于宗赫, 楊紅生, 劉保忠, 邢 坤, 許 強, 張立斌

（1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 研究生院, 北京 100049）

日本蟳捕食櫛孔扇貝機制的初步研究

于宗赫1,2, 楊紅生1, 劉保忠1, 邢 坤1,2, 許 強1, 張立斌1,2

（1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 研究生院, 北京 100049）

在現(xiàn)場和室內(nèi)條件下研究了日本蟳（Charybdis japonica）對櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的捕食機制?，F(xiàn)場實驗表明, 成年日本蟳可以捕食殼高小于5.0 cm的櫛孔扇貝, 其捕食強度隨著水溫的升高而增大, 而殼高大于5.9 cm的櫛孔扇貝則可以免遭日本蟳的捕食; 相對于櫛孔扇貝, 日本蟳更傾向于捕食貽貝; 室內(nèi)實驗表明水溫低于 10 ℃時, 日本蟳對大規(guī)格扇貝的捕食作用不明顯。相同溫度條件下,室內(nèi)實驗日本蟳的捕食強度要低于現(xiàn)場, 但其溫度系數(shù)（Q10）差別不大。在上述實驗基礎(chǔ)上, 本文提出了提高底播櫛孔扇貝成活率的方法, 即選擇大規(guī)格的扇貝在水溫較低的秋、冬季進行底播, 同時添加一部分貽貝作為犧牲誘餌以減少日本蟳對扇貝的捕食。

日本蟳（Charybdis japonica）; 櫛孔扇貝（Chlamys farreri）; 捕食; 水溫

海州灣前三島海域刺參資源十分豐富, 近年來養(yǎng)殖業(yè)戶為了獲得更高的經(jīng)濟效益, 不斷地在海島周邊底播刺參。刺參主要利用沉積物中的顆粒有機物為食, 然而, 自然沉積的顆粒物畢竟有限, 當刺參密度超過其養(yǎng)殖容量時就會導(dǎo)致該產(chǎn)業(yè)的滑坡。研究表明, 刺參可以有效地利用櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的生物沉積物作為食物來源[1,2], 因此, 在養(yǎng)殖刺參的海區(qū)底播扇貝, 一方面可以充分地利用海域資源, 另一方面, 底播扇貝可以通過“下行效應(yīng)”加快水體中的顆粒物向底部轉(zhuǎn)移, 增加海區(qū)刺參的食物量, 提高其養(yǎng)殖容量, 因此, 在前三島海域進行櫛孔扇貝底播其生態(tài)和經(jīng)濟效益都將非?？捎^。

扇貝底播養(yǎng)殖相對于筏式養(yǎng)殖來說可以節(jié)省大量的人力、物力, 然而底播養(yǎng)殖必須綜合考慮海況、敵害以及死亡率等多方面的因素。自然條件下, 櫛孔扇貝以足絲附著于海底營底棲生活, 前三島海域海底多為巖礁和石塊, 十分適合櫛孔扇貝附著棲息。2007年夏初相關(guān)單位曾于前三島海區(qū)進行過小規(guī)模櫛孔扇貝（殼高 3～4 cm）的底播實驗, 但是不久后調(diào)查發(fā)現(xiàn)底播扇貝成活率極低, 其中敵害生物的捕食是底播失敗的主要原因。歷次調(diào)查結(jié)果表明, 該海域日本 （Charybdis japonica）分布十分廣泛, 并且生物量很大（約 30 g/m2）, 在該海區(qū)進行櫛孔扇貝底播,必須對這種生物的捕食作用進行充分考慮。

相關(guān)的研究表明, 敵害生物的捕食作用主要受水溫以及底播貝類的規(guī)格等影響[3～6], 因此, 只有在適宜的水溫條件下選擇合適規(guī)格的扇貝進行底播才能獲得成功。本研究在現(xiàn)場和室內(nèi)條件下考察水溫和扇貝規(guī)格對日本蟳捕食強度的影響, 以期為該海區(qū)進行櫛孔扇貝底播生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 現(xiàn)場實驗

1.1.1 實驗材料

櫛孔扇貝, 取自前三島海域筏式養(yǎng)殖區(qū), 按照殼高分大、小兩種規(guī)格, 其中: 大規(guī)格扇貝（B）殼高5.9～6.3 cm, 小規(guī)格扇貝（S）殼高 4.8～5.0 cm; 貽貝（Mytilus edulis） （M）, 取自平島周圍巖礁區(qū), 殼長2.9～3.3 cm。

日本蟳: 取自前三島周圍海域, 為附肢完整的健康成年雄蟹, 頭胸甲寬為8.1～8.7 cm, 實驗前暫養(yǎng)3～5 d, 期間不投喂食物。

1.1.2 實驗設(shè)備

利用普通蟹籠進行誘捕和捕食實驗, 蟹籠:?=40 cm,H=20 cm, 網(wǎng)孔1 cm, 共有4個入口, 根據(jù)實驗需要開啟或者封閉。

1.1.3 現(xiàn)場實驗設(shè)計

于2007年11、12月初（該階段水溫較低、扇貝規(guī)格較大（殼高＞4.5 cm）在海州灣平島近岸海區(qū)進行,包括敵害生物誘捕實驗以及捕食實驗兩種。判斷日本蟳捕食的標準是: 櫛孔扇貝（貽貝）有一殼破碎, 或者兩殼都已破碎。

（1）敵害生物誘捕實驗

于2007年11月初進行, 將不同規(guī)格的扇貝、貽貝進行搭配, 置于蟹籠中, 扇貝、貽貝搭配方式如下所示:

a.B: 10 粒/籠; b.S: 10 粒/籠; c.S+M: （10+10）粒/籠

上述3種搭配方式各設(shè)5平行組, 另外每種搭配方式各設(shè)立3個對照（蟹籠入口封閉）, 考察實驗期間扇貝（貽貝）自然死亡及籠外敵害生物透過籠壁對實驗貝的捕食情況。將放置實驗貝的蟹籠隨機投放于實驗海區(qū), 籠間距約為2 m, 48 h后回收蟹籠觀察敵害生物誘捕情況。

（2）日本蟳捕食實驗

將蟹籠入口封住, 防止外部敵害生物進入, 11月份扇貝、貽貝規(guī)格及數(shù)目設(shè)置同誘捕實驗a、b、c, 12月僅作日本蟳對扇貝捕食實驗, 扇貝規(guī)格、數(shù)目設(shè)置同a、b, 各種搭配都設(shè)5個實驗組以及3個對照組。上述實驗組每籠放置日本蟳 1 只, 然后將蟹籠投放于實驗海區(qū), 48h后回收并記錄各籠中被捕食扇貝數(shù)目。

1.1.4 環(huán)境因子監(jiān)測

在實驗開始和結(jié)束時利用多參數(shù)水質(zhì)測定儀（YSI 6920）對實驗海區(qū)環(huán)境因子進行監(jiān)測, 重點考察不同實驗期水溫、pH、鹽度以及溶解氧的變化。

1.2 室內(nèi)模擬實驗

櫛孔扇貝（殼高 4.7～5.0cm）與日本蟳（雄性; 頭胸甲寬 8.2～8.9 cm）均購自青島市南山水產(chǎn)品批發(fā)市場。

利用50 cm×50 cm×50 cm PVC水缸進行實驗,缸底隨機投放一定數(shù)量的石塊, 用于日本蟳隱蔽。日本蟳放于水缸后, 持續(xù)充氣并利用加熱棒對海水進行加熱, 每天升溫2～3 ℃, 達到預(yù)定溫度后穩(wěn)定3 d,然后每缸投放10粒櫛孔扇貝, 每天早、晚各觀察一次日本蟳對扇貝的捕食情況, 并及時補充扇貝。每個溫度處理設(shè)1個對照缸, 即相同水溫條件下, 僅投加櫛孔扇貝, 觀察不同實驗溫度條件下扇貝的自然死亡情況。室內(nèi)實驗溫度梯度及實驗結(jié)果設(shè)置見圖1。

圖1 日本蟳對扇貝、貽貝捕食結(jié)果Fig. 1 The predation rates of scallopChlamys farrerior blue musselMytilus edulisby crabCharybdis japonicain November and December 2007

1.3 溫度系數(shù)

本研究將溫度系數(shù)應(yīng)用于捕食實驗, 以量化水溫對日本蟳捕食強度的影響。溫度系數(shù)（Q10）計算公式為:

Q10即溫度系數(shù), 表示溫度每升高 10℃, 捕食強度增加的倍數(shù);V1、V2為捕食強度;t1、t2為相對溫度。

2 實驗結(jié)果

2.1 現(xiàn)場實驗結(jié)果

2.1.1 環(huán)境因子監(jiān)測結(jié)果

實驗期間海區(qū)環(huán)境因子比較穩(wěn)定, 兩次實驗期間海區(qū)鹽度都為 30, pH為 8.3, 11月初平均水溫為18.4℃, 溶解氧為 8.3 mg/L, 12月初平均水溫為13.9℃, 溶解氧為9.2 mg/L。

2.1.2 敵害生物誘捕實驗結(jié)果

2007年11月初海區(qū)敵害生物誘捕實驗結(jié)果如表1所示, 三種搭配方式誘捕的敵害生物主要是日本蟳,其頭胸甲寬為 6.9～8.1cm, 并且誘捕雌蟹數(shù)目要多于雄蟹。其中大規(guī)格扇貝組未捕獲日本蟳; 小規(guī)格扇貝組共捕獲 3只日本蟳, 其對扇貝的捕食數(shù)目為 1～6粒, 平均為 3.3粒; 小規(guī)格扇貝、貽貝混合組僅有一籠捕獲日本蟳, 并且數(shù)目較多, 日本蟳對扇貝和貽貝都有不同程度的捕食。結(jié)果顯示, 大規(guī)格扇貝對日本蟳的吸引力要小于小規(guī)格扇貝和貽貝, 但是不同的誘捕實驗結(jié)果可能是蟹籠投放地點的差異造成的。

表1 2007年11月初敵害生物48h誘捕實驗結(jié)果Tab. 1 Results of the predator entrapment in 48h in November 2007

日本蟳對扇貝以及貽貝的捕食實驗結(jié)果如圖 1所示, 可見這兩個月份成年日本蟳對大規(guī)格扇貝（殼高＞5.9cm）皆不構(gòu)成危害, 并且隨著水溫降低日本蟳對于小規(guī)格扇貝的捕食強度下降; 日本蟳對于小規(guī)格扇貝與貽貝具有很強的捕食作用, 且更傾向于選擇捕食貽貝。溫度可以明顯地影響日本蟳的捕食強度, 當水溫降低時, 其捕食強度也大大降低。11月份個體日本蟳對小規(guī)格扇貝的捕食強度平均為1.9粒/d,12月平均為 0.6粒/d, 其溫度系數(shù)Q10=13.0 （13.9～18.4 ℃）。

2.2 室內(nèi)模擬實驗結(jié)果

室內(nèi)實驗水溫范圍為 6～18℃（當溫度超過 20℃時, 由于櫛孔扇貝排放配子污染水質(zhì), 因此本研究沒有涉及）, 共設(shè) 4個溫度梯度, 所用扇貝規(guī)格類似于現(xiàn)場實驗所用的小扇貝。由圖2可見, 在水溫低于10℃情況下, 日本蟳對櫛孔扇貝的攝食作用不明顯,而當水溫超過 12℃時, 日本蟳對扇貝的捕食強度隨著水溫的增加而提高很快, 其溫度系數(shù)Q10= 15.6（12～18℃）, 該值要略高于現(xiàn)場實驗; 在相似水溫條件下（現(xiàn)場 11月與室內(nèi) 16～18℃; 現(xiàn)場 12月與室內(nèi)12～14℃）, 日本蟳現(xiàn)場實驗捕食強度要高于室內(nèi)實驗, 其捕食率約為室內(nèi)實驗的3倍。

圖2 不同溫度條件下日本蟳對櫛孔扇貝的捕食Fig. 2 The predation rates of scallopChlamys farreriby crabCharybdis japonicaat different water temperatures

3 討論

日本蟳對櫛孔扇貝的捕食強度受扇貝規(guī)格以及水溫的影響非常明顯: 現(xiàn)場條件下, 殼高超過5.9cm的櫛孔扇貝可以免受日本蟳的捕食, 而殼高小于 5.0cm 的扇貝則極易遭受日本蟳的破壞; 水溫在 10℃以下, 日本蟳對扇貝的捕食作用不明顯, 而當水溫超過14℃時,日本蟳的捕食作用隨著水溫的提高而迅速增加; 室內(nèi)條件下日本蟳對扇貝的捕食強度不如現(xiàn)場實驗, 而其溫度系數(shù)Q10要略高于現(xiàn)場實驗。

貝類規(guī)格、密度、水溫、底質(zhì)以及海流條件等都是影響敵害捕食率的重要因素[5,7,8]。自然條件下扇貝通常是采取閉殼而不是游泳的方式抵御蟹類的捕食, 因此非常容易被螃蟹捕獲[9], 底播扇貝規(guī)格可以顯著地影響蟹類的捕食強度[6,10,11]。從能量收支角度來說, 蟹類在單次捕食過程中, 選擇大規(guī)格貝能量收益較高, 但是在處理獵物過程中體力消耗較大,并且存在捕食不成功的風(fēng)險, 能量效率較低; 選擇小規(guī)格貝則容易處理, 能量效率相對較高, 因此它們更傾向于捕食小規(guī)格的扇貝[12]。對于櫛孔扇貝, 只有當其達到一定規(guī)格后, 貝殼才有足夠強度抵御日本蟳的侵害, 因此, 選擇較大規(guī)格的扇貝進行底播才能提高成活率。

水溫對海洋無脊椎動物的代謝、運動速度影響很大[3,4], 它可以通過影響敵害生物的捕食及扇貝的應(yīng)激反應(yīng)速度決定底播扇貝的成活及在海底的分布[9]。相關(guān)的研究表明, 水溫是影響蟹類捕食強度的重要因素[5], 對底播海灣扇貝的跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn), 晚春和夏季水溫高的時候, 底播區(qū)海青蟹（Callinectes sapidus）密度較大, 對扇貝的捕食率達到 100%, 而水溫低的晚秋和冬季捕食作用幾乎可以忽略[13]; 黃道蟹（Cancer irroratus）在較高水溫條件下行動速度和反應(yīng)速度都會提高, 其對巨扇貝的捕食作用也會明顯提高, 其溫度系數(shù)Q10=2.1[9]。本研究表明, 在較高水溫條件下日本蟳對櫛孔扇貝的捕食強度會大大提高, 這與上述研究結(jié)果基本一致。

相似水溫條件下現(xiàn)場和室內(nèi)實驗日本蟳對櫛孔扇貝的捕食強度差異較大, 這可能是由于實驗條件的差異造成的。室內(nèi)模擬條件不能完全反映現(xiàn)場情況, 因為水深、流速、底質(zhì)情況等都無法模擬現(xiàn)場,相關(guān)的研究表明底質(zhì)、海流等都可以影響蟹類的捕食, 如底質(zhì)條件可能影響蟹類的行為, 同時也會對扇貝的活動造成影響[6]; 另外, 由于蟹類除了利用視覺系統(tǒng)尋找獵物外, 也可利用位于觸角和步足之間的嗅覺系統(tǒng)來對獵物進行定位, 而海流能夠影響水體中化學(xué)信號的傳播, 因此相應(yīng)地會影響捕食者對獵物的捕食[8], 本研究現(xiàn)場與室內(nèi)實驗結(jié)果的差異與海流可能也有一定關(guān)系。

室內(nèi)實驗所用日本蟳由于運輸、暫養(yǎng)期間的損耗以及反季節(jié)加溫等, 其活力會受到較大影響, 并且室內(nèi)實驗水缸由于較淺的水深, 日本蟳容易受到外界干擾, 所以捕食率相對于現(xiàn)場要低。

4 結(jié)論與建議

影響底播扇貝存活的主要因素是敵害生物捕食,在生產(chǎn)過程中, 養(yǎng)殖者可以通過控制多種因子來保證較高的成活率, 如底播密度, 扇貝規(guī)格以及底質(zhì)類型等。選擇大規(guī)格的扇貝進行底播會提高成功率, 然而這樣勢必延長中間養(yǎng)成時間, 增加養(yǎng)殖成本; 水溫等環(huán)境因子也可以影響敵害生物的捕食以及貝類自身的存活。因此, 必須選擇適宜的扇貝規(guī)格及時機進行底播,這樣才能提高回捕率, 獲得較高的經(jīng)濟價值。

研究表明, 前三島海域深水區(qū)櫛孔扇貝成活率要顯著高于淺水區(qū), 特別是在高溫季節(jié), 降低筏式養(yǎng)殖所在水層或者將扇貝養(yǎng)殖于底播設(shè)施之內(nèi)可在很大程度上提高成活率[14,15], 而將扇貝直接進行底播則可大大降低養(yǎng)殖成本。該海區(qū)日本蟳生物量較大, 而日本蟳對扇貝具有較強的捕食作用, 其捕食是影響扇貝底播成功的主要因素之一, 由于日本蟳的捕食強度與水溫以及扇貝規(guī)格密切相關(guān), 因此應(yīng)該從多方面入手以提高底播扇貝的成活率: 在苗種選擇上盡量選擇大規(guī)格扇貝進行底播; 底播扇貝的最佳時機應(yīng)為水溫低于10℃的秋、冬季以降低日本蟳的捕食作用; 底播前利用蟹籠等對海區(qū)的日本蟳進行誘捕; 日本蟳對小規(guī)格貽貝的捕食強度要大于櫛孔扇貝, 因此, 在底播扇貝的同時摻雜一部分的貽貝作為“犧牲誘餌”, 也可以在很大程度上降低日本蟳對扇貝的危害, 前三島周圍海域巖礁區(qū)分布著豐富的貽貝資源, 這為該方法的實施提供了一定的基礎(chǔ)。

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Received: Jun., 10, 2009

Key words:Charybdis japonica;Chlamys farreri; predation; water temperature

Abstract:Predation of scallopChlamys farreriby crabCharybdis japonicawas examinedin situand in the laboratory at different water temperatures. It was found that the predation rate of small scallop （shell height ＜ 5.0 cm）was increased with increasing water temperature, and the predation was negligible either when the shell height of scallop exceeded 5.9 cm or when the water temperature was blow 10°C.In situpredation rate was higher than that in the laboratory at the same seawater temperature; however, theQ10values were similar at the two different situations. Our results indicate that the best way to enhance the survival of the bottom culturedC. farreriis to seed large scallops in autumn and winter, when the water temperature is low, and some mussels should also be put in the culture area as a sacrifice to reduce the predation of scallop by crab.

（本文編輯:張培新）

Predation of scallop Chlamys farreri by crab Charybdis japonica

YU Zong-he1,2, YANG Hong-sheng1, LIU Bao-zhong1, XING Kun1,2, XU Qiang1,ZANG Li-bin1,2
（1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Graduate University, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

S944.4+3

A

1000-3096（2010）12-0062-05

2009-06-10;

2009-08-03

國家科技支撐計劃項目（2006BAD09A02）; 國家863計劃項目（2006AA100304）

于宗赫（1980-）, 男, 山東青島人, 博士研究生, 從事養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究, 電話: 0532-82898705, E-mail: ouqdyuzh@yahoo.com.cn; 楊紅生, 通信作者, 研究員, 電話 0532-82898620, E-mail: hshyang@ms.qdio.ac.cn