何萬存，陳夢(mèng)義，馮 艷

珍貴香料樹種少花桂研究進(jìn)展

何萬存1，陳夢(mèng)義1，馮 艷2

（1. 江西省林木育種中心，江西 南昌 330038；2. 江西廬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 九江 332900）

少花桂（Nees）又名巖桂、香桂，是樟科樟屬常綠小喬木，兼?zhèn)渖鐣?huì)效益、生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益，被多地引種栽培，其葉精油主要化學(xué)成分黃樟素極具開發(fā)潛力，愈加受到人們的關(guān)注。從少花桂的資源分布、生理特性、精油研究、引種栽培等方面進(jìn)行綜合論述，以期為深入研究提供參考。

少花桂；黃樟素；香桂油；研究進(jìn)展

少花桂（Nees）又名巖桂、香桂[1-2]，屬于樟科（Lauraeae）樟屬（），是我國珍貴香料樹種之一，常綠小喬木，樹高3~14 m。該樹皮呈黃褐色，枝條近圓柱形具縱向細(xì)條紋，無毛；葉互生卵圓形或披針形，果橢圓形，花期3—8月，果期9—10月。少花桂枝葉富含香桂油，油中黃樟素可用于合成洋茉莉醛、香蘭素、乙基香蘭素等。研究顯示，該樹皮及根可直接入藥，開胃健脾，對(duì)腸胃病功效良好，具有很高的藥用價(jià)值[1]。

早在1980年，我國四川省筠連縣就有關(guān)于少花桂煉油試驗(yàn)的報(bào)道。早期關(guān)于少花桂的研究主要集中在黃樟油素提取，少花桂是樟屬提取黃樟油素的理想植物材料[3]，具有可觀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，尤其少花桂由于葉精油黃樟素含量較目前開發(fā)的其他樟科植物高，可緩解目前多通過采伐植株樹干和樹根來提油的現(xiàn)狀，具有實(shí)現(xiàn)可持續(xù)開發(fā)利用的優(yōu)點(diǎn)，值得推廣?，F(xiàn)階段，由于少花桂極具生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，多地先后開展了引種及繁育工作。有學(xué)者分別在少花桂的引種與栽培技術(shù)、光照處理影響等方面進(jìn)行了研究。本文從資源分布、生理生長特性、精油研究、引種栽培等方面進(jìn)行研究總結(jié)，以期為少花桂理論研究及開發(fā)利用提供參考。

1 資源分布

少花桂分布于國內(nèi)長江以南的湖南西部、湖北、云南東北部、貴州、四川東部、廣西、廣東北部等地，國外分布于印度[1]。該樹種主要生長于石灰?guī)r或砂礫巖上，分布海拔為400~1 800 m[2]。周永麗等[4]研究表明，少花桂造林最適海拔為500~950 m，對(duì)土壤肥力要求較高，最適立地條件為石灰?guī)r發(fā)育形成的土壤，厚度為45 cm；研究也顯示，半陰半陽坡最有利于少花桂的生長，下坡位優(yōu)于各坡位[5-6]。

2 生理特性研究

鑒于少花桂黃樟油素在工業(yè)生產(chǎn)上的重要應(yīng)用，選育優(yōu)良生理指標(biāo)的少花桂是其研究的主要方向。關(guān)于少花桂生理特性研究主要有不同光照條件、遮陰條件下少花桂幼苗生理特性變化。少花桂為喜蔭植物[7]，研究顯示，不同遮蔭條件對(duì)少花桂幼苗的生長及生理存在一定影響。不同遮蔭條件下，少花桂葉面積指數(shù)、凈同化率呈現(xiàn)由大到小變化趨勢(shì)；隨著遮蔭程度加深，葉面積比率、干質(zhì)量比及葉干質(zhì)量比率增大[8]；相對(duì)含水量、水分飽和虧缺、需水程度、角質(zhì)蒸騰和氣孔蒸騰也因光照不同而不同[9]。少花桂幼苗總促進(jìn)類激素含量在一層遮蔭條件下最高，依次為自然光照、二層遮蔭、三層遮蔭處理[9]。葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度、葉上表皮及下表皮厚度、根冠比等隨光照強(qiáng)度的減弱而呈下降趨勢(shì)，但單位葉面積中的葉綠素含量隨光照強(qiáng)度減弱而增加。在一定遮蔭處理，如輕微遮蔭條件，少花桂幼苗枝葉產(chǎn)量及葉出油率增加，其黃樟油素的積累形成與遮蔭程度有關(guān)[10]。研究也顯示，少花桂內(nèi)源激素含量呈季節(jié)性變化，IAA峰值在6月，ABA峰值在7月，GA、iPA、ZR峰值在8月[9]。

3 開發(fā)利用研究

少花桂在生態(tài)保護(hù)、藥用開發(fā)、香料開發(fā)利用等方面均有極高的價(jià)值。少花桂在石灰?guī)r等地生長良好，涵養(yǎng)水源、保持水土、護(hù)岸固坡，具有很高的生態(tài)效益，是四川等地退耕還林的優(yōu)選樹種；樹皮可入藥，具有開胃健脾等功效，具有很高的藥用價(jià)值；葉片富含精油，是黃樟素的理想來源。

3.1 生態(tài)保護(hù)研究

少花桂生長于石灰?guī)r、砂礫巖等環(huán)境中，即使在石旮旯地也能正常生長，對(duì)土層要求不高，耐旱耐澇，是石漠化地區(qū)綠化造林的理想樹種，對(duì)石漠化地區(qū)的生態(tài)治理起到了重要作用[5]，對(duì)薄弱的生境具有良好的生態(tài)保護(hù)作用。少花桂在涵養(yǎng)水源，保持水土等方面效果良好，是四川等地退耕還林的主要樹種之一，可有效減少水土保持流失，如少花桂純林人工栽培模式對(duì)坡耕地的水土流失減少率達(dá)35.3%，與白犀草混交模式可減少水土流失34%。隨著林齡增加，少花桂林分控制水土流失的能力增強(qiáng)，3年生少花桂在純林人工栽培模式下，可有效減少水土流失達(dá)91.81%[11]。按照森林的多種效益指標(biāo)計(jì)算，少花桂可有效涵養(yǎng)水量達(dá)到3 600 t/hm2，防止土壤流失97.5 m3/hm2，此外少花桂還具有護(hù)岸固土、供氧等生態(tài)功能，按森林生態(tài)效益與直接經(jīng)濟(jì)效益10:1計(jì)算，生態(tài)價(jià)值可達(dá)150 000元/(hm2·a)[12]。但如果以材油兼?zhèn)鋪磉x擇退耕還林樹種，油樟、香樟是較理想樹種[13]，同作為四川鄉(xiāng)土樹種的少花桂則由于生長速度較慢，不占優(yōu)勢(shì)。

少花桂在水源涵養(yǎng)，水土保持等方面具有良好效果，對(duì)立地條件要求不高，耐旱耐澇，是石漠化地區(qū)綠化造林的理想樹種，對(duì)石漠化地區(qū)生態(tài)治理起到重要作用。因此，在退荒綠化、水土保持等生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面，具有重要的生態(tài)保護(hù)價(jià)值[11]。

3.2 精油研究

3.2.1 精油化學(xué)成分及應(yīng)用研究 少花桂精油是合成洋茉莉醛的重要原料，目前已廣泛應(yīng)用于輕化工、香精香料、醫(yī)療藥物等工業(yè)生產(chǎn)方面[3]。少花桂具有出油率高，其主要化學(xué)型有黃樟油素型、黃樟油素芳樟醇型、1,8-桉葉素型、混雜型等，主要化學(xué)成分多樣。尤以黃樟油素型受人們關(guān)注，其相對(duì)含量高達(dá)96.01%~99.60%[14-15]。

3.2.2 精油優(yōu)良品種選擇 少花桂富含精油，極具開發(fā)潛力，在四川形成一定規(guī)模的產(chǎn)業(yè)[16]，研究發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)、不同個(gè)體的少花桂精油含量有較大差異，因此可以進(jìn)行優(yōu)良品種的選育工作。

不同地區(qū)、不同提取方法，少花桂黃樟油素存在差異，如云南勐侖少花桂水汽蒸餾法提取黃樟油素相對(duì)含量為99.26%，鮮葉出油率2.54%[15]；四川筠連少花桂水汽蒸餾法提取黃樟油素相對(duì)含量為69%~95%，鮮葉出油率2.40%[17]；湖北鄂西自治州少花桂水汽蒸餾法提取黃樟油素相對(duì)含量?jī)H為4.43%，鮮葉出油率1.05%[18]；貴州貴陽少花桂超臨界CO2提取黃樟油素含量為92.3%~95.05%，鮮葉出油率3.00%~3.50%[19-21]。

學(xué)者發(fā)現(xiàn)少花桂葉型存在分化，為長葉型、圓葉型、中間型。對(duì)其不同葉型，出油率及黃樟素含量不同，存在極顯著差異，發(fā)現(xiàn)長葉型出油率及黃樟素相對(duì)含量最高，在生產(chǎn)實(shí)踐中，根據(jù)實(shí)際需要培育長葉型品種。導(dǎo)致不同地區(qū)少花桂黃樟油素差異可能是由于氣候環(huán)境條件、個(gè)體差異或不同提取條件，在下一步研究中，應(yīng)加強(qiáng)區(qū)域、品種之間的研究。

3.2.3 精油含量變化 隨季節(jié)波動(dòng)：少花桂精油并非一成不變，隨季節(jié)出現(xiàn)波動(dòng)，出油率及主要化學(xué)成分黃樟素的含量在各地有不同。四川筠連少花桂葉出油率最高為7月達(dá)3.07%，最低為5月僅2.75%[22]；葉精油中黃樟素相對(duì)含量在9月達(dá)到最低僅60%左右，其他各月相對(duì)含量在85%~95%，4月含量最高達(dá)95%；而云南勐侖少花桂葉精油中黃樟素相對(duì)含量變化不大，在96.68%~97.29%，出油率8月最高達(dá)2.6%，3—5月出油率較低，3月最低僅0.27%[15]；貴州最佳采收期則為1月、7—8月，此月份的少花桂出油率高，黃樟素相對(duì)含量較高，最佳采收時(shí)間為陰天或晴天上午[21]。不同精油化學(xué)成分收獲的季節(jié)有差異，少花桂的采收時(shí)間應(yīng)參考其葉精油的主要化學(xué)成分制定，如葉精油中富含黃樟素，則最佳采收季節(jié)為8—11月[23]；葉精油中富含芳樟醇，則應(yīng)在芳樟醇相對(duì)含量最高的9月進(jìn)行采收提油[24]。

隨葉齡波動(dòng)：不同葉齡的葉片出油率存在差別。錢正強(qiáng)等[25]研究表明，較當(dāng)年生葉和2年生葉而言，1年生葉的出油率最高達(dá)2.34%，而黃樟素含量96.05%（低于2年生葉精油黃樟素含量，但差異不顯著），因此葉片采收提取精油時(shí)應(yīng)盡量采收1年生葉；徐遠(yuǎn)等[22]得出了不同的結(jié)論，一年生葉片的平均出油率為2.98%，二年生及以上的出油率為3.17%，應(yīng)采集2年生以上的葉片提取精油。程必強(qiáng)等[15]研究表明3年生以上鮮葉出油率己達(dá)2.0%以上，最高為2.6%。

子代精油：少花桂的后代保持著親本的特性，主要成分黃樟油素含量為97%~99%，鮮葉出油率3.00%~4.00%[14]。

不同部位精油分布：少花桂的葉、根、莖、皮、果中均含有精油[22]。Subhan C. Nath等[26]研究表明，印度的少花桂全株含有精油，主要化學(xué)成分肉桂醛在葉精油中相對(duì)含量最高達(dá)94%，其次為根92.4%、莖85.1%，鮮葉出油率3.50%。

4 引種與繁育研究

4.1 引種研究

鑒于少花桂具有獨(dú)特的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，多地已對(duì)其開展引種研究。少花桂種源多源于四川，但未見有規(guī)范化引種技術(shù)報(bào)道。程必強(qiáng)等[15]從四川筠連引種至西雙版納勐侖，并對(duì)原產(chǎn)地與引種地進(jìn)行繁殖育苗對(duì)比，研究表明，少花桂的生長發(fā)育習(xí)性在原產(chǎn)地與引種地基本一致，精油品質(zhì)并未下降，相比原產(chǎn)地，引種地的少花桂各部位均含黃樟素，其含量高于原產(chǎn)地。原因可能是由于引種地的氣溫、年降雨量、日照時(shí)數(shù)及土壤質(zhì)量等環(huán)境因子較原產(chǎn)地高，導(dǎo)致生長發(fā)育習(xí)性及精油品質(zhì)未下降，反而高于原產(chǎn)地，這也為引種地的環(huán)境要求提供了借鑒。貴州晴隆縣引種的少花桂葉出油率為5.4%，黃樟素相對(duì)含量為94.7%[21]；廣西天峨縣石山地區(qū)引種研究發(fā)現(xiàn)，少花桂在幼苗期生長緩慢，成活率較高達(dá)93.4%[6]；而龍巖縣少花桂引種栽培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，少花桂幼樹長勢(shì)較原產(chǎn)地更好[27]。

4.2 人工繁殖

由于少花桂適宜生境特殊，是荒山綠化、保持水土的理想樹種，同時(shí)少花桂富含精油，是天然黃樟素的理想來源。因此，少花桂的人工繁殖方式一直備受關(guān)注，目前少花桂人工繁殖研究主要涉及種子繁殖、扦插繁殖、分株繁殖、組織培養(yǎng)。

4.2.1 種子繁殖研究 種子繁殖缺點(diǎn)是種子成熟后易落，較難收集，落后易發(fā)霉、腐爛。種子成熟后，播種前，需對(duì)種子處理，去皮篩選飽滿種子，溫水搓洗去除油質(zhì)和膠質(zhì)，陰干水分，用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒，晾干后進(jìn)行濕沙藏，3月中下旬待部分種子萌發(fā)時(shí)準(zhǔn)備播種[28]。在播種前一年冬天整好的圃地上，進(jìn)行深耕細(xì)整，消毒施肥，育苗地周邊挖排水溝，苗床1.0~1.2 m，畦床上按15 cm左右開溝，深約3 cm，株距7 cm，3月下旬進(jìn)行條播，播種后覆3 cm厚的土壤并耙平，澆透水覆地膜，一般20~50 d發(fā)芽[20]。種子發(fā)芽率為70%~80%，成苗率70%~76%[29]。5月初，幼苗抽葉2~3片時(shí)施加適量的薄肥，以后每半月施肥1次，保持少量多次的施肥措施[2]。

4.2.2 扦插繁殖研究 此繁殖辦法的難點(diǎn)是一年生和四年生以上的插條成活率低，是目前常用的人工繁殖方式。3—8月均可扦插繁殖，扦插繁殖成活率以2~3年插條扦插成活率最高，達(dá)66%~70%[21,28]；春季選擇頂芽飽滿的枝條做插穗，插穗長15 cm左右，頂端留1~2片葉，選段切口剪齊，基部于0.1%高錳酸鉀浸泡消毒，500 ug/mL萘乙酸浸泡促進(jìn)生根，插入已消毒的土壤中，覆土、壓實(shí)、灌水，扦插后注意遮蔭保濕，第二年春季可移栽至大田苗床[12]。

殷國蘭等[13]通過少花桂實(shí)生苗、扦插苗對(duì)比造林實(shí)驗(yàn)表明，少花桂扦插苗和實(shí)生苗的苗高生長情況差異不大，而地徑則在不同密度處理下出現(xiàn)明顯差別，株行距1 m×1.5 m時(shí)少花桂的地徑最大。

4.2.3 組織培養(yǎng)研究 組織培養(yǎng)可大規(guī)模生產(chǎn)幼苗，適宜工業(yè)化生產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn)離體繁殖中，芽的增殖數(shù)低，一般1~2代效果好，以腋芽增殖獲得不定芽苗，95%以上能長出葉片和保有完整生長點(diǎn)的正常芽苗[29]。利用未成熟種胚作外植體進(jìn)行愈傷組織研究發(fā)現(xiàn)，黑暗條件下采用液體懸浮培養(yǎng)有利于較好愈傷組織的誘導(dǎo)，培養(yǎng)基中添加活性炭可有效抑制材料褐化[30]。合理的添加植物激素有利于愈傷組織的形成，研究表明，2, 4-D 0.5 mg/L+6-BA 0.5 mg/L處理時(shí)的愈傷組織形成效果最佳，2, 4-D 1 mg/L+6-BA 0.5 mg/L處理組的效果次之[31]。

4.3 少花桂的人工經(jīng)營管理研究

在人工經(jīng)營管理上，目前主要開展了不同遮蔭條件下對(duì)幼苗生理特性影響的研究、營林模式研究和人工采葉度研究。光照是植物生長必不可少的要素，研究表明一層遮蔭較二層、三層遮蔭及自然光更有利于少花桂幼苗根的生長及葉、莖、根等各部分干鮮質(zhì)量積累[9]。因此在幼苗期應(yīng)適當(dāng)遮光管理。少花桂純林模式水土流失減少91.81%，與白犀草混交模式水土流失減少34%[11]，因此在實(shí)際栽培中，可采用純林或混交林；研究表明，少花桂按照純林、混交林、混農(nóng)林模式營造，成活率均較高[2]。在人工收集葉片時(shí)，應(yīng)采集健康壯年樹的成熟葉片，按照50%（采葉順序?yàn)闃渲邢蛏舷蛳虏扇~片）采葉度采葉，可保持連續(xù)每年采葉量較穩(wěn)定，連續(xù)5年累計(jì)的總采葉量最高，且不影響采葉株的生長狀況[32]。此外，在栽培管理中，要預(yù)防炭疽病（Anthracnose）、地老虎（sp.）、黃刺蛾（）等病蟲害的發(fā)生。

5 問題與展望

目前，針對(duì)少花桂的研究主要集中在黃樟油素提取、不同遮陰條件下幼苗的生理特性變化、最佳采葉度、引種繁育等方面，多為經(jīng)濟(jì)價(jià)值；另一方面研究顯示，少花桂在綠化退荒、保持水土等生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面具有極大的生態(tài)價(jià)值。少花桂精油黃樟素含量高，具有實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的優(yōu)點(diǎn)，值得推廣，但其生長較慢、生物量偏低是目前遇到的急需解決的問題。因此在確保葉精油出油率及黃樟素相對(duì)含量的基礎(chǔ)上，培育速生、葉生物量大、矮化易采摘的少花桂，進(jìn)一步探索少花桂最佳生長人工經(jīng)營培育條件是推進(jìn)規(guī)?；a(chǎn)培育的重要突破口。此外，調(diào)配最佳培養(yǎng)基，利用離體組織培養(yǎng)也可解決少花桂繁殖率低、生長緩慢和褐化等問題；可根據(jù)培養(yǎng)基配比成分的不同，對(duì)少花桂黃樟油素等生理指標(biāo)進(jìn)行研究分析，從而獲得適用于工業(yè)生產(chǎn)的優(yōu)良品種。

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Research Advances of

HE Wan-cun1, CHEN Meng-yi1, FENG Yan2

（1. Jiangxi Forest Breeding Center, Nanchang 330038, China; 2. Lushan Nature Reserve Adminstration of Jiangxi Province, Jiujiang, Jiangxi 332900, China）

is a small evergreen tree, belonging toof Lauraceae family. With the social, ecological and economic benefits,has been introduced and cultivated in many places. The main chemical component of its leaf essential oil is safole, which has great potentials for development. To provide references for further research, this paper comprehensively discussed the resource distribution, physiological characteristics, researches on essential oil, as well as the introduction and the cultivation of.

; safole; essential oil; research advance

S794.9

A

2095-3704（2020）02-0120-05

2020-05-19

2020-05-26

何萬存（1978—），男，碩士，高級(jí)工程師，主要從事林木育種基地管理與研究，215618484@qq.com。

10.3969/j.issn.2095-3704.2020.02.23

何萬存, 陳夢(mèng)義, 馮艷. 珍貴香料樹種少花桂研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2020, 43(2): 120-124.