陳 春

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院,山西 太原 030012)

近年來(lái),隨著工業(yè)的高速發(fā)展,環(huán)境污染進(jìn)一步加劇,人們的環(huán)保意識(shí)日益加強(qiáng),渴望找到一種不僅能降低農(nóng)藥和化肥的使用量,同時(shí)還能夠不影響甚至促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有效方式[1]。在這樣的現(xiàn)實(shí)背景下,對(duì)植物根圍促生細(xì)菌 PGPR(Plant Growth Promoting Rhizobacteria)的研究越來(lái)越受到關(guān)注。美國(guó)、日本、澳大利亞等國(guó)均展開(kāi)了對(duì) PGPR的專項(xiàng)研究,PGPR逐漸成為國(guó)際上的研究熱點(diǎn)[2]。我國(guó)在研究和應(yīng)用 PGPR方面也取得了一些成果,已分離得到多種 PGPR,并在農(nóng)業(yè)和林業(yè)上展開(kāi)了應(yīng)用。

1 PGPR的研究概況

“植物根圍”(rhizosphere)這一概念是由德國(guó)微生物學(xué)家 Lorenz Hiltner在 1904年提出的,用于描述豆科植物的生長(zhǎng)與其根部細(xì)菌的關(guān)系,在我國(guó)有“根際”、“根圈”、“根域”等不同譯稱。 PGPR[3]是指生存在植物根圍區(qū)域,對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用或?qū)Σ≡修卓棺饔玫挠幸婕?xì)菌的統(tǒng)稱。最早報(bào)道的 PGPR是 1978年由 Burr和 Schroth發(fā)現(xiàn)的馬鈴薯根圍促生細(xì)菌,之后發(fā)現(xiàn)的 PGPR主要集中于假單胞菌屬(Pseudomonas)和芽孢桿菌屬(Bacillus)的細(xì)菌。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)原核微生物的某些放線菌以及真核微生物的許多真菌也具有促生作用,但仍沿用 PGPR來(lái)泛指他們,可見(jiàn) PGPR在研究發(fā)展進(jìn)程中,其內(nèi)涵和外延都不斷得以豐富和擴(kuò)展[4]。

當(dāng)前對(duì) PGPR的認(rèn)識(shí)已經(jīng)深入到基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、細(xì)胞以及“植物—環(huán)境”關(guān)系[5]等研究水平。隨著各項(xiàng)研究的不斷深入,對(duì)PGPR的作用機(jī)制也有了新的發(fā)現(xiàn)。例如:已應(yīng)用于實(shí)踐的“植物共生菌”,其促生機(jī)制包括誘導(dǎo)植物產(chǎn)生生長(zhǎng)激素、嗜鐵素、溶磷菌,可以提高土壤 Fe活性、土壤可溶性磷含量[6]和植物對(duì)環(huán)境的耐受力等。而近年來(lái),PGPR能夠幫助植物忍受重金屬、干旱、鹽分和肥力過(guò)盛或不足的能力正成為研究的新熱點(diǎn)。

2 PGPR的特征

2.1 種類繁多

PGPR的種類繁多,主要集中于細(xì)菌的 20多個(gè)屬,包括假單胞菌屬(Pseudomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、熒光假單胞菌屬 (Pseudomonas fluorescens)、 產(chǎn) 堿 菌 屬 (Alcaligenes)、節(jié) 桿 菌屬(Arthrobacter)、固氮菌屬 (Azotobacter)、固氮螺菌屬 (Azospirillum)、腸桿菌屬(Enterobacter)、歐文氏菌屬 (Erwinia)、黃桿菌屬 (Flavobacteria)、哈夫尼菌屬 (Hafnia)、克雷伯氏菌屬 (Klebsiella)、沙雷氏菌屬(Serratia)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)和慢生型根瘤菌屬(Bradyrhizobium)等[7],其中熒光假單胞菌在很多植物的根圍中都占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì),可達(dá)60%～93%。

2.2 促生機(jī)理多樣

已發(fā)現(xiàn)的 PGPR對(duì)植物的促生機(jī)理很多,概括起來(lái)有以下幾方面:分泌植物促生物質(zhì),如植物激素、維生素、氨基酸、其他活性有機(jī)小分子及衍生物等;改善植物根際的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境,其代謝作用可加強(qiáng)土壤中有機(jī)物的分解、促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)元素的礦化、增加作物根際營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng);加強(qiáng)作物對(duì)病害的生物控制作用,減少病害的發(fā)生;降解污染物,主要集中在對(duì)三氯乙烯、芳香族化合物及除草劑的降解方面;對(duì)豆科植物結(jié)瘤的促生作用,某些 PGPR可促進(jìn)根瘤菌結(jié)瘤數(shù)量及瘤干重的增加等。在植物生長(zhǎng)過(guò)程中,促生作用往往是由多種效應(yīng)綜合作用所產(chǎn)生的結(jié)果[8]。

2.3 應(yīng)用范圍廣泛

目前 PGPR已應(yīng)用于許多糧食作物、豆科作物及一些經(jīng)濟(jì)作物等農(nóng)作物及番茄、黃瓜、甜瓜、油菜、芹菜等蔬菜還有松樹(shù)、核桃、蘋(píng)果的種植中,表現(xiàn)出一定的效果和應(yīng)用前景。

3 PGPR在林業(yè)上的應(yīng)用

實(shí)踐證明,PGPR不僅在農(nóng)業(yè)上被廣泛應(yīng)用,在林業(yè)上也同樣具有良好的應(yīng)用前景。

3.1 PGPR促生長(zhǎng)作用

PGPR是由于能促進(jìn)植物生長(zhǎng),增加作物產(chǎn)量而開(kāi)始受到人們注意的。利用 PGPR對(duì)植物的促生作用,可研發(fā)多種微生物肥料。通過(guò)微生物的生命活動(dòng),不但能提高植物營(yíng)養(yǎng)元素的供應(yīng)量,還能產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素,促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收利用,或有拮抗某些病原微生物的致病作用,減輕樹(shù)木病蟲(chóng)害從而促進(jìn)生長(zhǎng)[9-11]。如李守萍等人[12]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),從油松菌根分離得到的熒光假單胞菌對(duì)油松有顯著的促生作用。

3.2 PGPR的生防功能

由于化學(xué)農(nóng)藥潛在的對(duì)人類健康的危害、對(duì)環(huán)境的污染、對(duì)非靶標(biāo)生物的影響以及對(duì)靶標(biāo)生物抗性發(fā)展的影響等原因,許多化學(xué)農(nóng)藥已經(jīng)或正在逐步被淘汰(例如有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑),生物防治越來(lái)越受到關(guān)注。菌株能夠抑制多種植物病害,特別是對(duì)土傳病害的抑制已成為植物病害生物防治工作者之共識(shí),PGPR的利用已成為植物病害生物防治的重要內(nèi)容。PGPR對(duì)土壤中有害病原微生物和非寄生性根際有害微生物(deleterious rhizosphere microorganisms,簡(jiǎn)稱 DRMO)都有防治作用。 DRMO的危害包括使植物的根或幼苗發(fā)育不良、生長(zhǎng)緩慢,植株矮小等。而 PGPR恰恰可通過(guò)產(chǎn)生抗生素、鐵載體、HCN及誘導(dǎo) ISR[13]等,作用于有害微生物從而起到生物防治的作用,例如:荷蘭研究人員發(fā)現(xiàn),PGPR能有效抑制產(chǎn)生氰化物的 DRMO[14,15]。

國(guó)內(nèi)較為成熟的 PGPR研究是由貴州省林業(yè)科學(xué)研究院選育的類產(chǎn)堿假單胞菌 P751和蠟狀芽孢桿菌 BC752菌株,該菌劑于 1987年開(kāi)始工業(yè)化生產(chǎn),被稱為 PGPR接種劑,商品名稱“農(nóng)豐菌”。試驗(yàn)表明:P751和 BC752菌株對(duì)松赤落葉病菌、泡桐炭疽病菌孢子具有消解作用,溶菌率可達(dá) 85.67%～99.27%;對(duì)松赤枯病菌孢子萌發(fā)有抑制作用,抑菌率達(dá) 53.74%～ 60.34%[16]。此外,江西省林業(yè)科技人員也成功利用了白僵菌防治松毛蟲(chóng)。

在林業(yè)實(shí)踐中,利用 PGPR制劑通過(guò)拌種飛播造林、沾根造林、培育壯苗、噴涂植株等方式有效地起到了抗病增產(chǎn)的效果,不僅當(dāng)年促生效果顯著,而且有持續(xù)效果。

4 PGPR應(yīng)用于林業(yè)的現(xiàn)實(shí)意義

我國(guó)很多地區(qū)由于亂砍濫伐和化學(xué)農(nóng)藥無(wú)節(jié)制的施用,自然生態(tài)(包括微生物生態(tài))遭到嚴(yán)重破壞,因此,由弱寄生菌引起的生態(tài)病害(如松赤枯病、松赤落葉病、杉木炭疽病、樹(shù)木爛皮病、潰瘍病等)和多種害蟲(chóng)危害,必將成為林業(yè)發(fā)展的潛在威脅。響應(yīng)國(guó)家林業(yè)局提出的“森林病蟲(chóng)害防治要走可持續(xù)控災(zāi)之路”和“從以化學(xué)防治為主向以生物防治為主轉(zhuǎn)變”的號(hào)召,在發(fā)揚(yáng)優(yōu)良傳統(tǒng)技術(shù)的同時(shí),不斷推廣應(yīng)用促生控病和生態(tài)效應(yīng)兼容、且具持續(xù)效果的PGPR菌劑,很有現(xiàn)實(shí)意義。

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