方若柃,張志,朱清科

(1.中國水土保持學會,100083;2.北京林業(yè)大學水土保持學院,100083;3.武警警種指揮學院,102202：北京)

黃土區(qū)小流域植被演替空間的直觀模擬

方若柃1,張志2,3,朱清科2

(1.中國水土保持學會,100083;2.北京林業(yè)大學水土保持學院,100083;3.武警警種指揮學院,102202：北京)

現(xiàn)代流域管理和森林經(jīng)營管理都要求對流域內(nèi)以植被為主要類型的景觀進行分析,并實現(xiàn)對流域植被未來演替格局的模擬預測。應用 LANDIS景觀模型對黃土區(qū)小流域次生林進行未來 500a的演替格局模擬,結(jié)果表明：油松是針葉樹中的優(yōu)勢種,遼東櫟是闊葉樹中的優(yōu)勢種;油松在研究區(qū)內(nèi)分布面積最大的時間保持 430a,遼東櫟分布面積最大的時間保持70a;闊葉樹種相對聚集度指數(shù)的變化幅度大于針葉樹種;隨著模擬年代的推衍,樹種年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化,呈現(xiàn)出復雜多樣的異齡林空間分布格局。

小流域;景觀;植被演替;LANDIS模型

流域是一個由分水線所包絡(luò)的“封閉的”社會-經(jīng)濟-自然復合生態(tài)系統(tǒng),同時,它是由不同生態(tài)系統(tǒng)組成的異質(zhì)性區(qū)域[1]。目前,小流域(面積 3～50 km2)作為開展水土保持工作的基本單元已受到廣泛重視。植被是一個地區(qū)植物群落的總體,是對于生態(tài)環(huán)境因素的綜合反映。由于環(huán)境因素(諸如地貌、氣候、土壤等)分布的不規(guī)則性和復雜性,導致植被在演替進程中其空間分布的異質(zhì)性,植被演替格局分析的目的就是研究那些人們無法直接判定的植被分布特征[2]。由于歷史數(shù)據(jù)的匱缺,在進行以植被為主體的生態(tài)系統(tǒng)演替研究方面,雖然其傳統(tǒng)方法多是利用空間代替時間;但由于空間數(shù)據(jù)缺乏,演替系列辨識困難,加之研究手段不足,對于生態(tài)系統(tǒng)演替的空間分析研究甚少[3]。為此,筆者應用LANDIS模型對蔡家川流域上段天然次生林區(qū)遼東櫟、油松、側(cè)柏和山楊 4個主要樹種進行了 500 a的演替格局模擬。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省黃土高原西南部吉縣境內(nèi)的蔡家川流域,為典型的黃土區(qū)嵌套流域,地理坐標為E 110°40′～ 110°48′,N 36°14′～ 36°18′[4]。選取蔡家川流域上段區(qū)域,面積 1 271.36 hm2,是土石山區(qū)向黃土丘陵和殘垣溝壑區(qū)的過渡地帶,海拔 1 070～1590m,野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)土石山區(qū)主要分布在海拔1300m以上區(qū)域,1 300m以下區(qū)域內(nèi)的零星土石山區(qū)呈離散島狀鑲嵌分布于黃土區(qū)內(nèi)。土石山區(qū)山脊線明顯,土壤侵蝕輕微,隨著由西向東流域內(nèi)土石山區(qū)向黃土區(qū)的過渡,黃土區(qū)典型的溝緣線和梁峁地形以及侵蝕切溝逐漸明顯。研究區(qū)內(nèi)分布的主要樹種有遼東櫟(Quercus wutaishanica)、油松(Pinus tabulaeformis)、側(cè)柏 (Platycladus orientalis)、山楊(Populus davidiana)等。

2 研究方法

LANDIS是美國威斯康星大學麥迪遜分校開發(fā)的空間直觀模型,設(shè)計用于模擬森林景觀在大的空間和時間尺度上的變化[5]。筆者運用 LANDIS模型對黃土高原小流域次生林進行植被演替格局模擬分析。

運行 LANDIS模型所必需的參數(shù)包括樹種特征參數(shù)、土地類型圖及物種年齡信息[5]。研究使用數(shù)據(jù)包括：2003年 QUICK-BIRD遙感影像,2003年、2004年現(xiàn)地調(diào)查林相圖和土地利用現(xiàn)狀圖,1983年出版的 1∶1萬地形圖。

2.1 不同樹種生活史特征參數(shù)

蔡家川流域上段主要 4個樹種的特征參數(shù)主要通過文獻[6-8]和現(xiàn)地調(diào)查獲得(表 1)。

表 1 蔡家川流域上段主要樹種特征參數(shù)Tab.1main tree species attributes for the upper area of Caijiachuan Watershed

2.2 樹種及其年齡

運行 LANDIS模型,首先需要確定以像元為單位的樹種及其年齡。研究中采用了小班賦值法[9],其假設(shè)前提是每一個像元內(nèi)只有一個樹種,基于現(xiàn)地調(diào)查獲得的小班優(yōu)勢樹種信息,通過對小班 GIS屬性數(shù)據(jù)庫的查詢、轉(zhuǎn)換及重新分類對像元進行賦值(圖 1),用于 LANDIS模型的參數(shù)化。

2.3 立地類型及建群系數(shù)

LANDIS模型假設(shè)處在同一種土地類型中的樹種具有相同的環(huán)境條件[10],即立地類型。根據(jù)地貌把研究區(qū)分為 11種立地類型(表 2),其中根據(jù)海拔、坡向和坡度劃分的立地類型從數(shù)字高程模型(DEM)中獲得,農(nóng)地、水域和難利用地的面積數(shù)據(jù)根據(jù) QuickBird遙感影像和現(xiàn)地調(diào)查獲得。

對上述 11種立地類型中的水域和居民地不進行模擬,各樹種在不同立地類型中建群系數(shù)見表 3。

2.4 模擬條件

在計算機硬件條件(主要是內(nèi)存)確定的條件下,LANDIS模型模擬森林演替運行的耗時取決于像元取值大小、模擬年限長短、模擬樹種數(shù)量。通過不同設(shè)置的對比試驗,最終選定 10m×10m像元、500 a、4個主要樹種進行模擬及分析。

3 結(jié)果與分析

通過 LANDIS模型輸出的直接結(jié)果是各樹種在不同模擬年代的空間直觀圖,運用 APACK2.23分析軟件[11]選取計算了各樹種在不同模擬年代的面積比例(圖 2)和相對聚集度(圖 3)。

表 2 蔡家川流域上段立地類型統(tǒng)計Tab.2 Site type statistic for the upper area of Caijiachuan Watershed

表 3 樹種在各立地類型中的建群系數(shù)Tab.3 Colonization coefficient for each tree species in all site types

式中：Ai為樹種 i在當前輸出圖像中的覆蓋面積比例;Ci為樹種 i所占的像元數(shù);∑ Ci為總像元數(shù)。Ai取值范圍為 0～100%,代表了特定覆蓋類型所構(gòu)成的景觀中各自的面積比例。

從圖 2可看出,遼東櫟是研究區(qū)闊葉樹種的優(yōu)勢種,而油松則是針葉樹種中的優(yōu)勢樹種。在現(xiàn)行參數(shù)設(shè)置及立地條件下,隨著演替模擬年代的推移,油松與遼東櫟的面積比例有較大的波動,在曲線圖上出現(xiàn)峰值互相交替的現(xiàn)象。從遼東櫟水平分布和垂直分布看,它適生于排水良好的沙質(zhì)土壤,低海拔區(qū)喜透風良好的山頂山脊,高海拔區(qū)喜生于光熱條件良好的陽坡,其適生環(huán)境與油松的天然分布環(huán)境大致相同;而研究區(qū)內(nèi)的油松為人工起源,本身已經(jīng)占據(jù)了較好的立地環(huán)境,在與遼東櫟的演替競爭(主要是相似生境的爭奪)中有了更大的生態(tài)位,雖然現(xiàn)地調(diào)查期內(nèi)及模擬初期的油松面積比例低于遼東櫟,但隨著時間尺度的擴大,油松將成為蔡家川流域上段空間分布最為廣泛且面積比例最大的樹種。

3.1 分布面積比例

側(cè)柏是喜光、幼時耐蔭、生長慢、壽命長的樹種,目前研究區(qū)內(nèi)的側(cè)柏林大多分布在其他森林難以生長的不良生境,如陡坡薄土層或基巖裸露山坡上。側(cè)柏較為特殊的立地決定了其在 500 a的演替模擬中相對穩(wěn)定的面積比例。

山楊是過渡性森林類型中的先鋒樹種,其結(jié)實多、種子輕、根蘗性強,具有良好的天然更新能力,反映在時間尺度上的面積比例曲線躍變較大;但整體呈下降趨勢,表明雖然有進展性的演替,而在蔡家川流域上段還是以油松和遼東櫟為主的樹種所組成的森林類型占據(jù)了空間優(yōu)勢。

3.2 相對聚集度

聚集度描述了景觀中不同生態(tài)系統(tǒng)的團聚程度,該指標包涵了空間信息,采用的相對聚集度計算公式[11]如下：

式中：R為相對聚集度;t(i,j)為類型 i與 j相鄰的概率;T為整個景觀中出現(xiàn)的類型總數(shù)。R取值范圍為 0～1,數(shù)值越高,代表特定覆蓋類型聚集程度越大。

從圖 3可看出：遼東櫟和山楊的相對聚集度變化較大,其中遼東櫟不僅能夠種子繁殖,而且伐根具有很強的萌芽力,更新能力較強,聚集程度波動較大。140 a后,在 4個樹種中,山楊的相對聚集度一直保持最大,由于山楊幼樹都在母樹附近建群,而山楊的壽命和成熟年齡在 4個主要樹種中均為最小,且繁殖能力較強,本身的分布面積較小而聚集程度較高,因此,其相對聚集度在曲線圖中隨呈時間尺度整體呈上升趨勢。油松靠種子成熟飛落進行天然更新繁殖,側(cè)柏以種子實生更新為主,也有萌芽更新,在伐根上多次萌生成林,其特有的生態(tài)特性形成其他樹種難以替代的建群特征,表現(xiàn)在相對聚集度上,油松和側(cè)柏的變化幅度不大。

總體而言,對于蔡家川流域上段,闊葉樹種相對聚集度指數(shù)的波動要比針葉樹種的大。

3.3 樹種年齡結(jié)構(gòu)

通過 LANDIS模型模擬,圖 4給出了蔡家川流域上段 4個主要樹種的 10年齡組在無干擾情況下不同模擬年代的空間分布。從圖中可直觀地看出：2003年調(diào)查現(xiàn)狀為中幼齡林的研究區(qū)森林年齡結(jié)構(gòu),其空間分布格局隨著模擬年代的推衍發(fā)生了顯著變化,到 2503年時呈現(xiàn)出復雜多樣的異齡林空間分布格局。用 APACK可以統(tǒng)計得到每 10 a各年齡組的面積,按照 1～30、31～60、61～100和 100 a以上的劃分獲得各林齡級在不同模擬年代的面積分布(圖 5)。因為涉及的 4個主要樹種中遼東櫟、油松和側(cè)柏的成熟年齡較為接近且都是壽命較長的樹種,而山楊的分布面積相對較小,對整個研究區(qū)的樹齡結(jié)構(gòu)影響不大,所以圖 5沒有分樹種進行齡級劃分。

圖 5顯示,100 a以上樹齡的成過熟林占據(jù)著空間格局的主導地位,應該看到,基于小班的優(yōu)勢樹種賦值法對林齡結(jié)構(gòu)的空間分布模擬有一定局限,因為現(xiàn)實中隨著植被演替的進行,有可能出現(xiàn)異齡復層林。

3.4 綜合分析

在無明顯外界人為干擾的自然演替過程中,環(huán)境因子比如氣候、土壤和地貌決定土地類型的邊界。而相對于林地而言,立地類型的邊界通?？赏ㄟ^植被的生長變化表現(xiàn)出來。LANDIS模擬的結(jié)果表明,油松和遼東櫟的空間分布幾乎遍布整個研究區(qū),側(cè)柏大多在立地條件較差的地區(qū)出現(xiàn),山楊呈團狀聚集分布。這些模型模擬結(jié)果與前人[7-8]在相似地區(qū)的研究結(jié)果一致。

一般來說,油松是先鋒樹種,由于喜光、抗寒,繁殖能力強,種子有一定飛散能力,所以易于占據(jù)裸地;但是,油松林一旦形成以后,林內(nèi)環(huán)境又會變得對其他相對耐蔭的樹種(如櫟類)有利。后者的逐漸侵入,使油松純林變成油松櫟類混交林。經(jīng)過一段時期,由于櫟類的競爭能力比油松強,油松林最后會被櫟林代替。油松和落葉櫟類(如遼東櫟、蒙古櫟、槲樹、槲櫟等)以及椴、槭都是溫帶落葉闊葉林地帶的代表性樹種。與上面這些櫟類及其他闊葉樹相比,油松具有不穩(wěn)定的特點;但是,油松與櫟類等闊葉樹的演替關(guān)系,要決定于氣候條件和土壤條件。例如,在陜北和秦嶺,由于氣候條件的不同,油松和櫟林的關(guān)系就不同。秦嶺地區(qū)氣候溫暖濕潤,這里落葉櫟類是頂極群落,而油松是不穩(wěn)定的,而在陜北黃土高原,降水偏小,溫度偏低,櫟林的發(fā)展受到限制,油松林則具有一定的穩(wěn)定性,故這里頂極群落被認為應是松櫟林。

《山西森林》[7]指出,油松林在山西森林中分布最廣,面積最大,而且多為幼齡或年齡不大于 60 a的中齡單層純林,是一個主要的森林類型,而遼東櫟是暖溫帶的深根性陽性至中性闊葉樹種,生長壽命長且較為穩(wěn)定,是具有代表性的地帶性森林植被,遼東櫟林在面積和蓄積量方面僅次于油松林而居山西省的第 2位。

2003年對研究區(qū)的現(xiàn)狀調(diào)查,主要樹種組成按照面積大小依次為：遼東櫟、油松、側(cè)柏、山楊。LANDIS模型模擬的結(jié)果表明：雖然油松現(xiàn)狀面積低于遼東櫟,2023年(20a后)油松分布面積將超過遼東櫟,并保持約 180a的優(yōu)勢地位;但是 2203年開始,遼東櫟一度占據(jù)分布面積第一的位置,遼東櫟的優(yōu)勢狀況只維持了不到 50 a,于 2253年,油松重新取得優(yōu)勢地位并維持到 2503年,在整個演替模擬年代期間(500 a),油松分布面積第 1位的時間保持430 a,而遼東櫟只在 70a期間短暫地占據(jù)優(yōu)勢。油松的分布面積高于側(cè)柏,是該地區(qū)針葉樹的優(yōu)勢種,而遼東櫟的分布面積遠高于山楊,是闊葉樹種的絕對優(yōu)勢種。這說明 LANDIS模型對樹種空間分布的模擬結(jié)果與本地區(qū)實際情況及前人的研究相一致。

5 結(jié)論與討論

1)根據(jù)空間分布范圍,油松是研究區(qū)內(nèi)針葉樹的優(yōu)勢種,遼東櫟是闊葉樹種的優(yōu)勢種,在 500 a的模擬期內(nèi),樹種分布面積最大為油松的時間保持430 a,遼東櫟分布面積占第一位的時間保持 70a。

2)闊葉樹種相對聚集度指數(shù)的變化幅度大于針葉樹種。

3)隨著模擬年代的推衍樹種年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化,呈現(xiàn)出復雜多樣的異齡林空間分布格局。

對于暖溫帶針闊混交林地區(qū)的頂級群落優(yōu)勢種究竟是油松還是櫟類,學術(shù)界歷來存有爭議。油松與遼東櫟具有相似生境,而研究區(qū)的油松為人工起源,雖然目前及模擬初期的面積比例低于遼東櫟,但油松本身已經(jīng)占據(jù)了較好的立地環(huán)境,在與遼東櫟的演替競爭中具備了更好的生態(tài)位基礎(chǔ)。LANDIS模型模擬研究的結(jié)果表明隨著演替的進行,油松將成為蔡家川流域上段空間分布最為廣泛且面積比例最大的樹種。

圖 1 蔡家川流域上段優(yōu)勢樹種分布圖Fig.1 Dom inant tree species distribution in the upper area of Caijiachuan Watershed

圖 2 各樹種在不同模擬時間的面積比例Fig.2 Area percent of tree species at different simulation years

圖 3 各樹種在不同模擬時間的相對聚集度Fig.3 Relative contagion of tree species at differentsimulation years

圖 4 樹種年齡結(jié)構(gòu)演替變化Fig.4 Age structure succession of tree species

圖 5 模擬期內(nèi)不同林齡級的面積分布Fig.5 Area distribution inmodeling years under different age classes

應用 LANDIS模型模擬晉西黃土區(qū)蔡家川流域上段的植被演替格局,模型運行成功,初步結(jié)論合理;但由于空間直觀模型本身具有不確定性,而且采用類型數(shù)據(jù)進行賦值,研究選取的樹種較少并簡化了模型參數(shù)及分析指標,今后仍需對模型參數(shù)化過程進行科學調(diào)整和進一步的完善。

6 參考文獻

[1]吳剛,蔡慶華.流域生態(tài)學研究內(nèi)容的整體表述.生態(tài)學報,1998,18(6)：575-581

[2]Kershaw K A.Pattern in vegetation and its causality.Ecology,1963,44：377-388

[3]彭少麟.南亞熱帶森林群落動態(tài)學.北京：科學出版社,1996：444

[4]張志,朱金兆,朱清科,等.晉西黃土區(qū)蔡家川流域景觀地形分異格局研究.北京林業(yè)大學學報,2005,27(2)：43-48

[5]He H S,M ladenoff D J,Nimerfro K K et al.LANDIS,a spatially exp licitmodel of forest landscape disturbance,management,and succession—LANDIS 3.7users'guide.2000

[6]胡遠滿,徐崇剛,常禹,等.空間直觀景觀模型 LANDIS在大興安嶺呼中林區(qū)的應用.生態(tài)學報,2004,24(9)：1846-1856

[7]山西森林編輯委員會.山西森林.北京：中國林業(yè)出版社,1992

[8]徐化成.油松.北京：中國林業(yè)出版社,1993

[9]徐崇剛,胡遠滿,常禹,等.興安落葉松老頭林對大興安嶺森林景觀變化的影響研究.生態(tài)學雜志,2004,23(5)：77-83

[10]Mladenoff D J,Baker W L.Spatialmodeling of forest landscape change：approaches and app lications.Cambridge：Cambridge University Press,1999：125-162

[11]M ladenoff D J,De Zonia B.APACK 2.23 analysis software user's guide.2004

Space audio-visual simulation for vegetation succession in a sm allwatershed of Loess Plateau

Fang Ruoling1,Zhang Zhi2,3,Zhu Qingke2

(1.Chinese Society of Soil and Water Conservation,100083;2.College of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083;3.Services Command College of The Chinese People's A rmed Police Force,102202：Beijing,China)

For both watershedmanagement and forestmanagement,it is essential to analyze landscape composedmainly of vegetation,simulate the vegetation succession,and predict future landscape pattern.In this paper,LANDIS,a spatially explicitmodel for forest landscape disturbance,management,and succession,was firstly app lied to simulate secondary forest succession for coming 500 years in a small watershed of Loess Plateau.This simulation results shows：Pinus tabulaeformis Carr.is the dominant species among conifers and Quercus wutaishabciamayr is the dominant species among broadleaf arbors.During the coming 500 years'forest succession simulated with forest landscape LANDISmodel,Pinus tabulaeformis Carr.willmaintain their dom inancy for 430 years and then Quercuswutaishabciamayr will usurp the dominion for 70 years.The relative contagion index of broadleaf arbors varied greatly than conifers.The component structure of forest age changes significantly with various spatial pattern of differentages of forest come into being as the year going on.

smallwatershed;landscape;vegetation succession;LANDISmodel

2010-05-05

2010-10-17

“十一五”國家科技支撐計劃課題“困難立地工程造林關(guān)鍵技術(shù)研究”(2006BAD 03A03);國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目“西部典型區(qū)域森林植被對農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的調(diào)控機理”(2002CB 111503)

方若柃(1957—),女,副教授。主要研究方向：水土保持、流域管理等。E-mail：fangruoling@bjfu.edu.cn

(責任編輯：程 云)