編譯 汪琳

探秘真正的海怪

編譯 汪琳

每年夏天，挪威奧斯陸大學(xué)的研究人員都要到斯瓦爾巴群島（挪威屬地，位于北冰洋上，巴倫支海和格陵蘭海之間，由斯瓦爾巴島、東北地島、埃季島、巴倫支島等組成）的斯瓦爾巴島上去“捕獵”。他們帶著槍，為的是對付目前世界上最大的陸生食肉動物——北極熊。不過，北極熊并不是他們的“捕獵”目標(biāo)，他們要找的是更大的家伙——曾經(jīng)雄踞地球的最可怕掠食者。

讓時間退回到1.5億年前，那時的斯瓦爾巴島還被淺淺的、涼爽的海水覆蓋著，水中充滿各種海洋爬行動物。這些動物死后形成的化石變成了今天的斯瓦爾巴島的一部分，而這里現(xiàn)在是全球發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)古海洋爬行動物化石最多的地方。

只在每年夏天的短短幾周時間里，太陽在斯瓦爾巴島從早到晚都不沉落，氣溫升高至剛好在結(jié)冰點(diǎn)以上。研究者們必須快馬加鞭地挖掘，否則地面很快就會再度凍得僵硬。據(jù)估計，這里有超過1000具遠(yuǎn)古動物骨架尚待挖掘。2009年3月，挪威科學(xué)家宣布，他們在島上發(fā)掘出一具巨型海洋動物化石。這是一只生活在侏羅紀(jì)時期的海洋爬行動物，體長達(dá)到15米，體重約45噸，其撕咬能力超過鯊魚和鱷魚至少10倍，比曾經(jīng)的地球霸主暴龍還高了約4倍。此前科學(xué)家一直認(rèn)為暴龍是地球上最大的食肉類動物，而新發(fā)現(xiàn)的這種海洋爬行動物只需動一動嘴巴，就可以非常輕松地將暴龍撕成碎片。

斯瓦爾巴島的發(fā)現(xiàn)再度引發(fā)古生物學(xué)界對中生代（2.51億年前～6500萬年前）海洋爬行動物的濃厚興趣。事實(shí)上，世界不少地方在這方面都獲得新的成果。2009年10月，科學(xué)家在英格蘭南部多塞特郡的“侏羅紀(jì)海岸”（因發(fā)現(xiàn)大量侏羅紀(jì)化石而得名）發(fā)現(xiàn)了一種新的海洋爬行巨獸的腭骨化石，它很可能屬于一種此前未知的上龍?？梢赃@么說，科學(xué)家現(xiàn)在對各種海怪的了解比以往任何時候都多。

圖中最右邊為滄龍（復(fù)原圖）

重新登上中央舞臺

海洋爬行動物化石是科學(xué)家最早知道的脊椎動物化石之一，也是他們了解地球生物進(jìn)化過程的關(guān)鍵證據(jù)。18世紀(jì)晚期，一塊像蜥蜴的巨獸的下顎化石在荷蘭的一處礦井中被發(fā)現(xiàn)。這種后來被命名為滄龍的遠(yuǎn)古海洋爬行巨獸使當(dāng)時的科學(xué)家終于確信動物原來真的是可以滅絕的，而在此之前，滅絕理論在人們的眼中簡直就是異端邪說。19世紀(jì)早期，頗具傳奇色彩的化石女獵手瑪麗·安寧在英國萊姆灣附近發(fā)現(xiàn)了魚龍和蛇頸龍化石，她的發(fā)現(xiàn)對于古生物學(xué)的建立起到了很大的促進(jìn)作用。在19世紀(jì)上半葉以前，海洋爬行動物是已滅絕動物中被了解最多的動物，在催生達(dá)爾文進(jìn)化論的知識大辯論中起到了重要作用。

然而，隨著恐龍化石的發(fā)現(xiàn)，陸地爬行動物登上中央舞臺，海洋爬行動物逐漸淡出人們的視野?；私咏粋€世紀(jì)的時間，海洋爬行動物研究才從恐龍投下的陰影中走了出來——科學(xué)家們原以為對海洋爬行動物已經(jīng)了解得夠多了，現(xiàn)在他們才意識到事實(shí)根本不是這樣。其實(shí)，哪怕跟10年前相比，今天對海洋爬行動物的了解也大大加深了。

在當(dāng)今世界，海洋爬行動物堪稱稀少：咸水鱷魚、海龜和海蛇是沿岸海水中的稀罕物。而在溫暖無冰的中生代，爬行動物遍布從北極到南極的全球海洋，它們在生物圈中的作用如今大部分由鯨魚、海豚、海豹以及鯊魚所承擔(dān)。

同今天的海洋哺乳動物一樣，海洋爬行動物也進(jìn)化自呼吸空氣的陸地祖先。大約3億年前，爬行動物從與兩棲類一樣的祖先演化而來，這些祖先需要在水中產(chǎn)卵，而爬行動物卻喜歡炎熱干燥的環(huán)境。大約2.8億年前，一部分爬行動物回歸了海洋，其中包括最早回到水中的滄龍，長而薄的身體、有蹼的腿和充滿牙齒的腭使得它們很快就適應(yīng)了水中的生活。

大約2.51億年前，發(fā)生了一次物種滅絕事件——二疊紀(jì)物種滅絕，這也是地球上最大的一次物種滅絕事件，海洋生物遭創(chuàng)尤其嚴(yán)重：每20種海洋物種中就有多達(dá)19種滅絕了。此后，爬行動物開始在陸地上繁榮起來。

在霍茲馬頓發(fā)現(xiàn)的成年魚龍及幼年魚龍化石

在缺氧的海洋中

在二疊紀(jì)之后相對缺氧的海水中，魚類掙扎求生，大型掠食魚已經(jīng)很少見到。不過，空蕩蕩的海洋很適合殖民，而爬行動物對此準(zhǔn)備得最充分。那時氣溫比今天要高出好幾攝氏度，非常適合冷血的爬行動物。能呼吸空氣意味著它們能在相對缺氧的海水中生活得很快活。

許多海洋爬行動物都是在中生代進(jìn)化出來的。其中有四種因數(shù)量眾多、分布面廣和稱霸海洋而顯得特別突出，它們就是魚龍、蛇頸龍、上龍和滄龍。這四種龍都是掠食者，其中包括當(dāng)時頂級的海洋掠食者，難怪它們中的一些會達(dá)到巨大的體格。

科學(xué)家認(rèn)為上述四種龍的成功關(guān)鍵在于它們進(jìn)化出了胎生行為：胎生使它們的體形變得更大，而在水中生育則使它們獲得了殖民海洋的機(jī)會。早在幾十年前，科學(xué)家根據(jù)發(fā)現(xiàn)自德國霍茲馬頓采石場的化石知道了魚龍是胎生的——其中一具保存完好的化石顯示了一頭魚龍的生育場面；2001年，一位加拿大科學(xué)家在意大利的一家博物館中檢驗(yàn)一頭滄龍化石，當(dāng)拉開裝化石的大抽屜時，她意識到自己有了一個重大發(fā)現(xiàn)——出現(xiàn)在她面前的是一頭懷胎的滄龍。2004年，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了蛇頸龍的祖先慶長龍產(chǎn)子的證據(jù)。

進(jìn)化的魚龍

第一個大成功故事來自魚龍。魚龍的化石證據(jù)表明，它們最早在2.45億年前就已存在。早期魚龍的樣子像鰻魚，緊靠海岸生活。經(jīng)過4000萬年之后，它們進(jìn)化出了像海豚一樣的流線型身體，能像海豚一樣在廣闊的海域輕松暢游。

一些魚龍進(jìn)化成有史以來最大的海洋爬行動物。2004年，加拿大研究人員在該國不列顛哥倫比亞省已有2.1億年歷史的巖層中，發(fā)掘出一頭巨無霸魚龍。這頭長達(dá)21米的秀尼魚龍差不多就跟長須鯨一般大，長須鯨是當(dāng)今世界第二大動物。科學(xué)家形容說，假如把海豚身體吹得脹脹的，再讓它變得薄一點(diǎn)和長一點(diǎn)，就很可能是秀尼魚龍活著時的樣子。而現(xiàn)有的化石殘塊還暗示，當(dāng)時很可能還有體形更大的魚龍。

秀尼魚龍（復(fù)原圖）

到大約2億年前，也就是侏羅紀(jì)開始時，魚龍大軍中又加入了體形稍小而速度更快的海洋巡游者?？茖W(xué)家估計，一種生活在1.8億年前的魚龍的游速可與金槍魚相比，而后者是當(dāng)今世界上游動最快的魚種之一。

大眼魚龍（復(fù)原圖）

侏羅紀(jì)堪稱是魚龍的黃金時代，當(dāng)時魚龍的數(shù)量超過其他任何海洋爬行動物。此外，魚龍還是首批深海征服者?？茖W(xué)家是在對魚龍眼睛的光學(xué)特性進(jìn)行研究后得出這個結(jié)論的?？傮w而言，脊椎動物眼睛的大小跟體形的大小密切相關(guān)。例如，藍(lán)鯨是當(dāng)今最大的脊椎動物，其眼珠直徑達(dá)到了15厘米。

事實(shí)上，魚龍的眼睛是所有脊椎動物中最大的。例如，4米長的大眼魚龍，眼珠直徑達(dá)到23厘米；9米長的泰曼魚龍，眼珠直徑達(dá)到26厘米。在現(xiàn)存動物中，只有深海巨型魷魚的眼睛有這么大?？茖W(xué)家推測，魚龍的大眼睛是為適應(yīng)潛游至500米以下去獵食烏賊及其他頭足類動物（例如現(xiàn)已滅絕的箭烏賊）的結(jié)果。

科學(xué)家根據(jù)魚龍眼睛的大小和焦距計算出魚龍眼睛的采光能力，并對魚龍眼睛的視覺敏銳度進(jìn)行估計，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，魚龍的眼睛比典型夜行哺乳動物的眼睛更敏銳。在海面下500米深度，人眼什么都看不見，魚龍卻能看清移動的目標(biāo)。

魚龍：樣子像魚的大龍

在希臘語中，魚龍一詞意為魚和蜥蜴。實(shí)際上，魚龍的外形既像魚又像海豚。在中生代的大部分時間里，魚龍家族一直興旺發(fā)達(dá)。根據(jù)化石證據(jù)，魚龍的粉墨登場最早是在大約2.45億年前，銷聲匿跡則是在大約9000萬年前，也就是比恐龍滅絕早2500萬年。

在三疊紀(jì)中期，魚龍從重返水中的陸地爬行類祖先演化而來。至于這個爬行類究竟是誰，還不得而知。不過，可以肯定的是，魚龍的進(jìn)化路線跟今天的海豚和鯨魚的祖先是平行的。魚龍在侏羅紀(jì)時期稱霸海洋，但其霸主地位在白堊紀(jì)時期被后來居上的海洋頂級掠食者——蛇頸龍取而代之。

魚龍的平均體長為2～4米，不過也有一些種類的魚龍的體長或者比這短一些，或者龐大得多。魚龍有著海豚一般的頭部和長長的、長著牙齒的口鼻部。和金槍魚一樣，魚龍的體形注定了它們是天生的游泳健將。據(jù)估計，魚龍的游速最高可達(dá)每小時40千米。除了速度快，有些種類的魚龍可能跟現(xiàn)代的鯨魚一樣，是得心應(yīng)手的深海潛水高手。

跟現(xiàn)代的鯨魚和海豚一樣，魚龍也呼吸空氣，也是胎生，盡管它們是爬行動物，它們的祖先在陸地上是卵生。實(shí)際上，對所有呼吸空氣的海洋動物來說，要么上岸產(chǎn)卵（例如海龜和一部分海蛇），要么在表層海水中產(chǎn)子（例如鯨魚和海豚）?？紤]到魚龍的流線型身體和游泳能力，要讓它們跌跌撞撞地爬上岸產(chǎn)卵實(shí)在是太勉為其難、也太沒有必要了。

魚龍的樣子雖然像魚，但它們并不是魚。一些科學(xué)家認(rèn)為，魚龍是趨同進(jìn)化的典型例子，所謂趨同進(jìn)化是指結(jié)構(gòu)相似而非相同。比如，魚龍像魚一樣有背鰭，尾巴的位置也恰到好處，因此水文學(xué)設(shè)計十分合理。魚龍的這類特征之所以更加明顯，是因?yàn)樗鼈兺耆菓{空進(jìn)化而來的，比如它們的陸地祖先背上并無隆起，而魚龍到了水中卻變得體態(tài)趨同于魚了。說到底，這是環(huán)境使然。

事實(shí)上，由于最早發(fā)現(xiàn)的魚龍的背上并無硬質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)，所以科學(xué)家最初復(fù)原的魚龍并不包括背鰭。直到19世紀(jì)90年代，在德國發(fā)現(xiàn)了保存完好的魚龍完整樣本，才知道魚龍原來也是有背鰭的。

魚龍有鰭狀肢，但鰭狀肢很可能不是用來推動身體前進(jìn)，而是用來保持平衡和控制方向。至于魚龍前進(jìn)的推力，應(yīng)該來自于它們像鯊魚尾巴一樣的大尾巴。除了跟魚相似之外，魚龍也跟海豚、鯊魚和金槍魚共享平行的進(jìn)化特征，這使得它們有相似的外形和活性水平（包括體溫調(diào)節(jié)），從而可以把它們置于相似的生態(tài)圈。

最早的魚龍不太像魚或海豚，而更像長著鰭的蜥蜴，其化石可以追溯到三疊紀(jì)初期。這些原始魚龍演化很快，還沒到三疊紀(jì)中期就已出現(xiàn)真正意義上的魚龍。后來，魚龍分化出一系列形式，從而構(gòu)成一個大家族。從食物來看，許多魚形魚龍主要以一種現(xiàn)代烏賊的古頭足類近親——箭石為食；一些早期魚龍長著適宜于咬碎甲殼類動物的牙齒，它們很可能也吃魚；而一些大體形魚龍有著厚重的嘴巴和堅硬的牙齒，這表明它們極有可能把小型爬行類作為自己的點(diǎn)心。既然魚龍家族成員的體形差別這么大，它們的存在歷史又是如此漫長，那么它們的獵物范圍也應(yīng)該很廣。典型的魚龍都有著受到圈骨保護(hù)的很大的眼睛，這暗示它們有可能在夜間捕獵。

自1699年首次發(fā)現(xiàn)魚龍化石碎片至今，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量魚龍化石樣本，從這些樣本得知，最大的魚龍體長達(dá)23米?？茖W(xué)家相信，很可能還有更大的魚龍等待發(fā)現(xiàn)。

一只大眼魚龍的骨架

蛇頸龍和上龍登場

侏羅紀(jì)開始時，蛇頸龍和上龍加入了海洋爬行動物的隊(duì)列，并一直興盛到了大約6500萬年前的白堊紀(jì)。兩者的親緣關(guān)系較近，模樣卻大不相同：蛇頸龍脖子長，腦袋小，體態(tài)優(yōu)雅；上龍身體龐大，脖子短，腦袋也大。不過，這兩種龍都使用兩對大大的槳狀肢來游泳。

蛇頸龍的生理核心是它們長長的頸子，在極端情況下，它們的脖子長度可能比余下的身體加上尾巴的長度還要長。其中，薄片龍的頸子有72塊椎骨，是已知所有動物中最多的。不過，隨著蛇頸龍的滅絕，其他長脖子海洋爬行動物也銷聲匿跡，它們的生活方式再也不復(fù)存在。

一對蛇頸龍母子（想象圖）

長長的脖子是蛇頸龍成功故事的核心?；蛟S，蛇頸龍的長脖子使得它們可以從一群魚的下面或后面偷襲魚群。不過，有科學(xué)家最近提出，蛇頸龍可能是海底掠食者，它們用嘴中長有釘狀牙齒的腦袋在海底搜尋獵物，身體則浮在上面。2005年，科學(xué)家在澳大利亞昆士蘭州發(fā)現(xiàn)了一頭胃中充滿海底無脊椎動物殘骸的蛇頸龍化石，這為上述猜測提供了證據(jù)。也有科學(xué)家認(rèn)為，上面提到的兩種捕獵模式都是合理的，因?yàn)樯哳i龍是非常靈活的獵手。

蛇頸龍最長可以達(dá)到14米，不過它們身體長度的大部分被脖子占據(jù)?？偟膩砜?，跟它們的親戚上龍相比，蛇頸龍只能算是侏儒，上龍才是中生代海洋中確定無疑的頂級掠食者。

從在英國牛津郡發(fā)現(xiàn)的一塊3米長的上龍腭骨化石來看，這頭上龍的體長可達(dá)18米，是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的上龍，它的眼窩是如此之大，你甚至可以把手臂都伸進(jìn)去。科學(xué)家估計，這頭上龍活著時體重達(dá)30噸，與之相比，一頭成年霸王龍的體重只有區(qū)區(qū)7噸而已。

上龍不僅體格龐大，而且非?？膳隆Ｔ诎拇罄麃啺l(fā)現(xiàn)的一頭體長11米的上龍——克柔龍，它生活在1億年前，其胃內(nèi)物顯示它竟然吃蛇頸龍。與今天的鱷魚進(jìn)行的對比研究暗示，克柔龍盡管口鼻部很長，但撕咬力仍然非常大。

上龍襲擊蛇頸龍（想象圖）

滄龍的最后盛宴

出于至今尚不完全清楚的原因，魚龍和上龍都在9000萬年前滅絕了（請參見本期文章《魚龍滅絕故事》）。不過，沒過多久，它們的位置就被后來者——滄龍?zhí)顫M。

滄龍是一類新型的海洋爬行動物，從巨蜥類演化而來。滄龍的化石記錄比其他任何海洋爬行動物都完整，科學(xué)家甚至還知道滄龍的半水生過渡形式——生活在9800萬年前的哈西亞滄龍，這種兩棲龍無論在水中還是在陸地上都同樣得心應(yīng)手。

這種早期滄龍后來繼續(xù)演化，最終成為體長可達(dá)15米、完全水生的海洋爬行動物。海怪的最終一輪演化由此拉開大幕，競爭如火如荼?；@示，滄龍之間拼得你死我活，往往把對方打得遍體鱗傷甚至粉身碎骨。當(dāng)然，滄龍對付獵物也同樣兇殘暴虐。在美國堪薩斯州發(fā)現(xiàn)的一頭身長5米的海王龍的化石顯示，它死于滄龍對它頭部的致命一擊，因?yàn)橹挥幸活^大型滄龍才可能擁有如此兇猛的力量。

最晚期的滄龍顯示出耐人尋味的演化趨勢。原始的滄龍身材較為苗條，身體的起伏波動就像鰻魚。隨著時間推移，它們的身體逐漸變硬，最終只用尾巴來游泳，就像鯊魚一樣。這一趨勢在迄今已知的滄龍最高級形式——浮龍身上登峰造極，作為趨同進(jìn)化的驚人案例，浮龍的體形進(jìn)化得仿佛是魚龍的翻版。

海王龍已被證實(shí)能捕食小型上龍（如圖所示），而大型滄龍能夠殺死海王龍，由此可見大型滄龍是多么兇猛。

到白堊紀(jì)結(jié)束時，和陸地上的恐龍一樣，滄龍、蛇頸龍、上龍聽見了另一次物種大滅絕的喪鐘。這些海洋爬行動物的滅亡可謂理所當(dāng)然，畢竟它們處在海洋食物鏈的巔峰，而這條食物鏈在6500萬年前轟然坍塌。皮之不存，毛將焉附？名副其實(shí)的海怪們一去不復(fù)返，但權(quán)力的真空在1000萬年后被再次填滿——巴基鯨，一種和狼有幾分相似的肉食性哺乳動物開始試水汪洋。對海洋的新一輪入侵全面展開，不過，這已是另一個故事。

浮龍（示意圖）