何 滔, 肖志忠 劉清華 李 軍 趙春彥, 徐世宏 馬道遠(yuǎn)

（1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 研究生院, 北京 100049）

條石鯛鰾器官早期發(fā)育的組織學(xué)觀察

何 滔1,2, 肖志忠1, 劉清華1, 李 軍1, 趙春彥1,2, 徐世宏1, 馬道遠(yuǎn)1

（1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院 研究生院, 北京 100049）

應(yīng)用石蠟切片技術(shù)和顯微測量法, 對(duì)條石鯛（Oplegnathus fasciatus）鰾的早期發(fā)生、分化和形成過程進(jìn)行了連續(xù)觀察。結(jié)果顯示: 條石鯛為閉鰾魚類, 在水溫為 23.5℃±0.5℃的條件下, 鰾的形成過程可分為鰾原基出現(xiàn)、鰾管形成、鰾腔充氣、鰾管退化及氣腺形成4個(gè)時(shí)期。1日齡（孵化后第2天）仔魚,在食道與腸的交界處分化出鰾原基; 4日齡, 鰾管原基出現(xiàn); 5日齡, 氣腺原基出現(xiàn); 6日齡, 迷網(wǎng)出現(xiàn); 8日齡, 鰾管形成; 10日齡, 鰾開始充氣; 17日齡, 鰾充氣完畢, 鰾管開始退化; 20日齡左右, 鰾管從幽門處完全脫離; 25日齡, 氣腺迷網(wǎng)發(fā)育完全; 30日齡, 鰾管完全消失, 鰾的發(fā)育基本完善。在條石鯛的苗種培育過程中, 鰾器官的發(fā)育影響到條石鯛仔魚的成活率。

條石鯛（Oplegnathus fasciatus）; 早期發(fā)育; 鰾; 組織學(xué)

鰾可以調(diào)節(jié)魚體比重、感受大氣壓力的變化、在某些魚類中還可以作為呼吸和發(fā)聲器官。氣腺、迷網(wǎng)（即毛細(xì)血管網(wǎng)）及鰾管是鰾的主要組成結(jié)構(gòu),控制著鰾室內(nèi)氣體的生成和排放。根據(jù)充氣方式及鰾管有無, 可將有鰾魚分為閉鰾類和管鰾類。鰾在魚類早期發(fā)育中影響著仔稚魚的成活率[1,2]。

條石鯛（Oplegnathus fasciatus）, 屬鱸形目（Perciformes）、石鯛科（Oplegnathidae）、石鯛屬（Oplegnathus）, 主要分布于中國黃海、東海、臺(tái)灣沿海, 日本北海道以南及韓國以南沿海海域。其肉質(zhì)極為細(xì)致, 口感好, 是一種具有較高食用價(jià)值和觀賞價(jià)值的優(yōu)良地方海產(chǎn)魚類[3]。迄今, 在國外人們對(duì)條石鯛營養(yǎng)和病理方面[4～9]進(jìn)行了一些研究; 而在國內(nèi)則報(bào)道了一些條石鯛早期發(fā)育的過程[10～16]。王建鑫等[13]對(duì)條石鯛成體消化道進(jìn)行了組織學(xué)觀察, 但對(duì)條石鯛整個(gè)早期發(fā)育過程的組織學(xué)研究還未見報(bào)道。在本實(shí)驗(yàn)中, 作者從組織學(xué)水平對(duì)條石鯛鰾的早期發(fā)育過程進(jìn)行了觀察, 分析了鰾的發(fā)生、分化與死亡高峰的關(guān)系, 為死亡高峰的發(fā)生機(jī)制提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)所用條石鯛魚苗于2009年5月～9月取自山東省青島市金沙灘水產(chǎn)開發(fā)有限公司, 采用腹部擠壓法分別獲得成熟的卵子和精液, 干法人工授精獲取受精卵。孵出后的魚苗培育條件為水溫 23.5℃±0.5 ℃, 海水鹽度 33±0.5, 日換水量為 1/2, 不間斷充氣。3～14日齡仔魚投喂輪蟲, 11～40日齡增加投喂鹵蟲（Artemianauplii）無節(jié)幼體, 從25日齡開始給予魚麋及配合飼料。其中輪蟲（Brachionus plicatilis）和鹵蟲無節(jié)幼體投喂前進(jìn)行營養(yǎng)強(qiáng)化（康克 A, 青島森淼公司）。

從初孵仔魚至 100日齡每天連續(xù)取樣, 取樣樣本數(shù)為40尾。MS-222麻醉, 10尾用于測量生長; 另30尾樣品用Bouin’s液室溫固定24 h, 70%乙醇保存?zhèn)溆?。常?guī)梯度乙醇脫水, 二甲苯透明, 石蠟包埋,分別進(jìn)行橫、縱和水平3個(gè)方向的連續(xù)切片, 切片厚度 5～8 μm, H.E.染色, 中性樹膠封片, Nikon（YS100）顯微鏡觀察和照相。用Photoshop軟件進(jìn)行圖像的優(yōu)化處理, 并以臺(tái)微尺和目微尺校準(zhǔn)圖像。

2 結(jié)果

2.1 鰾原基出現(xiàn)

2.1.1 初孵仔魚

未見鰾原基出現(xiàn)（圖1-1）。

2.1.2 1日齡仔魚

全長3.41 mm±0.08 mm, 鰾原基在食道和腸的交界處出現(xiàn), 為一由間質(zhì)細(xì)胞組成的圓形細(xì)胞團(tuán), 該細(xì)胞團(tuán)直徑為 0.02 mm±0.005mm, 其中部可見微小空腔（圖1-2）, 其形態(tài)與消化管上皮細(xì)胞無明顯差別。

2.1.3 2日齡仔魚

全長3.53 mm±0.08 mm, 鰾原基膨大, 間質(zhì)細(xì)胞團(tuán)向體前、后伸展, 形狀由圓形變?yōu)闄E圓形, 長徑0.04 mm±0.01 mm, 短徑 0.03 mm±0.01 mm, 但分化并不顯著, 細(xì)胞團(tuán)中央的空腔更加明顯（圖 1-3）, 周邊的間質(zhì)細(xì)胞清晰可辨, 其外層為結(jié)締組織。

2.1.4 3日齡仔魚

鰾原基繼續(xù)膨大、伸長, 長徑0.06 mm±0.01 mm,短徑 0.04 mm±0.01 mm, 間質(zhì)細(xì)胞團(tuán)中央空腔增大形成鰾腔, 或稱鰾室。在鰾內(nèi)壁可觀察到立方狀上皮細(xì)胞的排列分布, 其形態(tài)與胃原基內(nèi)壁的矮柱狀上皮細(xì)胞極其相似。鰾原基周邊有較薄的結(jié)締組織, 最外層包裹一層膜狀物（鰾膜）將形成鰾的漿膜層。鰾的背部開始出現(xiàn)黑色素細(xì)胞（圖1-4）。

圖1 鰾原基出現(xiàn)Fig. 1 Swim bladder primordium

2.2 鰾管形成

2.2.1 4日齡仔魚

全長 3.56 mm±0.07 mm, 鰾內(nèi)層有的間質(zhì)細(xì)胞開始分化為背部上皮細(xì)胞, 即經(jīng)扁平化而成的單層扁平細(xì)胞。鰾腹部的上皮細(xì)胞增厚為2～3層, 上皮細(xì)胞層的外層依次為結(jié)締組織層和平滑肌纖維層, 結(jié)締組織與上皮細(xì)胞層之間分布有微血管及神經(jīng)。條石鯛的鰾不分室（即單一鰾室）, 在鰾體后部偏左的位置出現(xiàn)鰾管原基, 但其尚未與消化管連通。鰾隨仔魚的生長而逐漸伸長, 鰾腔也隨之?dāng)U大（圖 2-1）, 鰾長徑0.07 mm±0.01 mm, 短徑0.05 mm±0.01 mm。

2.2.2 5日齡仔魚

仔魚的攝食量繼續(xù)增大, 鰾尚未充氣。背部上皮細(xì)胞繼續(xù)扁平化, 變薄; 腹部上皮細(xì)胞繼續(xù)增厚, 形成 3～4層; 腹部前下方的多層扁平細(xì)胞開始變?yōu)榱⒎綘畹南偌?xì)胞, 該處為以后氣腺的區(qū)域, 細(xì)胞間分布有許多的微血管網(wǎng), 鰾壁外側(cè)為結(jié)締組織和肌纖維層。鰾管從鰾室后部偏左的位置延伸至胃的幽門處（圖2-2）, 但管腔尚未打通。鰾長徑0.08 mm±0.02 mm, 短徑 0.06 mm±0.02 mm。

2.2.3 6日齡仔魚

全長 3.84 mm±0.13 mm, 鰾體背部的黑色素細(xì)胞增多, 鰾腔背部的單層扁平上皮細(xì)胞特化為膜狀,腹前部增厚的上皮細(xì)胞褶曲成 3～4層的多層結(jié)構(gòu),呈波浪型, 其中的立方狀腺細(xì)胞群與微血管網(wǎng)交織在一起, 形成鰾的氣腺組織, 并行使分泌、充氣的生理功能（圖2-3）。鰾長徑0.09 mm±0.02 mm, 短徑0.05 mm。

2.2.4 8日齡仔魚

全長4.19 mm±0.16 mm, 鰾腔繼續(xù)伸展拉長, 呈長橢圓形, 后端略尖細(xì), 前端圓鈍, 鰾長徑 0.17 mm±0.04 mm, 短徑0.09 mm±0.01 mm。鰾背部的黑色素細(xì)胞向著腹部延伸。鰾管管腔形成,并連通鰾室和幽門, 其管壁結(jié)構(gòu)呈多元化, 靠近鰾室的部分由單層扁平上皮、結(jié)締組織、肌肉層、外層被膜組成, 而靠近胃體的部分則與胃壁的結(jié)構(gòu)相似, 由單層柱狀上皮、結(jié)締組織、肌肉層、外層被膜組成。此時(shí), 在鰾腹前部的氣腺區(qū)域呈現(xiàn)復(fù)雜的多層盤曲結(jié)構(gòu)（立方狀的腺細(xì)胞群與微血管網(wǎng)）, 幾乎占滿整個(gè)鰾腔。氣腺發(fā)育完善, 迷網(wǎng)形成, 毛細(xì)血管中可見少量血細(xì)胞（圖 2-4）。

圖2 鰾管形成Fig. 2 Development of the pneumatic duct

2.3 鰾腔充氣

2.3.1 10日齡仔魚

全長4.77 mm±0.29 mm, 鰾開始充氣, 呈橢圓形,鰾長徑0.30 mm±0.05 mm, 短徑0.13 mm±0.02 mm。此時(shí)仔魚的游泳能力增強(qiáng), 攝食積極, 食量增加, 仔魚的運(yùn)動(dòng)呈集群和趨光性。鰾腹部的氣腺立方上皮細(xì)胞增厚為2～3層, 腺細(xì)胞核較大, 染色時(shí)著色較深,核位于細(xì)胞基部（圖3-1）。

圖3 鰾腔充氣Fig. 3 Swim bladder inflation

2.3.2 14日齡仔魚

全長6.18 mm±0.48 mm, 鰾長徑0.36 mm±0.06 mm, 短徑0.15 mm±0.03 mm, 鰾的腹部開始有黑色素細(xì)胞的分布, 迷網(wǎng)血管及血細(xì)胞數(shù)量增多。鰾的充氣繼續(xù)進(jìn)行, 而一些鰾未充氣的仔魚, 其鰾腔中充滿大量褶曲的上皮細(xì)胞（圖3-2）, 則很快死亡。

2.4 鰾管退化及氣腺形成

2.4.1 17日齡仔魚

全長7.19 mm±0.81 mm, 隨著鰾的充氣, 鰾體積進(jìn)一步膨大, 鰾長徑 0.38 mm±0.07 mm, 短徑 0.17 mm±0.03 mm。此時(shí)多數(shù)仔魚的鰾中已充滿氣體。鰾管開始退化, 管腔填充關(guān)閉, 鰾管首先從胃幽門處脫離開來（圖4-1）。整個(gè)鰾體均有黑色素細(xì)胞的分布,色素密集, 氣腺及迷網(wǎng)血管中可見大量血細(xì)胞, 鰾受到迷走神經(jīng)和交感神經(jīng)腹腔神經(jīng)節(jié)的雙重調(diào)節(jié),在迷網(wǎng)微血管內(nèi)碳酸苷酶和乳酸的參與下, O2和CO2通過血細(xì)胞的對(duì)流交換進(jìn)入氣腺, 并由氣腺進(jìn)入鰾腔。

2.4.2 20日齡仔魚

全長9.49 mm±1.18 mm, 仔魚的鰾體繼續(xù)增大,鰾長徑0.41 mm±0.07 mm, 短徑0.18 mm±0.05 mm。其鰾腹外部的黑色素細(xì)胞逐漸消失, 背部的黑色素細(xì)胞分布則更加濃密。氣腺繼續(xù)增厚, 迷網(wǎng)發(fā)達(dá)。鰾管已完全從幽門處脫離, 但在鰾室后部還有所殘余（圖 4-2）。

2.4.3 25日齡稚魚

全長12.34 mm±1.19 mm, 鰾長徑0.50 mm±0.12 mm, 短徑0.26 mm±0.06 mm。鰾體背部的黑色素細(xì)胞更加濃密, 氣腺由6～7層立方細(xì)胞組成, 通過毛細(xì)血管與迷網(wǎng)相連, 迷網(wǎng)中有大量毛細(xì)血管, 相互交錯(cuò)呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖 4-3）。至此, 氣腺與迷網(wǎng)基本發(fā)育完善, 氣體通過氣腺和迷網(wǎng)的相互調(diào)節(jié)來控制鰾腔的大小, 并決定稚魚的沉浮或停滯。

2.4.4 30日齡稚魚

全長19.45 mm±1.61 mm, 鰾管完全消失, 鰾發(fā)育成熟。鰾不分室, 由鰾腔向外可分為鰾腔-內(nèi)壁上皮細(xì)胞層-結(jié)締組織（疏松層和致密層）-環(huán)狀肌肉層（氣腺、迷網(wǎng)）-外層被膜（圖 4-4）。此后, 鰾隨著稚魚的生長而沿魚體軸方向拉長伸展。

2.4.5 40日齡幼魚

全長28.16 mm±4.09 mm, 鰾發(fā)育成熟, 位于消化道背部與脊椎骨下方之間, 鰾外側(cè)具一層較薄的銀白色腹膜。

圖4 鰾管退化Fig. 4 Regression of the pneumatic duct

3 討論

3.1 魚類鰾早期發(fā)育的比較

本實(shí)驗(yàn)的觀察顯示, 條石鯛屬于閉鰾類, 1日齡（孵化后第 2天）即出現(xiàn)鰾原基, 這與大菱鲆（Scophthatmus maximus）[17]、短蓋巨脂鯉（Colossoma brachyopomum）[18]、南方鯰（Silurus meridionalis Chen）、大鰭 （Mystus macropterus）[19]鰾原基出現(xiàn)的時(shí)間相同, 而真鯛（Pagrosomus major）[20]、條紋婢（Latris lineata）[1]在孵化后第 1天（初孵仔魚）即出現(xiàn)鰾原基, 半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）[21]則在孵化后第3天（2日齡）出現(xiàn)鰾原基。

到10日齡, 條石鯛仔魚的鰾開始充氣, 到17日齡充氣完畢, 充氣間隔為 7 d; 真鯛[20]從孵化后第 9天開始充氣, 到孵化后第 12天左右充氣完成, 充氣間隔為 3天; 短蓋巨脂鯉[18]從 4～5日齡開始充氣,到11日齡充氣完畢, 充氣間隔為6～7天; 大菱鲆[17]從孵化后第5天開始充氣, 到第19天充氣完畢, 充氣間隔則達(dá)14 d。

條石鯛仔魚的鰾管開口于胃幽門處, 與其相似的有太平洋油鰈（Solea solea）[22], 其鰾管開口于胃后端背部; 而南方鯰、大鰭[19]、真鯛[20]、大菱鲆[17]仔魚的鰾管則開口于胃賁門處或胃的前端。

從 17日齡開始, 條石鯛仔魚的鰾管開始退化,到30日鰾管消失。真鯛[20]仔魚的鰾管在孵化后第12天就已退化; 大菱鲆[17]仔魚的鰾管則在19日齡左右開始封閉; 30日齡鰾管完全消失標(biāo)志著條石鯛鰾器官發(fā)育的基本完成, 這與真鯛[20]的基本一致。

3.2 鰾器官對(duì)仔魚生長發(fā)育的影響

本實(shí)驗(yàn)中, 觀察發(fā)現(xiàn) 1日齡仔魚在水體中呈倒垂?fàn)罨蚺c水層成 45°斜垂在水體表層, 這可能正與此時(shí)鰾原基的出現(xiàn)相關(guān)。因?yàn)槁腰S囊和油球逐漸被吸收, 而此時(shí)仔魚的鰾發(fā)育并不完善, 尚不能實(shí)施其生理功能, 所以使得條石鯛仔魚在水域中呈停滯狀態(tài)并倒懸。蔡澤平等[23]在初孵真鯛仔魚中也發(fā)現(xiàn)類似魚體的斜懸現(xiàn)象, 但未做深入的分析。總之, 此階段仔魚的倒懸原因需進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)論證。

鰾的充氣對(duì)于仔稚魚的攝食具有重要的意義,因?yàn)樽恤~在攝食的時(shí)候, 鰾充氣良好較充氣不足的消耗的能量較少, 故攝食能力較高, 存活率也會(huì)相應(yīng)地較高。一般來說, 鰾的充氣通常是在卵黃即將吸收完畢和外源性攝食開始的時(shí)候進(jìn)行[2]。條石鯛仔魚在5日齡的時(shí)候, 卵黃囊和油球已完全被吸收, 而鰾在10日齡才開始充氣, 之間相隔5 d; 真鯛仔魚的卵黃則在6日齡的時(shí)候被完全吸收[23], 在8日齡鰾就開始充氣[20], 之間只相隔2 d; 而半滑舌鰨[21]和大菱鲆[17]的仔魚則分別在4日齡、5日齡卵黃囊完全消失的同時(shí)開始鰾的充氣; 相比較而言, 條石鯛從卵黃吸收完全到鰾開始充氣的時(shí)間間隔較長, 故這段時(shí)間的存活率相應(yīng)地較低。在生產(chǎn)育苗中作者也發(fā)現(xiàn)在12～18日齡左右, 條石鯛仔魚出現(xiàn)了大量死亡的現(xiàn)象, 這可能正與條石鯛鰾開始充氣的時(shí)間相對(duì)較晚有關(guān), 仔魚攝食能力的相對(duì)較低導(dǎo)致了其大量死亡。同時(shí)組織學(xué)的觀察也表明, 從10日齡鰾開始充氣到17日齡充氣完畢, 這段時(shí)間正是條石鯛仔魚鰾充氣的關(guān)鍵時(shí)期, 所以這段時(shí)間鰾的不正常充氣也可能是仔魚大量死亡的原因。

3.3 外界因子的影響

溫度[24]、光照強(qiáng)度、光照周期[25]、鹽度、水體充氣速率[26]、水體渾濁度[27]等環(huán)境因子以及高度不飽和脂肪酸[28]、甲狀腺素[29]等營養(yǎng)因子影響著鰾的充氣。Trotter等[1,24,25,30]對(duì)條紋婢的系列研究發(fā)現(xiàn),外界因子如溫度、光照對(duì)鰾的起始充氣率和充氣后存活率有顯著影響, 通過對(duì)溫度、光照的調(diào)控可以明顯地提高鰾的起始充氣率以及充氣后存活率。

本實(shí)驗(yàn)中, 作者將溫度、光照、pH等環(huán)境因子保持了恒定, 但在條石鯛仔魚充氣階段（12～18日齡左右）出現(xiàn)了仔魚大量死亡的現(xiàn)象, 這很可能就與此時(shí)的外界因子未達(dá)到條石鯛仔魚所需的最佳水平有關(guān), 當(dāng)然也可能與魚體自身的某些遺傳特性相關(guān)。在今后的實(shí)驗(yàn)中, 應(yīng)在不同的環(huán)境、營養(yǎng)因子水平研究鰾的發(fā)育狀況, 以期通過對(duì)外界因子的人為控制來提高鰾發(fā)育的完善性, 并提高仔稚魚的成活率。

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Received: Jun., 23, 2010

Key words:Japanese parrotfish; early development; swim bladder; histology

Abstract:Based on the histological observations under optical microscope, we found that the Japanese parrotfish belonged to physoclistous fish. The development of swim bladder in Japanese parrotfish included four stages: generation of anlage, formation of pneumatic duct, initial inflation, degeneration of the pneumatic duct, and formation of gas gland. At 23.5 ± 0.5 ℃, the primordial swim bladder was first observed at 1 DAH. The primordium of pneumatic duct, gas gland and rete mirabile were present at 4, 5, and 6 DAH, respectively. The initial inflation occurred at 10 DAH, and finished at 17 DAH. The pneumatic duct began to degenerate from pylorus at 17 DAH and disappeared entirely at 30 DAH. The swim bladder was functional from 30 DAH and onward.

（本文編輯:譚雪靜）

Histological observation of swim bladder during early development stage of Japanese parrotfish（Oplegnathus fasciatus Temminck et Schlegel 1844）

HE Tao1,2, XIAO Zhi-zhong1, LIU Qing-hua1, LI Jun1, ZHAO Chun-yan1,2, XU Shi-hong1, MA Dao-yuan1
（1. Institute of Oceanology, the Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. The Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China）

Q954.61

A

1000-3096（2010）12-0008-06

2010-06-23;

2010-07-22

中國科學(xué)院創(chuàng)新性前沿項(xiàng)目（KSCX2-YW-N-47-08）; 國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目（05EFN2166000453）; 青島市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（05-1-HY-79）

何滔（1985-）, 男, 重慶萬州人, 博士研究生, 主要從事養(yǎng)殖生物學(xué)研究; 李軍, 通信作者, 研究員, E-mail: junli@ms.qdio.ac.cn