李秀麗 孫紅梅 劉文忠

（①山東畜牧獸醫(yī)職業(yè)學院 濰坊 261061 ②大盛畜牧獸醫(yī)管理站③山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院)

考力代羊是世界著名的半細毛羊品種之一，原產(chǎn)于新西蘭。它的肉用體型較明顯，肉質(zhì)較好，全身被毛白色，有閉合型毛被，相對早熟的特點。我國從20世紀40年代中期、60年代中期和80年代后期先后從新西蘭和澳大利亞引進考力代羊，除進行純種繁育外，還作為主要父系品種，用來改良本地綿羊，已參與培育了東北半細毛羊、陵川半細毛羊、貴州半細毛羊、云南半細毛羊等新品種或類群，使本地綿羊羊毛質(zhì)量大大改善，剪毛量顯著提高[1]，表現(xiàn)出良好的適應性和生產(chǎn)性能，彌補了我國羊毛和羊肉產(chǎn)品短缺的狀況。

本研究擬對考力代羊生長性狀的遺傳參數(shù)估計，旨在了解考力代羊生長性狀的遺傳規(guī)律和遺傳背景，掌握影響生長性狀的遺傳和非遺傳因素。根據(jù)不同月齡生長性狀的遺傳力估值，可為考力代羊的育種規(guī)劃提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗動物及數(shù)據(jù)來源 本研究所用數(shù)據(jù)來自山西省沁水示范牧場考力代羊初生、斷奶、8月齡、周歲和18月齡等5個關鍵時間的體重數(shù)據(jù)(表1)，原始數(shù)據(jù)集涉及1 480個個體，其中有記錄的個體數(shù)1 330，經(jīng)剔除系譜不清或記錄不詳?shù)膫€體后，共1 418個個體，其中有記錄的個體數(shù)1 269，共有3 332個記錄。基礎群個體數(shù)149只。

表1 生長性狀的數(shù)據(jù)集概況

1.1.2 數(shù)據(jù)預處理 ①剔除系譜不清、記錄不詳?shù)膫€體；②剔除超出平均值±2SD范圍之外的數(shù)據(jù)；③斷奶重統(tǒng)一校正至4月齡，校正公式為：

1.1.3 自然生態(tài)環(huán)境及飼養(yǎng)管理方式 沁水示范牧場位于山西省太行、太岳、中條三山之間，海拔900～1 200m，屬暖溫帶半濕潤大陸性氣候。

每年夏秋以放牧為主，并根據(jù)體況和不同生理狀況適當補飼精料，草地類型為白羊草灌草叢草地，主要草種組成見靳宗立等(1992)[2]；冬春期間采用放牧加舍飼方式。舍飼日糧由專家根據(jù)具體情況配制而成，主要由苜蓿草、禾本科青干草、青貯、胡蘿卜，混合精料等。

每年剪毛1次，時間大約為4月下旬。每年9～11月配種，2～4月產(chǎn)羔。5～8月藥浴3～5次，春秋全面防疫和驅(qū)蟲兩次，并在羔羊斷奶和周歲時各驅(qū)蟲1次。舍飼期間每隔2月左右修蹄1次。

1.2 方法

1.2.1 單性狀參數(shù)估計 分別將生長性狀的5個不同月齡的體重測定值作為5個不同性狀，用混合模型來估計其方差組分和遺傳參數(shù)。

1.2.1.1 遺傳分析中的9個動物模型 模型1 y=Xb+Z1a+e；模型2 y=Xb+Z1a+W1p+e；模型3 y=Xb+Z1a+W2c+e；模型4 y=Xb+Z1a+Z2m+e、(Cov(a,m′)=0)；模型5 y=Xb+Z1a+Z2m+e、(Cov(a,m′)=Aσam)；模型6 y=Xb+Z1a+Z2m+W2c+e、(Cov(a,m′)=0)；模型7 y=Xb+Z1a+Z2m+W2c+e、(Cov(a,m′)=Aσam)；模型8 y=Xb+ Z1a+Z2m+W1p+W2c+e、(Cov(a,m′)=0)；模型9 y=Xb+Z1a+Z2m+W1p+ W2c+e、(Cov(a,m′)=Aσam)。式中，y為個體性狀的觀察值向量；b、a、m、p和c分別為固定效應、直接加性遺傳效應、母體加性遺傳效應、個體永久環(huán)境效應和母體永久環(huán)境效應向量；X、Z1、Z2、W1和W2分別為相應效應的關聯(lián)矩陣；e為殘差效應向量；Cov(a,m′)為加性直接遺傳效應和母體遺傳效應間的協(xié)方差矩陣；σam為直接加性遺傳效應和母體遺傳效應間的協(xié)方差；A為分子血緣相關矩陣。且有：。其中，I為單位矩陣，和分別為直接加性遺傳方差、母體加性遺傳方差、個體永久環(huán)境方差、母體永久環(huán)境方差和殘差方差。

1.2.1.2 統(tǒng)計分析軟件 用DFREML軟件的DFUNI程序[3]，采用平均信息REML (AIREML)[4]的算法估計方差組分和遺傳力，收斂標準為1×10-8。

1.2.1.3 最宜模型的選擇 模型間的比較分兩種情況：①隨機效應數(shù)相同時，可直接用對數(shù)約束似然函數(shù)最大值比較，似然值大的較好；②隨機效應數(shù)不同時，用似然比檢驗(LRT)來決定，即-2(logLi-logLj)服從自由度為ninj的χ2分布。其中，logLi和logLj和分別為模型i和j的約束最大似然函數(shù)值的對數(shù)；ni和nj分別為模型i和j的隨機效應數(shù)[5,6]。然后將分析所得的最宜模型用作后續(xù)多性狀參數(shù)估計的模型。

1.2.2 多性狀參數(shù)估計 （1）模型和模型中的固定效應。模型為單性狀分析所得的最宜模型，模型中的固定效應為單性狀分析篩選固定效應后所得的所有顯著非遺傳因素的主效應(表2)，即出生年份、出生月份、性別和出生類型。（2）遺傳參數(shù)估計。分2種情況：①不考慮誤差間的協(xié)方差；②考慮誤差間的協(xié)方差，用DFREML軟件DXMUX程序[3]，采用AIREML算法[4]，收斂標準為1×10-8，1次估計5個不同性狀間的協(xié)方差組分和遺傳相關，2種情況下的遺傳力估值與單性狀遺傳力估值進行比較。

表2 固定效應的水平數(shù)

2 結(jié)果

2.1 單性狀遺傳分析

2.1.1 模型中所包括的固定效應 經(jīng)GLM分析，初生重遺傳分析模型中包含的固定效應為出生年份和出生類型；斷奶重、8月齡重、周歲重和18月齡重遺傳分析模型中應包含的固定效應為出生年份、出生月份、性別和出生類型(表3)。

表3 不同性狀遺傳參數(shù)估計的模型中所包括的固定效應

2.1.2 不同模型的參數(shù)估值 （1）初生重。不同模型下初生重的參數(shù)估值見表4。①模型1和模型2的遺傳力沒有變化，說明個體永久環(huán)境效應對遺傳力估值沒有影響。②模型3在模型1的基礎上考慮了母體永久環(huán)境效應，其遺傳力有所下降。③考慮母體遺傳效應的模型，無論考慮不考慮直接-母體遺傳相關，其直接遺傳力幾乎沒有變化，但比不考慮母體遺傳效應時的遺傳力估值小?？紤]直接-母體遺傳相關時母體遺傳力較小，直接-母體遺傳相關為正值，且母體遺傳力比相應的直接遺傳力大。若在此基礎上再考慮母體永久環(huán)境效應，此時，無論考慮不考慮個體永久環(huán)境效應，母體永久環(huán)境方差在初生時幾乎為0。（2）斷奶重。不同模型下斷奶重的參數(shù)估值見表5。①模型1和模型2下的斷奶重與初生重情況相同，即個體永久環(huán)境效應對遺傳力估值沒有影響。②模型3下的斷奶重也與初生重情況相同，即考慮母體永久環(huán)境效應時，遺傳力有所下降。③當模型中考慮母體遺傳效應時，若不考慮直接-母體遺傳相關，直接遺傳力較其它模型小，這主要是由于直接-母體遺傳相關為負值所造成的。（3）8月齡重。不同模型下8月齡重的參數(shù)估值見表6。①模型1、模型2和模型3下的遺傳力變化與初生重和斷奶重情況相同，即個體永久環(huán)境效應對遺傳力估值無影響，母體永久環(huán)境效應可使其減小。②考慮母體遺傳效應的模型，直接遺傳力較其它不考慮母體遺傳效應的模型小，且考慮直接-母體遺傳相關比不考慮直接-母體遺傳相關時，直接遺傳力稍大，相應的母體遺傳力也稍大，直接-母體遺傳相關為適度大的負值。（4）周歲重。不同模型下周歲重的參數(shù)估值見表7。①模型1、模型2和模型3下的個體永久環(huán)境效應與母體永久環(huán)境效應對周歲重的遺傳力估值影響情況與初生重、斷奶重和8月齡重相同。②考慮母體遺傳效應時，遺傳參數(shù)估值與8月齡情況相同，只是考慮直接-母體遺傳相關時，其母體遺傳力比不考慮直接-母體遺傳相關時大得多，且直接-母體遺傳效應間的負遺傳相關達最大值。（5）18月齡重。不同模型下18月齡重的參數(shù)估值見表8。①模型1、模型2和模型3下，個體永久環(huán)境效應和母體永久環(huán)境效應對遺傳力估值的影響與初生、斷奶、8月齡和周歲重的影響情況相同。②考慮母體遺傳效應時，遺傳參數(shù)估值與周歲重情況相同。

表4 不同模型下初生重的參數(shù)估值

表5 不同模型下斷奶重的參數(shù)估值

表6 不同模型下8月齡重的參數(shù)估值

表7 不同模型下周歲重的參數(shù)估值

表8 不同模型下18月齡重的參數(shù)估值

2.1.3 模型的選擇結(jié)果 含兩個隨機效應數(shù)的模型2、3、4中，模型3的似然值較大，以模型3為宜，含三個隨機效應數(shù)的模型5、6中，以模型6為宜，含4個隨機效應數(shù)的模型7、8中，以模型7為宜，模型1、3、6、7、9的似然比檢驗結(jié)果，以模型3為宜(表9)，所配合的效應為直接加性隨機效應和母體永久環(huán)境隨機效應。

表9 不同模型下各性狀遺傳力的對數(shù)約束最大似然值

2.1.4 最宜模型下的參數(shù)變化 從初生到18月齡的參數(shù)變化情況(表3～表8)來看，初生重遺傳力較大，從初生到斷奶，體重遺傳力變化呈下降的趨勢；從斷奶到8月齡，體重遺傳力變化不大；8月齡到12月齡，體重遺傳力急劇下降；12月齡到18月齡呈增大趨勢(圖1左)；c2從初生到8月齡變化不大，從8月齡到12月齡則急劇增大，12月齡到18月齡又開始下降(圖1右)。

最宜模型下的遺傳力為：初生重0.32、斷奶重0.27、8月齡重0.28、周歲重0.12、18月齡重0.3。

圖1 左、右圖分別為單性狀分析下體重的遺傳力(h2)和母體永久環(huán)境方差(c2) （母體永久環(huán)境方差表示為與表型方差之比)

2.1.5 最宜模型下的方差組分估值 最宜模型下的方差組分估值見表10，這些估值作為多性狀分析的初值。

表10 最宜模型下的方差組分估值

2.2 多性狀遺傳分析

2.2.1 遺傳力 多性狀遺傳分析所得遺傳力估值見表11。若不考慮誤差間的協(xié)方差，則與單性狀遺傳力估值不一致，明顯的較大；若考慮誤差間的協(xié)s方差，則與單性狀遺傳力估值基本一致，呈中等大??；不考慮誤差間協(xié)方差比考慮誤差間協(xié)方差的遺傳力估值明顯偏高。

表11 多性狀遺傳分析的參數(shù)估值

2.2.2 母體永久環(huán)境效應 由表11和圖2可見，c2在考慮與不考慮誤差間協(xié)方差的兩種情況下沒有多大的變化。與單性狀遺傳分析結(jié)果比較，大小和變化趨勢基本一致。

圖2 左、右圖分別為不考慮和考慮誤差間協(xié)方差時的母體永久環(huán)境方差（母體永久環(huán)境方差表示為與表型方差之比）

2.2.3 相關 各性狀間的遺傳和母體永久環(huán)境相關見表11，可見月齡相近的二性狀間相關較大，月齡相差越大，其間的相關越小。初生重與斷奶重的遺傳相關比與其它性狀的遺傳相關較大。表型相關也有同樣的情況(表12)。本研究所有性狀間的遺傳相關和表型相關都為正值。由表11和表12可看出，不考慮誤差間的協(xié)方差時，遺傳相關、母體永久環(huán)境相關和表型相關相對較大。

表12 性狀間的表型相關

3 討論與結(jié)論

3.1 關于固定效應的篩選

當模型中包含的固定效應經(jīng)GLM過程篩選后，計算過程中涉及的方程組較小，計算速度大大加快，又降低了耗機時間，并且大多月齡體重的誤差方差與表型方差比也較小。因此，分析前已進行固定效應的篩選為宜，尤其是對于大的數(shù)據(jù)集，更應該做這一步工作。

若固定效應不經(jīng)篩選或?qū)τ诖髷?shù)據(jù)集，包含固定效應多時，是否對參數(shù)估值有顯著影響，有待進一步研究。

3.2 關于遺傳力估值

3.2.1 單性狀遺傳力估值 本文中考力代羊生長性狀的遺傳力呈中等大小，這與Forgarty (1995) 報道兼用綿羊品種的遺傳力范圍[7]一致。Jara (1998) 報道，智利考力代羊的初生重和斷奶重遺傳力分別為0.32±0.07和0.37±0.10[8]，與本文結(jié)果也一致。因此，對考力代羊任何月齡的體重進行選擇都能夠獲得一定的進展。

3.2.2 關于母體效應 本研究所得最宜模型包括母體效應，且當模型中不考慮母體效應時，直接遺傳力被過高地估計，這與劉文忠關于安哥拉山羊生長性狀的研究[5]中報道一致。模型中考慮母體遺傳效應且不考慮效應間遺傳相關時，母體遺傳力由大到小變化，周歲和18月齡幾乎為0，與Robison (1981) 報道母體遺傳效應在隨年齡逐漸減小[9]一致。另外羔羊早期母體遺傳力大于直接遺傳力，與Nasholm和Danell (1994)[10]報道一致。因此，對生長性狀的動物分析模型中應該包括母體效應，否則誤差過大。

3.2.3 多性狀遺傳力估值 當不考慮誤差間協(xié)方差時，多性狀遺傳力估值比單性狀遺傳力估值高，而母體永久環(huán)境方差與表型方差的比則在兩種情況下沒有多大變化，所以遺傳參數(shù)過高的估計，主要是由于部分誤差效應被合并到了遺傳效應里面。因此，分析遺傳參數(shù)時，應該考慮誤差間的協(xié)方差。

3.3 關于遺傳相關

考慮誤差間協(xié)方差時，所有性狀間的遺傳相關估值均為正值，表明對任何月齡體重的選擇都將有利于其它月齡體重的提高。

3.4 關于環(huán)境效應

對于以放牧為主的生產(chǎn)系統(tǒng)，應該合理考慮大的環(huán)境效應的影響。

[1]孫清, 勃利種羊場: 考力代羊(下載).

[2]靳宗立等. 1992. 安哥拉山羊在黃土高原白羊草灌草叢放牧時的采食特性[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學學報(專輯): 9-13.

[3]Meyer, K. 1997. DFREML Version 3.1. User Notes. 29pp.

[4]Gilmour, A.R., et al. 1995. Average information REML: An efficient algorithm for variance parameter estimation in linear mixed models.Biometrics. 51: 1440-1450.

[5]劉文忠. 2001. 安拉山羊主要性狀的遺傳分析與選種方法研究[D].博士學位論文.

[6]Meyer, K. 2000. Estimating direct and maternal covariance function for growth of Australian beef calves from birth to weaning. Genet. Sel.Evol. (Submitted).

[7]Fogarty, N.M. 1995. Genetic parameters for live weight, fat and muscle measurements, wool production and reproduction in sheep; a review. Animal Breeding Abstracts. 63: 101-143.

[8]Jara, A., et al. 1998. Direct and maternal genetic effects for birth,weaning and 14-month weights of Corriedale breed in Magallanes. In:Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod., Armidale, 24: 181-184.

[9]Robison, O.W. 1981. The influence of maternal genetic effects on the efficiency of selection. A review. Livest. Prod. Sci. 8: 121-137.

[10]Nasholm, A., and O. Danell., 1994. Maternal genetic effects on lamb weights. In: Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livestock Prod. 18:163-166.