kg-1正常有效磷條件下，180份不同來源不同類型的大麥品種進(jìn)行磷高效特性分析，對(duì)磷高效特性表現(xiàn)最好的性狀(有效穗、分蘗、莖干質(zhì)量、地上質(zhì)量)在不同類型的大麥品種間進(jìn)行差異分析列于表 3。結(jié)果表明：中國大麥有效穗顯著高于美國大麥，裸大麥有效穗極顯著高于皮大麥；裸大麥分蘗極顯著高于皮大麥，多棱大麥分蘗極顯著高于二棱大麥；中國大麥莖干重顯著高于美國大麥，裸大麥莖干重極顯著高于皮大麥，多棱大麥莖干重極顯著高于二棱大麥；中國大麥地上重顯著高于美國大麥，裸大麥地上重顯著高于皮大麥，多棱大麥地上重極顯著高于二棱大麥。

2.2 不同指標(biāo)劃分的等級(jí)差異

磷高效基因型大麥能在磷肥投入不足或不投入的條件下仍獲得較高的產(chǎn)量。參照劉鴻雁[5]等篩耐低磷玉米采用的劃分標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)用耐低磷力和品種適應(yīng)性兩項(xiàng)指標(biāo)的平均值（綜合力）作為綜合評(píng)定的指標(biāo)，用此指標(biāo)對(duì)大麥進(jìn)行分級(jí)評(píng)定，按照不同指標(biāo)劃分耐低磷等級(jí)，得到的結(jié)果不完全一致（表4）。

表3 磷高效特性指標(biāo)性狀在大麥品種間的差異Table 3 Differences of genetypes for barley based on the index traits with high-phosphorous efficiency

以籽粒產(chǎn)量為耐低磷指標(biāo)，2級(jí)有3個(gè)、3級(jí)2個(gè)，4級(jí)3個(gè)，5級(jí)有164個(gè)；以生物產(chǎn)量為指標(biāo)，2級(jí)有5個(gè)、3級(jí)6個(gè)，4級(jí)11個(gè)，5級(jí)有148個(gè)，說明一個(gè)品種很難同時(shí)具有幾類與磷高效有關(guān)的性狀。

2.3 高耐低磷力基因型大麥篩選

以籽粒產(chǎn)量為耐低磷指標(biāo)，1級(jí)有8個(gè)，以生物產(chǎn)量為指標(biāo)，1級(jí)有10個(gè)，2個(gè)指標(biāo)都是1級(jí)的大麥品種有 JB92-2、YS500、G213M042M、Z050P004Q和云啤1號(hào)，說明這5個(gè)品種在不施磷處理和施磷處理?xiàng)l件下的的籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量幾乎沒有差別，表明耐低磷力特別強(qiáng)。在不施磷處理?xiàng)l件下籽粒產(chǎn)量YS500、Z043R003S、云啤1號(hào)和Z029P020P，居1、2、4和5位。

此外 Z043R003S以籽粒產(chǎn)量為指標(biāo)耐低磷等級(jí)1級(jí)，而以生物產(chǎn)量為指標(biāo)為3級(jí)，G044N072N-1和01094都是籽粒為指標(biāo)耐低磷等級(jí)為1級(jí)，而以生物產(chǎn)量為指標(biāo)則是5級(jí)。進(jìn)一步說明有的品種很難同時(shí)具有幾類與磷高效有關(guān)的性狀。

2.4 磷高效基因型大麥的篩選

以籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)高耐低磷的所有品種，適應(yīng)性、綜合力都為1級(jí)，它們都可以在缺磷地區(qū)大面積推廣種植具有較大的優(yōu)勢。

YS500、Z043R003S、澳選1號(hào)、云啤1號(hào)和Z050P004Q以籽粒產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)品種適應(yīng)性和綜合力都居前 5位。而青稞、Z010J045J、澳選 3號(hào)、Z050P004Q和 YS500生物產(chǎn)量為標(biāo)準(zhǔn)品種適應(yīng)性和綜合力都居前5位。

2.5 磷敏感基因型大麥的篩選

6B01-2513 在施磷的條件下，籽粒產(chǎn)量達(dá)7.728 g，不施磷條件下，籽粒產(chǎn)量僅為 0.0255 g，兩者相差303倍；BARI293在施磷的條件下，籽粒產(chǎn)量達(dá)13.41 g，不施磷條件下，籽粒產(chǎn)量僅為0.0675 g，兩者相差198倍；鄂32380在施磷的條件下，籽粒產(chǎn)量達(dá)19.64 g，不施磷條件下，籽粒產(chǎn)量僅為0.94 g，兩者相差20倍，即缺磷時(shí)產(chǎn)量低，施磷后產(chǎn)量有很大提高，表明它們對(duì)施磷比較敏感。這類品種在種植時(shí)必須保證磷肥的供應(yīng)才能獲得高產(chǎn)。

表4 耐低磷評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及代表品種Table 4 The criterion of tolerance to low-P and standard cultivars

2.6 不同基因型大麥對(duì)磷的吸收率和利用率的差異

本試驗(yàn)中，大多數(shù)品種的生物產(chǎn)量耐低磷力和籽粒產(chǎn)量耐低磷力成正相關(guān)，但也出現(xiàn)少數(shù)例外情況。有的品種生物產(chǎn)量耐低磷力較高，而籽粒產(chǎn)量耐低磷力卻較低。如2B01-1976、SCARLET-2和澳選3號(hào)生物產(chǎn)量耐低磷力為1級(jí)，但是籽粒產(chǎn)量耐低磷力為5級(jí)，說明這3個(gè)品種對(duì)磷的吸收率高而利用效率低。籽粒產(chǎn)量耐磷力較高的品種G044N072N-1和01094，其籽粒耐低磷力為1級(jí)，但是生物產(chǎn)量耐低磷力僅為5級(jí)，說明其對(duì)磷的利用效率高。

3 結(jié)論

缺磷是限制目前農(nóng)林業(yè)產(chǎn)量的一個(gè)重要因子,近年來人們開始發(fā)掘磷高效利用植物來替代傳統(tǒng)方法提高磷的利用效率[7]，國外對(duì)作物磷營養(yǎng)效率基因型差異研究起步較早，早在20世紀(jì)初就由De Turk[8]和Smith[9]率先在玉米上進(jìn)行，國內(nèi)主要集中在對(duì)小麥、水稻、大豆、蘿卜和甘藍(lán)型油菜的研究上[10-16]，植物耐低磷脅迫研究的前提是具備理想的耐低磷材料，云南嚴(yán)重缺磷酸性土壤造就了農(nóng)作物較強(qiáng)的耐低磷特性，經(jīng)過長期的種植馴化形成了大量磷高效材料，本試驗(yàn)中在云南選育的云啤1號(hào)、澳選3號(hào)和YS500都是磷高效材料。

采用不同的選擇指標(biāo)會(huì)得到不同的分類結(jié)果，以籽粒產(chǎn)量為指標(biāo)時(shí)01094和云啤1號(hào)為磷高效最高的兩個(gè)品種，以生物產(chǎn)量為指標(biāo)時(shí)澳選 3號(hào)和Z023Q088R為磷高效最高的兩個(gè)品種。因此，在篩選和鑒定材料時(shí)，應(yīng)根據(jù)研究目的不同選擇合適的指標(biāo)。

不同來源不同類型的大麥品種進(jìn)行磷高效特性分析，對(duì)磷高效特性表現(xiàn)最好的性狀(有效穗、分蘗、莖干重、地上重)在不同類型的大麥品種間進(jìn)行有差異。

植物養(yǎng)分效率包括吸收效率和利用效率。本試驗(yàn)中大多數(shù)品種的籽粒產(chǎn)量耐低磷力和生物產(chǎn)量耐低磷力呈正相關(guān)，但也有少數(shù)品種籽粒產(chǎn)量耐低磷力較高而生物產(chǎn)量耐低磷力較低，或者籽粒產(chǎn)量耐低磷力較低而生物產(chǎn)量耐低磷力較高目前只知道其與磷的吸收和利用效率有關(guān)，其具體的遺傳機(jī)理尚待進(jìn)一步研究。

對(duì)大麥磷吸收利用效率的研究表明，在高磷土壤條件下，品種間的產(chǎn)量差異不顯著，但在中、低磷土壤條件下，品種間籽粒產(chǎn)量差異顯著。將初步篩選出的“磷高效”與“磷低效”品種晉升小區(qū)試驗(yàn)。在施磷與不施磷處理?xiàng)l件下，進(jìn)行產(chǎn)量比較以及有關(guān)磷營養(yǎng)特性的深入研究。

[1] 柏棟陰, 馮國華, 張會(huì)云, 等. 低磷脅迫下磷高效基因型小麥的篩選[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2007，27（3）：407-410.BAI Dongyin, FENG Guohua, ZHANG Huiyun, et al. Screening of wheat genotypes with high phosphorus efficiency under low phosphorus[J]. Journal of Triticeae Crops, 2007，27(3）：407-410.

[2] 楊皓宇, 趙小蓉, 曾祥忠, 等. 不同農(nóng)作制對(duì)四川紫色丘陵地表徑流氮、磷流失的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2344-2348.YANG Haoyu, ZHAO Xiaorong, ZENG Xiangzhong, et al. Effects of different farming systems on nitrogen and phosphorus loss from surface runoff in purple hilly region in Sichuan[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2009，18（6）：2344-2348.

[3] 劉景, 呂家瓏, 徐明崗, 等. 長期不同施肥對(duì)紅壤Cu和Cd含量及活化率的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（3）：914-919.LIU Jing, Lü Jialong, XU Minggang, et al. Effect of long-term fertilization on content and activity index of Cu and Cd in red soil[J]. Ecology and Environmental Sciences. 2009，18（3）：914-919.

[4] Wissuwa M, Yano M, Ae N. Mapping of QTLs for phosphorustolerance in rice (Oryza sativaL.)[J]. Theor Appl Genet, 1998, 97(17):777-783.

[5] 郭玉春, 林文雄, 石秋梅, 等. 低磷脅迫下不同磷效率水稻苗期根系的生理適應(yīng)性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(1):61-65.GUO yuchun, LIN Wenxiong, SHI Qiumei, et al. Physilolhical adaptability of seeding rice genotypes with different P uptake effciency under low P-deficient seress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(1):61-65.

[6] 劉鴻雁, 黃建國, 魏成熙, 等. 磷高效基因型玉米的篩選研究[J].土壤肥料，2004（5）：25-29.LIN Hongyan, HUANG Jianguo, WEI Chengxi, et al. Study on screening maize genotypes of high phosphorus efficiency[J]. Soils and Fertilizers, 2004（5）：25-29.

[7] 馬祥慶, 梁霞. 植物高效利用磷機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2004, 4 (15):712-716.MA Xiangqing, LIANG Xia. Research advances in mechanism of high phosphorus use efficiency of plants[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 4 (15):712-716.

[8] De Terk E E. Chemical transformation of phosphorus in the growing corn plant, with results on two first generation crosses[J]. J Agr Res,1933, 46(2):121-141.

[9] Smith S N. Response of inbred lines and crosses in maize to variations of nitrogen and phosphorus supplied as nutrients [J]. J Am Soc Agron,1934, 25(8):785-804.

[10] 曾亞文, 申時(shí)全, 汪祿祥, 等. 云南稻種礦質(zhì)元素含量與形態(tài)及品質(zhì)形狀關(guān)系[J].中國水稻科學(xué),2005, 19(2):127-131.ZENG Yawen, SHEN Shiquan, WANG Luxiang, et al. Relationship between morhpological and quality traits and Mineral element content in Yunnan rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(2):127-131.

[11] 申時(shí)全, 曾亞文, 普曉英, 等. 云南地方稻核心種質(zhì)耐低磷特性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005, 16(8): 1569-1572.SHEN Shiquan, ZENG yawen, PU Xiaoying, et al. Characterixtics of Yunan province rice landrace core collections under phosphorus deficiency[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(8):1569-1572.

[12] 秦麗鳳, 玉永雄, 黎曉峰，等. 低磷脅迫下木豆利用磷的基因型差異及其機(jī)制[J]. 生態(tài)環(huán)境，2007, 16（6）：1719-1722.QIN Lifeng, YU Yongxiong, LI Xiaofeng, et al. Genotypic variation in putilization of cajanus cajan(L.) millsp under low-p stress and corresponded mechanisms[J]. Ecology and Environment, 2007, 16(6):1719-1722.

[13] 王萍, 陳愛群, 余玲, 等. 植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因及其表達(dá)調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2006, 12(4): 584-591.WANG Ping, CHEN Aiqun, YU Ling, et al. Advance of plant phosphate transporter genes and their regulated espression[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(4):584-591.

[14] 杜娟, 曾亞文, 張?jiān)茖O, 等. 云南稻核心種質(zhì)耐低磷形狀與秈粳亞種間的關(guān)系[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2007, 16(3): 135-139.DU Juan, ZENG Yawen, ZHANGYunsun, et al. Relation between ability of tolerance to low phosphorus and Indica-Japonica of core collection of rice landraces in Yunnan province[J]. Ecology and Environment, 2007, 16(3): 135-139.

[15] 杜娟, 曾亞文, 楊樹明, 等. 水稻磷高效重組自交系群體的篩選鑒定[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 17(3):1151-1156.DU Juan, ZENG Yawen, YANG Shuming, et al. Screening and indentification of high-phosphorus efficiency RILs of Yunnan rice[J].Ecology and Environment, 2008, 17(3):1151-1156.

[16] 鄭金鳳, 白志英, 李存東, 等. 低磷脅迫對(duì)小麥代換系產(chǎn)量性狀的影響及染色體效應(yīng)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2010, 11(2):233-238.ZHENG Jinfeng, BAI Zhiying, LI Cundong, et al. The effect of phosphorus deficiency stress on yield traits and chromosome of wheat substitution lines[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2010,11(2):233-238.