耿廣東,張愛(ài)民,張素勤
(貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,貴州貴陽(yáng),550002)
辣椒(Capsicum annuumLinn.)是茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物,除具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值外,還可作為新型綠色農(nóng)藥等加以利用,目前我國(guó)辣椒生產(chǎn)發(fā)展迅速,栽培面積迅速擴(kuò)大,種植面積僅次于白菜居蔬菜作物第二位,其產(chǎn)值和效益則高于白菜而位居蔬菜作物之首[1]。由于我國(guó)1億hm2耕地約有3/4的面積每年都會(huì)遭受不同程度干旱的威脅[2],這對(duì)辣椒的大面積種植不利,因此選育抗旱性辣椒品種對(duì)辣椒的大面積推廣具有重要意義。種子是辣椒的繁殖材料,種子萌發(fā)階段需要充足的水分供應(yīng),這一階段的耐旱狀況在一定程度上反映了植物的耐旱程度,種子發(fā)芽狀況也是判定種子質(zhì)量、確定播種量的一項(xiàng)重要指標(biāo)[3]。本文以不同濃度聚乙二醇(PEG)處理研究了干旱脅迫對(duì)辣椒種子萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)特性的影響,以期為辣椒抗旱性研究和抗旱品種的選育提供理論基礎(chǔ)。
3個(gè)抗旱性不同的辣椒品種(系),遵椒2號(hào)(抗旱性差)、89號(hào) (抗旱性中等)和8093號(hào) (抗旱性強(qiáng)),由貴州省辣椒所提供。
以不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫,濃度設(shè)置為 0(CK),2.5%,5.0%,7.5%和 10.0%,與之相對(duì)應(yīng)的水勢(shì)分別為 0,-0.07,-0.13,-0.20,-0.28 MPa。
精選飽滿(mǎn)、色澤良好、無(wú)損傷的辣椒種子,先用800倍液的84消毒液浸泡30 s,洗凈;然后用75%酒精溶液浸泡 2.5 min,洗凈;放入 50~60℃的熱水中攪拌,水溫降至30℃左右時(shí)放置到30℃恒溫箱中浸泡5~6 h。將種子放入培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿中放有2層浸透不同濃度PEG-6000的濾紙,種子上加蓋1層濕濾紙,于25~28℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。以后每天每處理加相應(yīng)濃度的PEG溶液2 mL,以保持濾紙濕潤(rùn),防止水勢(shì)變動(dòng)。每辣椒品種(系)每處理設(shè)3次重復(fù),每重復(fù)50粒種子。
從開(kāi)始發(fā)芽起,每天觀(guān)察并記錄種子發(fā)芽數(shù),第10天發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束,每皿隨機(jī)抽取10株測(cè)量胚根長(zhǎng)、胚軸長(zhǎng),并稱(chēng)其鮮質(zhì)量,然后將其置入105℃烘箱中殺青15 min,再于80℃烘至恒質(zhì)量,稱(chēng)其干質(zhì)量。按國(guó)際統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)第7天計(jì)算發(fā)芽勢(shì),第10天計(jì)算發(fā)芽率,發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束后,計(jì)算種子的發(fā)芽指數(shù),芽期幼苗干、鮮質(zhì)量及含水量。
由表1可知,隨干旱脅迫的加劇,辣椒種子的發(fā)芽率呈下降趨勢(shì),下降幅度因品種(品系)和脅迫程度而異。PEG濃度小于7.5%時(shí),3個(gè)品種的發(fā)芽率與對(duì)照相比變化差異不顯著,濃度為10.0%時(shí),發(fā)芽率下降幅度明顯增大,與對(duì)照相比,遵椒2號(hào)、89號(hào)和8093號(hào)分別下降20.95%,7.48%和8.00%,說(shuō)明抗旱性弱的品種(品系)在干旱脅迫下發(fā)芽率降低幅度較大。
表1 干旱脅迫對(duì)參試?yán)苯菲贩N發(fā)芽特性,發(fā)芽期生長(zhǎng)特性,發(fā)芽期含水量的影響
PEG濃度為5.0%時(shí),遵椒2號(hào)的發(fā)芽勢(shì)比對(duì)照增加15.5%,而8093號(hào)和89號(hào)變化不大;PEG濃度增至7.5%時(shí),遵椒2號(hào)和8093號(hào)的發(fā)芽勢(shì)明顯下降,下降幅度分別為17.45%和17.57%,89號(hào)僅下降2%;PEG濃度為10.0%時(shí),3個(gè)材料的發(fā)芽勢(shì)均下降,遵椒2號(hào)、8093號(hào)和89號(hào)分別下降61.74%、27.33%和27.89%。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)遵椒2號(hào)種子萌發(fā)的速率和整齊度產(chǎn)生了很大影響。
隨PEG濃度增加,遵椒2號(hào)和89號(hào)發(fā)芽指數(shù)先升后降,5.0%的處理下最高,8093號(hào)總體呈下降趨勢(shì),10.0%處理下最低;與5.0%處理相比遵椒2號(hào)、89號(hào)和 8093號(hào)分別下降 74.51%,46.79%和43.65%。說(shuō)明一定程度的干旱脅迫有利于提高辣椒的發(fā)芽指數(shù),而過(guò)度脅迫則會(huì)降低其發(fā)芽指數(shù)。
由表1可知,干旱脅迫可抑制辣椒胚根和胚軸生長(zhǎng)。PEG濃度小于5.0%時(shí),8093號(hào)的胚根變化幅度較小,PEG濃度為7.5%時(shí)急劇下降,與對(duì)照相比,下降了46.46%;在試驗(yàn)濃度的范圍內(nèi),遵椒2號(hào)和89號(hào)的下降幅度均大于8093號(hào);PEG濃度為10.0%時(shí),3個(gè)材料的胚根長(zhǎng)均為最低值,與對(duì)照相比,均達(dá)到極顯著差異,遵椒2號(hào)、89號(hào)和8093號(hào)分別降低64.61%、57.45%和49.13%。從胚軸長(zhǎng)度變化規(guī)律來(lái)看,3個(gè)材料的變化趨勢(shì)與胚根長(zhǎng)變化相似,當(dāng)PEG濃度達(dá)到10.0%時(shí),胚軸最短,與對(duì)照相比,遵椒2號(hào)、89號(hào)和8093號(hào)分別下降58.77%、58.52%和61.17%。
干旱脅迫對(duì)辣椒萌發(fā)期幼苗干、鮮質(zhì)量的影響程度不同。由表1可知,干旱脅迫對(duì)發(fā)芽期幼苗鮮質(zhì)量的影響大于對(duì)干質(zhì)量的影響,并且二者變化趨勢(shì)不同。隨干旱脅迫增強(qiáng),3個(gè)材料的鮮質(zhì)量均明顯下降,干質(zhì)量則呈先升后降,與對(duì)照相比,遵椒2號(hào)、8093號(hào)和89號(hào)的鮮質(zhì)量分別下降了65.74%、55.23%和56.88%,干質(zhì)量的下降幅度均小于20%。這可能是因?yàn)轷r質(zhì)量與幼苗吸水量有關(guān),干旱脅迫導(dǎo)致幼苗吸水困難,幼苗鮮質(zhì)量下降,干質(zhì)量則與種子貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及幼苗新陳代謝活動(dòng)有關(guān)。
辣椒幼苗含水量隨干旱脅迫的加大呈下降趨勢(shì)。PEG濃度小于5.0%時(shí),幼苗含水量變化較?。籔EG濃度5.0%~7.5%時(shí),3個(gè)材料幼苗含水量均較大幅下降;當(dāng)PEG濃度大于7.5%時(shí),遵椒2號(hào)和8093號(hào)的含水量繼續(xù)下降,89號(hào)則略有上升。與對(duì)照相比,PEG濃度為10.0%時(shí),遵椒2號(hào)、89號(hào)和8093號(hào)含水量分別下降65.74%、56.88%和55.23%。說(shuō)明,抗旱性強(qiáng)的品種(系)幼苗含水量下降得少,抗旱性弱的品種(系)幼苗含水量下降得多。
種子萌發(fā)階段需要充足的水分供應(yīng),水分不足會(huì)造成萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng),出苗率下降,幼苗生長(zhǎng)瘦弱等不良現(xiàn)象[4]。發(fā)芽率主要反映種子的生活力;發(fā)芽勢(shì)主要體現(xiàn)種子的發(fā)芽速率和整齊度[5],發(fā)芽指數(shù)是反映種子的萌發(fā)速率和整齊度的另一個(gè)重要指標(biāo),發(fā)芽指數(shù)高,說(shuō)明發(fā)芽迅速,整齊度高,反之則發(fā)芽遲緩,整齊度差[6]。
有研究表明,低濃度PEG處理有利于改善老化種子性能[7],利于種子萌發(fā),而濃度過(guò)高則會(huì)降低發(fā)芽率和成苗率[3,5]。本試驗(yàn)中,輕度干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)影響不明顯,發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比變化差異不顯著,發(fā)芽指數(shù)在輕度干旱脅迫下有所升高,說(shuō)明輕度干旱脅迫可能有利于種子萌發(fā),提高發(fā)芽速率和整齊度。但重度干旱脅迫處理使種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)迅速降低,并且對(duì)遵椒2號(hào)的影響最大,89號(hào)次之,8093號(hào)最小。說(shuō)明嚴(yán)重干旱脅迫會(huì)阻礙種子萌發(fā),延遲發(fā)芽時(shí)間,并且對(duì)抗旱性弱的品種(系)影響程度較大,這與吳其林[8]研究結(jié)果相似,這主要是因?yàn)榭购敌匀醯钠贩N抵抗干旱脅迫的能力差。
幼胚萌動(dòng)后,充足的水分供應(yīng)才能保證胚根、胚軸迅速生長(zhǎng)[9],水分供應(yīng)不足,會(huì)抑制其生長(zhǎng),甚至導(dǎo)致已萌發(fā)種子死亡[9,10]。本試驗(yàn)中,干旱脅迫對(duì)辣椒胚根、胚軸的生長(zhǎng)均起到抑制作用。在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),遵椒2號(hào)胚根長(zhǎng)下降幅度最大,89號(hào)次之,8093號(hào)最小,8093號(hào)胚軸長(zhǎng)變化最大,遵椒2號(hào)次之,89號(hào)最小。說(shuō)明8093號(hào)可以通過(guò)較小的胚根長(zhǎng)變化維持對(duì)水分的吸收,較大的胚軸長(zhǎng)變化則減少了呼吸作用和蒸騰作用對(duì)水分的散失,是抗旱性強(qiáng)的表現(xiàn),遵椒2號(hào)則相反。
植物體內(nèi)的含水量在某種程度上反映植物生理活動(dòng)的活躍程度,含水量高說(shuō)明植物新陳代謝旺盛,生命力強(qiáng),反之則說(shuō)明新陳代謝遲緩,生命力較弱[4]。本試驗(yàn)表明,3個(gè)辣椒品種(系)的幼苗含水量隨干旱脅迫程度的加大而降低,遵椒2號(hào)下降幅度最大,89號(hào)次之,8093號(hào)最小,說(shuō)明不同水分條件影響幼苗對(duì)水分的吸收,導(dǎo)致幼苗含水量降低,影響辣椒新陳代謝,降低辣椒生命活力,抗旱性弱的品種(系)比抗旱性強(qiáng)的品種(系)更易受到傷害。
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