孫 榮，袁興中，陳忠禮，張躍偉，劉 紅

1.重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶 400030

2.西南資源開發(fā)與環(huán)境災(zāi)害控制工程教育部重點實驗室，重慶 400030

三峽水庫澎溪河消落帶植物群落物種豐富度格局

孫 榮，袁興中*，陳忠禮，張躍偉，劉 紅

1.重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶 400030

2.西南資源開發(fā)與環(huán)境災(zāi)害控制工程教育部重點實驗室，重慶 400030

通過樣地調(diào)查和Spearman相關(guān)分析，研究了澎溪河消落帶植物群落物種豐富度格局.結(jié)果表明:沿河流縱向梯度，總物種豐富度、灌木層和草本層物種豐富度均表現(xiàn)出拋物線型，喬木層物種豐富度表現(xiàn)出直線型;沿河流側(cè)向梯度，總物種豐富度和草本層物種豐富度隨高程的增加先升高后降低;喬木層和灌木層物種豐富度隨高程的升高而增加.在縱向梯度上，底質(zhì)類型與物種豐富度顯著相關(guān)，距河口的空間距離對物種豐富度有重要的控制作用;在側(cè)向梯度上，淹水時間、土壤含水量、底質(zhì)異質(zhì)性對群落空間格局有重要影響.總體來說，消落帶植物物種豐富度格局仍受原河流地貌及洪水格局的影響，但由于水位季節(jié)性變動，已形成與水位變動相適應(yīng)的分布格局.

物種豐富度;空間格局;消落帶;澎溪河;三峽庫區(qū)

Abstract:The spatial pattern of plant community species richness in the fluctuating water level zone along the Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir was studied by samp le-plot survey and Spearman correlation analysis.The results showed that along the longitudinal gradient，species richness，longitudinal shrub species richness and longitudinal herb species richness showed significant quadratic relationships with distance to the estuary along the river，while longitudinal tree species richness exhibited a linear relationship with distance to the estuary along the river.Along the lateral gradient，species richness and herb species richness increased first and then decreased along with elevation，while tree and shrub species richness increased with elevation.Correlation analysis showed that along the longitudinal gradient，significant positive correlation existed between species richness and substrate types，and distance to the estuary was critical in the control of species richness.Along the lateral gradient，submergence time，soilmoisture and substrate heterogeneity had important impacts on spatial pattern of species richness.On the whole，the pattern of plant species richness in the fluctuating water level zone was still influenced by fluvial geomorphology and flood pulse，but had gradually formed with seasonal water level fluctuation of the Three Gorges Reservoir.

Keywords:species richness;spatial patterns;water level fluctuation zone;Pengxihe River;Three Gorges Reservoir

在河流與陸域集水區(qū)之間存在一個生物地化作用強(qiáng)烈的活躍界面——河岸帶，它具有重要的生態(tài)服務(wù)功能，在河流生態(tài)系統(tǒng)健康的維持中起著十分重要的作用［1］.消落帶是指江河、水庫等水體季節(jié)性漲落使水-陸銜接地帶的土地被周期性淹沒和出露而形成的干濕交替地帶，是水位變動受人為調(diào)控的特殊河岸帶［2］.由于防洪、清淤及航運(yùn)等需求，三峽水庫實行“蓄清排渾”的運(yùn)行方式，即夏季低水位(145 m)運(yùn)行，冬季高水位(175 m)運(yùn)行，在庫周145～175 m高程兩岸，形成與天然河流漲落季節(jié)相反、漲落幅度高達(dá)30 m的水庫消落帶［3-4］.作為三峽水庫水體與陸地之間的重要生態(tài)界面，消落帶已成為三峽水庫生態(tài)環(huán)境研究與管理的焦點，其中對消落帶植被的研究已成為三峽水庫生態(tài)恢復(fù)、重建的核心問題.植被是所有河流河岸帶及水庫消落帶的重要生態(tài)組分，國內(nèi)外對河岸帶植被研究較多［5-8］，對水庫消落帶植被研究很少，現(xiàn)有研究主要集中在水庫消落帶植被組成［9-11］、耐水淹植物生理適應(yīng)機(jī)制等方面［12-13］.三峽水庫作為河道型水庫，一方面受到人為控制的水位季節(jié)變動的影響，另一方面其河流水體、河岸生態(tài)系統(tǒng)深受原河道地貌結(jié)構(gòu)及洪水格局的影響，更為重要的是，其水位變動與自然河流及湖泊的天然枯洪水位漲落時間格局相反，即夏季出露、冬季淹沒，且水位變幅大［14］.在這種特殊的水位變動格局下，消落帶植被的物種組成、豐度格局、空間分布如何變化，是植被生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域最令人關(guān)注的科學(xué)問題［15］.為探索季節(jié)性水位變動下大型水庫消落帶植被變化的奧秘，選擇地處三峽水庫腹地的澎溪河，重點研究澎溪河消落帶植物群落物種豐富度格局，試圖解釋水位調(diào)控與消落帶植物群落物種豐富度之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系，以及消落帶植物群落對季節(jié)性淹沒的環(huán)境適應(yīng)，以期為三峽水庫乃至其他大型水庫的消落帶植被研究提供基礎(chǔ)生態(tài)數(shù)據(jù)，并為消落帶植被的恢復(fù)與重建提供科學(xué)參考.

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

澎溪河位于三峽水庫腹地，發(fā)源于重慶開縣雪寶山，干流全長182.40 km，河道平均比降3.70‰，流域面積5 173.12 km2，干流受三峽水庫175 m蓄水影響河段108.00 km，消落帶面積55.47 km2，占三峽水庫消落帶總面積的15.90%，消落帶平均寬度1.06 km，是三峽水庫消落帶面積最大、消落帶類型最多的次級河流，在三峽水庫消落帶研究中具有典型性和代表性.研究區(qū)域氣候溫和濕潤，年降水量1 100～1 500 mm;多年平均氣溫18.6℃.最冷月為1—2月，平均氣溫-0.1～7.0℃;最熱月為7—9月，平均氣溫21.0～29.4℃.其中2009年8—9月的平均溫度在24.0～34.0℃(見圖1).研究區(qū)域地勢北高南低.由于蓄水前的清庫工作，已對消落帶原有喬木、灌木進(jìn)行了清除.

三峽工程2003年6月完成139 m蓄水，2006年10月完成156 m蓄水，2008年10月蓄水到173 m. 156 m蓄水后，從145～156 m高程已經(jīng)形成了典型的消落帶新生濕地.根據(jù)中國長江三峽集團(tuán)公司三峽水位逐日記錄，三峽水庫2008年8月—2009年8月期間水位變化情況見圖2.

圖1 2009年8月1日—9月30日澎溪河流域平均氣溫變化Fig.1 Average temperature change along Pengxihe River from August 1stto September 30th，2009

圖2 2008年8月—2009年8月三峽水庫水位變化Fig.2 Fluctuation of water level in Three Gorges Reservoir form August 2008 to August 2009

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

在2009年消落帶低水位運(yùn)行期間，選擇植物生長茂盛的8—9月，參考 NILSSON等［5］對河岸植被的調(diào)查方法，從澎溪河河口至三峽水庫173 m蓄水高程的回水末端長110 km的河段上，每間隔5 km設(shè)置一個調(diào)查斷面，在每個斷面設(shè)置長50 m(平行于河流流向)、寬介于最低水位(145 m)至最高水位(175 m)之間的樣地，共設(shè)置21個斷面(見圖3).每天調(diào)查2個樣地，記錄樣地中出現(xiàn)的所有維管植物種類.

同時，選擇澎溪河河口(1)、黃石(4)、高陽湖(8)、渠馬(11)、白夾溪河口(13)5個斷面進(jìn)行消落帶植物物種豐富度側(cè)向空間梯度格局的研究.沿145～180 m水位設(shè)置樣帶，每個樣帶按5個高程帶設(shè)置樣地，即樣地A(145～156 m)、樣地B(＞156～160 m)、樣地C(＞160～165 m)、樣地D(＞165～173 m)和樣地E(＞173～180 m)，記錄每個樣地內(nèi)所有維管植物種類.

圖3 三峽水庫澎溪河消落帶植物群落物種豐富度調(diào)查樣地分布Fig.3 Location of sampling sites in the littoral zone along Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir

1.2.2 環(huán)境因子

調(diào)查的環(huán)境因子包括每個樣帶距河口的空間距離(Distance to Mouth，DM)、坡度(Slope，SL)、坡向(Aspect，AS)、底質(zhì)類型(Substrate Type，ST)、底質(zhì)異質(zhì)性(Substrate Heterogeneity，SH)、土壤含水量(Soil Moisture，SM)和淹水時間(Flooding Time，F(xiàn)T).

坡度采用國際地理學(xué)會地貌調(diào)查和野外制圖專業(yè)委員會的分級標(biāo)準(zhǔn)并賦值:0°～≤2°(平原至微傾斜坡，1)，2°～≤5°(緩傾斜坡，2)，5°～≤15°(斜坡，3)，15°～≤25°(陡坡，4)，25°～≤35°(急坡，5)，35°～≤55°(急陡坡，6)，＞55°(垂直坡，7).

坡向劃分為8個等級并分別賦值:北坡(0°～≤22.5°和 337.5°～360°，1)，東北坡(22.5°～≤67.5°，2)、東坡(67.5°～≤112.5°，3)，東南坡(112.5°～≤157.5°，4)，南坡(157.5°～≤202.5°，5)，西南坡(202.5°～≤247.5°，6)，西北坡(247.5°～≤292.5°，7)和西坡(292.5°～≤337.5°，8).

參考蔡智豪等［16］的方法，將土壤含水量分為 3種類型:干燥、陰濕和泥濘，并分別賦值為1，3和5.底質(zhì)顆粒分級采用國際土壤學(xué)會分類表［17］，此外為了包含消落帶所有底質(zhì)類型，在塊石之后增加巖床［5］，為便于比較，對各等級顆粒進(jìn)行賦值(見表1).

表1 澎溪河消落帶底質(zhì)顆粒分級Table 1 Soil particle size fractionation in littoral zone along Pengxihe River

底質(zhì)類型為各樣地所包含的底質(zhì)種類而不需考慮其所占的比例.

底質(zhì)異質(zhì)性指各種底質(zhì)所占比例與其級值相乘后加和.

淹水時間指樣地受到三峽水庫173 m蓄水淹沒的時間，淹沒時間越長，受影響越嚴(yán)重，其值越低，即1(＞5個月)，2(2～≤5個月)，3(1～≤2個月)，4 (≤1個月)，5(未淹沒).

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

由于消落帶坡度的變化，各樣地面積不盡相同，物種豐富度采用原始物種豐富度經(jīng)轉(zhuǎn)換后的豐富度值(Transformed Species Richness，TSR)［5］表示:

式中，N為樣地中維管植物種數(shù);S為取樣面積.

為驗證植物物種豐富度沿河流縱向梯度的變化格局，采用線性方程和拋物線方程進(jìn)行擬合.由于環(huán)境變量的取值不符合正態(tài)分布，TSR與環(huán)境因子變量之間的關(guān)系用 Spearman進(jìn)行分析.采用單因素方差分析對樣地物種豐富度進(jìn)行差異性檢驗.數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計處理.

2 結(jié)果分析

2.1 物種豐富度的縱向空間梯度格局

在澎溪河流域，沿河流縱向梯度變化，各樣地物種豐富度變化明顯〔見圖4(a)〕.從河口到回水末端，沿縱向梯度消落帶物種豐富度(Longitudinal Species Richness，TONSR)的空間格局呈拋物線型:y=-0.009x2+0.94x+58.324(R2=0.606，P＜0.01)，根據(jù)拋物線模型計算出物種豐富度最大值出現(xiàn)在距河口52.22 km處.

從圖4(b)可以看出，群落中喬木層物種豐富度(Longitudinal Tree Species Richness，LONTSR)空間格局呈直線型:y=0.028x+0.338(R2=0.426，P＜0.01).從數(shù)量上看，喬木層物種較少，其中有5個樣地沒有喬木出現(xiàn)，喬木物種最多的樣地也只有4種，現(xiàn)場調(diào)查表明，這些喬木均為當(dāng)年新生幼苗.

圖4 沿澎溪河縱向梯度消落帶物種豐富度格局Fig.4 Patterns of plant species richness in littoral zone along longitudinal gradients in Pengxihe River of the TGR

灌木層物種豐富度(Longitudinal Shrub Species Richness，LONSSR)在各樣地間變化明顯〔見圖4 (c)〕，沿河流縱向的分布格局與總物種豐富度相類似，也呈拋物線型:y= -0.001x2+0.098x+1.702 (R2=0.413，P＜0.01)，但總的看來，各樣地灌木種類較少，在消落帶植物群落中不具優(yōu)勢，各樣地中最多有8種，最少有2種.

草本層物種豐富度(Longitudinal Herb Species Richness，LONHSSR)的變化與總物種豐富度相似〔見圖 4(d)〕，呈拋物線型:y=-0.008x2+ 0.777x+56.894(R2=0.580，P＜0.001)，根據(jù)拋物線模型計算得出，物種豐富度最大值出現(xiàn)在距河口45.56 km處.

從圖4可以發(fā)現(xiàn)，在消落帶中喬木和灌木較少，以草本為主，其物種最大值基本上出現(xiàn)在河流中間，

與中度干擾理論有一定的相符性.

2.2 物種豐富度的側(cè)向空間梯度格局

在整個澎溪河消落帶共發(fā)現(xiàn)維管植物227種，屬于79科188屬，其中蕨類植物19科22屬25種，被子植物60科166屬202種.其中，河流側(cè)向梯度研究調(diào)查的5條樣帶的25個樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)如圖5所示.沿側(cè)向空間梯度，從145～180 m，消落帶群落物種豐富 度 (Lateral Species Richness，TATSR)沿水位高程總體呈上升趨勢.單因素方差分析表明，173～180 m高程帶的物種豐富度明顯大于其他高程帶(F=29.00，df=4，P＜0.05)，其中145～156 m高程帶物種豐富度最低.調(diào)查表明，雙穗雀稗 (Paspalumdistichum)、蒼耳 (Xanthium sibiricum)、狗牙根(Cynodon dactylon)、桑(Morus alba)和楓楊(Pterocarya stenoptera)是消落帶的優(yōu)勢植物，在5個高程帶都有較大比例.

沿側(cè)向空間梯度，喬木層物種豐富度(Lateral Tree Species Richness，LATTSR)隨高程增加呈逐漸上升趨勢(見圖5).單因素方差分析表明，高程帶E的喬木層物種豐富度明顯大于其他 4個高程帶(F=23.771，df=4，P＜0.001).各高程帶中，最常見的喬木為楓楊(Pterocarya stenoptera)，其次是苦楝(Melia azedaeach)、烏桕(Sapium sebiferum).其中A帶和B帶中沒有發(fā)現(xiàn)喬木.

灌木層的物種豐富度(Lateral Shrub Species Richness，LATSSR)變化格局與喬木層類似，隨高程的增加逐漸升高(見圖5).單因素方差分析表明，高程帶D和E的物種豐富度明顯高于其他3個高程帶(F=16.456，d f=4，P＜0.001).常見灌木有桑(Morus alba)、黃荊 (Vitex negundo)、苧麻(Boehmeria nivea).其中 A帶中出現(xiàn)的灌木有桑(Morus alba)、棗(Zizyphus jujuba)、黃荊(Vitex negundo)、苧麻(Boehmeria nivea).

圖5 沿澎溪河側(cè)向梯度消落帶物種豐富度格局Fig.5 Patterns of p lant species richness in littoral zone along lateral gradients in Pengxihe River of the TGR

草本層物種豐富度(Lateral Herb Species Richness，LATHSR)的變化格局與總物種豐富度類似，呈逐漸上升的趨勢(見圖5).高程帶E物種豐富度最高，高程帶A物種豐富度最低.單因素方差分析表明，各帶之間差異性顯著(F=30.903，d f= 4，P＜0.001).常見的草本植物是蒼耳(Xanthium sibiricum)、鬼 針 草 (Bidens pilosa)、雙 穗 雀 稗(Paspalum distichum)、狗牙根(Cynodon dactylon)、白茅 (Imperata cylindrica)、小 白 酒 草 (Conyza canadensis).

2.3 物種豐富度與環(huán)境因子的相關(guān)性

2.3.1 物種豐富度在縱向梯度上與環(huán)境因子的相關(guān)性

表2 沿澎溪河縱向梯度消落帶各特征值相關(guān)矩陣Table 2 Correlation matrix among various characteristics of the littoral zone along longitudinal gradients in Pengxihe River of the TGR

用 Spearman對TONSR，LONTSR，LONSSR和LONHSSR與環(huán)境變量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表2.表2表明，TONSR與ST呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈顯著相關(guān);LONTSR與ST呈顯著負(fù)相關(guān);LONSSR與ST呈極顯著負(fù)相關(guān);LONHSSR與ST呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈顯著相關(guān).而SL和AS與物種豐富度之間的相關(guān)性不顯著.

2.3.2 物種豐富度在側(cè)向空間梯度上與環(huán)境因子的相關(guān)性

用Spearman對5個高程帶的TATSR，LATTSR，LATSSR和LATHSR與環(huán)境變量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析.9個特征值的相關(guān)矩陣(見表 3)表明，TATSR與SM和FT呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈極顯著相關(guān);LATTSR與SM和FT呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈極顯著相關(guān);LATSSR與SM和FT呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈極顯著相關(guān);LATHSR與SM和FT呈顯著負(fù)相關(guān)，與SH呈極顯著相關(guān).環(huán)境因子間的相關(guān)性分析表明，SL與SM呈極顯著負(fù)相關(guān)，原因是坡度越大，水分流失越快，從而土壤含水量越低;SM與FT，SM與SH同樣呈極顯著負(fù)相關(guān);ST與SH呈極顯著負(fù)相關(guān);其他環(huán)境因子間的相關(guān)性不明顯.

表3 沿澎溪河側(cè)向梯度消落帶各特征值的相關(guān)矩陣Table 3 Correlation matrix among 9 characteristics of the littoral zone along lateral gradients in Pengxihe River of the TGR

3 討論

消落帶植物群落隨環(huán)境梯度的變化而動態(tài)變化，淹水深度、持續(xù)時間和頻率等顯著影響植物群落的組成［2］.該研究表明，消落帶植物群落物種豐富度的分布格局受空間位置、淹水時間、地形、底質(zhì)類型等環(huán)境因子的影響，進(jìn)一步分析表明，消落帶物種豐富度空間格局的變化依賴于環(huán)境因子的綜合作用，并與植物自身的生活史特征有關(guān).

3.1 沿河流縱向梯度的空間格局

在縱向梯度上，距離河口的空間位置解釋了60%的消落帶物種組成的變化，這一方面表明在三峽水庫蓄水后，澎溪河消落帶植物群落物種豐富度與到達(dá)河口的空間距離存在相關(guān)性，事實上與河口的空間距離反映了水位變動調(diào)控下不同水淹深度及水淹時間的長短;另一方面說明，其他環(huán)境因素，如地形［18-19］、水文［20-23］等，同樣顯著地影響物種豐富度格局.NILSSON等［5］在自然河流河岸帶的研究中發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與到達(dá)河口的空間距離沒有顯著的相關(guān)性，而水文、底質(zhì)等影響著物種豐富度的分布格局.與該研究類似的是，他同樣發(fā)現(xiàn)物種豐富度最高值出現(xiàn)在河流中段，江明喜等［8］在香溪河自然河岸帶也得到類似的結(jié)論.因此，相比自然河流河岸帶，水位變化對消落帶植物的空間分布產(chǎn)生影響.作為三峽水庫的次級河流，離河口越近，遭受的淹水時間越長，淹水深度越深，受水位變動的影響也越大，其受到的干擾就越強(qiáng).

各類群物種豐富度的變化格局存在差異(見圖4)，其中喬灌木種類較少.現(xiàn)場調(diào)查同時發(fā)現(xiàn)，在消落帶中僅有少量喬灌木的成體存活，大部分為當(dāng)年新生的幼苗.究其原因，一方面，蓄水前的清庫使大量的喬灌木不再存在;另一方面，消落帶嚴(yán)酷的生境使那些生命周期長、繁殖方式單一的多年生植物難以存活［24］.到達(dá)河口的空間位置解釋了58%的草本層物種的組成，但仍有40%的難以解釋，表明草本植物還受其他環(huán)境因子的作用.如蓄水前消落帶范圍內(nèi)的土地利用格局，在退水后造成豐富的異質(zhì)性，對草本植物的生長十分有利;消落帶范圍內(nèi)的各種微地貌格局，同樣對草本植物的分布具有明顯影響.

3.2 消落帶側(cè)向梯度的空間格局

W ILCOX等［25］研究表明，太大和太小的水位變化都會引起生物多樣性的減少;而眾多針對河岸植物多樣性的研究同樣表明，物種豐富度隨著海拔的升高在河岸帶高程梯度的中部達(dá)到峰值［26-27］.但也有研究表明，不同植物群落的類群在河岸側(cè)向梯度上變化趨勢各不相同［28］.該研究發(fā)現(xiàn)，在三峽水庫消落帶中，各類群物種豐富度變化不相同(見圖5).總物種豐富度差異顯著，E帶物種最多，A帶物種最少，可能與三峽水庫173 m蓄水期間，海拔173 m以下區(qū)域均為水所淹沒，E帶一方面受到洪水脈沖和河流潛水的影響，另一方面保持了陸生生境的特點，其生境多樣性最高，從而物種較為豐富，其他各帶或多或少地受到三峽水庫蓄水的影響，生境異質(zhì)性相對較低，從而物種較 E帶少，消落帶植被的這種分布格局在大量的河岸帶植被研究中也被發(fā)現(xiàn)［29-30］，表明消落帶與河岸帶存在相似性.A和B帶蓄水淹沒時間較長，長期積水的生境使得只有少量能長期適應(yīng)厭氧環(huán)境的物種和生命周期短的物種生存;而喬木層物種和灌木層物種在A和B帶的分布，也證明在高程較低的帶中，生命周期較長的物種難以存活，A和 B帶都沒有喬木種分布，灌木種的分布也較少，A帶中僅有4種灌木出現(xiàn)，B和C帶均只有5種灌木.現(xiàn)場調(diào)查同樣發(fā)現(xiàn)，這些灌木物種也是當(dāng)年新生幼苗.消落帶不同高程帶物種以一年生草本為主，多年生草本和喬灌木種類較少，而且以當(dāng)年生幼苗為主，表明在消落帶形成初期，無論是生態(tài)系統(tǒng)還是物種組成都具有相當(dāng)?shù)牟环€(wěn)定性［31］.

相關(guān)分析(見表2，3)表明，物種豐富度與環(huán)境因子之間存在不同的關(guān)系.在縱向梯度上，僅有底質(zhì)類型與物種豐富度顯著相關(guān);在側(cè)向梯度上，MALANSON［28］認(rèn)為洪水脈沖和水分是河岸植物群落格局的最主要干擾因子，NILSSON等［5］同樣發(fā)現(xiàn)洪水脈沖對物種豐富度有重要影響.該研究發(fā)現(xiàn)，淹水時間、土壤含水量和底質(zhì)異質(zhì)性與物種豐富度顯著相關(guān)，是影響物種分布及群落結(jié)構(gòu)變化的最主要因素.STROMBERG［32］在對 San Pedro河進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，水分對植物多樣性具有顯著影響. NILSSON等［5］研究表明，在眾多環(huán)境因子中，只有底質(zhì)類型和底質(zhì)異質(zhì)性與物種豐富度顯著相關(guān)，且較好地契合了中度干擾理論，即在中等粒徑和中等底質(zhì)類型的情況下物種豐富度最大.ASSANI等［18］通過CCA分析發(fā)現(xiàn)，底質(zhì)類型與物種數(shù)目相關(guān)，但與中度干擾理論不同的是，小粒徑顆粒(＜2 mm)與物種相關(guān)性更強(qiáng)，隨著小粒徑顆粒含量的增加，物種數(shù)目減少，他們認(rèn)為小粒徑的底質(zhì)阻礙了種子的萌發(fā)，從而使物種豐度降低;同時，隨著底質(zhì)類型的增加，表現(xiàn)出更高的多樣性，這與筆者的研究相一致.筆者同樣發(fā)現(xiàn)，卵石(Cobbles)、塊石(Boulders)等大粒徑顆粒占優(yōu)勢的區(qū)域，如樣地13和14等，物種豐富度顯著增加〔見圖4(a)〕.2個原因可以解釋物種的增加:①土壤種子庫與土壤質(zhì)地相關(guān)［33］，塊石質(zhì)量大，水位消退時不會隨水而動，起到了水流阻礙物的作用，攔截了自上而下的土壤顆粒，從而將其中的種子攔蓄下來，使巨石周圍物種增多;②塊石體積較大，周邊出現(xiàn)比水域干燥、比其他區(qū)域濕潤的遮蔽區(qū)，形成了中等水分的生境，從水分差異性驗證了中度干擾理論的假設(shè)，為更多物種的存活提供了機(jī)會［34］.譚淑端等［35］研究發(fā)現(xiàn)，種子存活率隨著淹水深度的增加而有所降低.李連發(fā)等［36］研究發(fā)現(xiàn)，淹水后種子萌發(fā)率降低，淹水時間的長短一方面對植物種子的休眠產(chǎn)生影響，另一方面對植物種子的活性產(chǎn)生影響，從而造成在側(cè)向梯度上不同淹水時間的物種種類、數(shù)量各不相同.

4 結(jié)論

a.沿河流縱向梯度，消落帶植物物種豐富度、灌木層物種豐富度和草本層物種豐富度均表現(xiàn)出相似的格局特征，利用拋物線方程擬合，物種豐富度與到達(dá)河口的空間距離呈顯著相關(guān).喬木層物種豐富度與沿河流縱向梯度呈直線關(guān)系，隨到達(dá)河口距離的增加而增加.

b.沿河流側(cè)向梯度，總物種豐富度和草本層物種豐富度隨高程的增加先升高后降低，喬木層物種豐富度和灌木層物種豐富度隨高程的升高而增加.

c.在河流縱向梯度上，物種豐富度隨底質(zhì)類型的增加而增加;在河流側(cè)向梯度上，物種豐富度與土壤水分、底質(zhì)異質(zhì)性相關(guān)性明顯.在河流縱向梯度上，距河口的空間距離對消落帶植物物種豐富度具有重要控制作用;在河流側(cè)向梯度上，淹水時間、土壤含水量和底質(zhì)異質(zhì)性對植物群落的分布格局有重要影響.

d.在三峽水庫173 m蓄水以后，澎溪河消落帶植物群落物種豐富度格局與天然河流河岸植被仍有相似的變化規(guī)律，說明該區(qū)域消落帶植被仍受到原河流地貌及洪水格局的影響;但由于水位的季節(jié)性變動，已經(jīng)開始形成與水位變化相適應(yīng)的物種豐富度格局.

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Patterns of Plant Comm unity Species Richness in the Fluctuating Water Level Zone along the Pengxihe River of the Three Gorges Reservoir

SUN Rong，YUAN Xing-zhong，CHEN Zhong-li，ZHANG Yue-wei，LIU Hong

1.College of Resource and Environmental Science，Chongqing University，Chongqing 400030，China

2.Key Laboratory of Exploitation of Southwest Resources＆ Environmental Hazards Control Engineering，M inistry of Education，Chongqing University，Chongqing 400030，China

X826

A

1001-6929(2010)11-1382-08

2010-03-11

2010-08-16

國家自然科學(xué)基金項目(50749045);國家科技支撐計劃項目(2006BAJ08B01);重慶市科委科技攻關(guān)項目(CSTC，2009AB1079)

孫 榮 (1982 -)， 男， 山 東 諸 城 人，yehe105@yahoo.com.cn.

*責(zé)任作者，袁興中(1963-)，男，四川萬源人，教授，博士，博導(dǎo)，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究，xzyuan63@yahoo.com.cn