李忠秋

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所,哈爾濱 150086)

大豆異黃酮(Soybeanisoflavone)是一類(lèi)從大豆中分離提取出的具有多酚結(jié)構(gòu)混合物的統(tǒng)稱(chēng),是大豆生長(zhǎng)過(guò)程中的一種次級(jí)代謝產(chǎn)物,最主要的兩個(gè)有效成分是大豆黃酮(Daidzein)和染料木素(Genistein)。研究表明,大豆異黃酮屬異黃酮植物雌激素(Phytoestrogen),具有弱的雌激素雙向調(diào)節(jié)作用,還具有抗腫瘤、預(yù)防骨質(zhì)疏松、抗氧化、抗溶血與保護(hù)血管等多種生理功能。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)大豆異黃酮在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用效果進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)其具有明顯的生物活性,能改善瘤胃微生物消化代謝、促進(jìn)生長(zhǎng)、改善繁殖性能、促進(jìn)乳腺發(fā)育和泌乳、提高免疫力等生理作用,逐步成為研究熱點(diǎn),被認(rèn)為是一種具有廣闊應(yīng)用前景的新型飼料添加劑。

1 大豆異黃酮的來(lái)源與分布

大豆異黃酮作為大豆的功能性組分之一,是大豆生長(zhǎng)過(guò)程中形成的一類(lèi)次生代謝產(chǎn)物,屬生物黃酮中的一種,也是一種植物雌激素。自然資源中大豆異黃酮的資料十分有限,只限于豆科的蝶形花亞科、莧科、薔薇科、尾科、?？频葮O少數(shù)植物中,在大豆中不同部位的含量差異較大,主要分布于大豆種子的子葉和胚軸中,種皮中含量極少,80%～90%的異黃酮存在于子葉中,濃度為0.1%～0.3%。胚軸中含異黃酮種類(lèi)最多且濃度最高,為1%～2%,但由于胚軸只占種子總重量的2%,因此盡管濃度很高,所占比例卻很少(10%～20%)。Kudou等[1]報(bào)道在成熟的大豆種子中特別是下胚軸(包括胚根和胚芽)中異黃酮含量相當(dāng)豐富,而在其子葉中含量卻很低,種皮中含量更少。另外,在嫩葉中異黃酮含量較低,在老葉中也沒(méi)有特殊的積累[2],而在根部特別是根尖中主要含有染料木素及其復(fù)合體,且光線(xiàn)對(duì)根部異黃酮分布有一定影響,黑暗中根尖的異黃酮含量有很大減少,而在子葉中卻有所升高[3]。

研究表明,大豆異黃酮含量除了與大豆種子各部位有關(guān)外,還受遺傳因素的影響,不同大豆品種中的異黃酮含量和種類(lèi)分布有很大差別。孫君明和丁安林[4]研究表明,大豆異黃酮含量遺傳具有數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn),受一個(gè)主效基因和多個(gè)微效基因控制。他們分別對(duì)日本、巴西、中國(guó)和韓國(guó)的大豆品種進(jìn)行異黃酮含量分析,結(jié)果表明,不同大豆品種中異黃酮含量存在顯著差異,在一些早熟品種中異黃酮含量很低,而在一些中晚熟品種中異黃酮含量接近正常[5-6]。環(huán)境因素對(duì)大豆中異黃酮含量和種類(lèi)分布的影響主要通過(guò)種植年份、種植季節(jié)和種植地區(qū)來(lái)反映,其中種植年份對(duì)異黃酮總含量和各類(lèi)分布的影響更為顯著。不同種植地區(qū)對(duì)大豆中大豆異黃酮總含量和各類(lèi)分布也有一定的影響,異黃酮含量與地理環(huán)境中的緯度和海拔高度呈正相關(guān),與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān);在高水肥條件下,種子中異黃酮含量有降低的趨勢(shì);隨發(fā)育時(shí)間的增加,異黃酮含量逐漸提高;大豆種子隨儲(chǔ)藏時(shí)間的增加,異黃酮含量逐漸降低。同時(shí)大豆生長(zhǎng)所處環(huán)境的溫度、光照以及土壤肥力等均對(duì)大豆中異黃酮含量有不同程度的影響。

2 大豆異黃酮對(duì)反芻動(dòng)物的作用

2.1 對(duì)生長(zhǎng)性能的影響

關(guān)于大豆異黃酮的促生長(zhǎng)作用機(jī)制,韓正康[7]認(rèn)為可能是大豆異黃酮的弱雌激素能與下丘腦、垂體等的受體不同程度地結(jié)合,影響動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng),促進(jìn)雄性動(dòng)物的睪酮生成和釋放增強(qiáng);同時(shí),也影響其生長(zhǎng)軸,使垂體的生長(zhǎng)激素(GH)生成和釋放增加,刺激GH-R和IGF-I生成。睪酮是促進(jìn)雄性動(dòng)物蛋白質(zhì)合成代謝的激素,GH也具有直接促進(jìn)肌肉蛋白合成的機(jī)能,而且GH還可通過(guò)肝臟GH-R影響IGF-I的生成途徑。大豆異黃酮既能提高GH水平,也能促進(jìn)GH-R的發(fā)育,從而使IGF-I水平顯著增高。而其對(duì)肌肉組織強(qiáng)大有增長(zhǎng)作用,致使動(dòng)物生長(zhǎng)加速。

楊國(guó)宇等[8]的研究表明,水牛經(jīng)十二指腸瘺管灌注大豆黃酮后,可使血液睪酮水平上升,同時(shí)提高瘤胃微生物蛋白(MCP)、總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)和氨氮(NH3-N)水平,而各酸比例沒(méi)有明顯變化,由此可以推斷大豆黃酮可能通過(guò)升高血液和瘤胃液的睪酮水平,強(qiáng)化了瘤胃微生物的代謝活動(dòng),在一定程度上有可能改善反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)性能;陳杰等[9]對(duì)雄性湖羊連續(xù)7d皮下注射異黃酮類(lèi)雌激素(100 mg/kg體重),血清睪酮水平明顯增加,雄性水牛經(jīng)十二指腸瘺管灌注異黃酮類(lèi)雌激素(500 mg/d),連續(xù)12 d,血清睪酮、瘤胃細(xì)菌蛋白、揮發(fā)性脂肪酸和氨態(tài)氮顯著增加;與馬海田等[10]應(yīng)用大豆黃酮在雄性去勢(shì)山羊上取得的試驗(yàn)結(jié)果基本一致。飼料中的異黃酮植物雌激素一方面可能直接影響瘤胃微生物的主要消化酶活性,從而對(duì)瘤胃消化代謝發(fā)揮調(diào)控作用;另一方面,也可能經(jīng)過(guò)瘤胃內(nèi)微生物的代謝作用由胃腸道進(jìn)入血液,通過(guò)體內(nèi)內(nèi)分泌水平變化間接影響機(jī)體的生理機(jī)能。

2.2 對(duì)繁殖性能的影響

大豆異黃酮在結(jié)構(gòu)上與哺乳動(dòng)物的17β-雌二醇相似,都具有雌激素的活性基團(tuán)——二酚羥基,生物活性相當(dāng)于雌二醇的10-3～10-5倍,可與生物體內(nèi)子宮或乳腺細(xì)胞的雌激素受體(ER)結(jié)合而表現(xiàn)為較弱的雌激素活性和抗雌激素活性的雙重作用。異黃酮類(lèi)植物雌激素與雌激素受體的結(jié)合試驗(yàn)表明,染料木素與雌激素受體結(jié)合力最強(qiáng),大豆黃酮次之,芒柄花素最弱,美皂異黃酮?jiǎng)t沒(méi)有親和力,但有弱雌激素活性,其中染料木素活性最高的原因,可能與其在A環(huán)C5位多一個(gè)羥基有關(guān)[11]。一般說(shuō)來(lái),異黃酮在內(nèi)源性雌激素水平較低時(shí)表現(xiàn)為雌激素激動(dòng)劑的作用,例如誘發(fā)發(fā)情或促進(jìn)乳腺發(fā)育;而當(dāng)體內(nèi)雌激素水平偏高時(shí),它與雌激素受體結(jié)合后就表現(xiàn)出抗雌激素的作用。

牛、羊采食適當(dāng)濃度的大豆異黃酮可以提高反芻動(dòng)物的繁殖力[12]。Kaplandkio用牛顆粒細(xì)胞體外培養(yǎng)試驗(yàn)證明,低劑量的染料木素和美皂異黃酮可以促進(jìn)牛顆粒細(xì)胞中孕酮的合成,而高劑量則呈現(xiàn)抑制作用。Lundh報(bào)道,過(guò)量攝食大豆異黃酮豐富的豆科牧草對(duì)母畜產(chǎn)生的繁殖危害[13]。通常情況下單胃動(dòng)物不太可能接觸過(guò)量的異黃酮化合物,而放牧的草食家畜由于放牧不當(dāng),采食含異黃酮較高的青草、青貯等飼料,吸收過(guò)量的異黃酮進(jìn)而導(dǎo)致垂體和卵巢之間的正常激素調(diào)節(jié)紊亂,或者抑制垂體促性腺激素的分泌,可導(dǎo)致母畜暫時(shí)或永久性不孕。由于異黃酮在各種動(dòng)物體內(nèi)吸收代謝途徑的差異和激素受體不同,各種動(dòng)物對(duì)異黃酮的激素敏感性也不同,羊比牛要敏感,大量攝入異黃酮后,羊出現(xiàn)不育癥狀,而牛一般不易出現(xiàn)不育癥狀。

2.3 對(duì)泌乳性能的影響

乳腺發(fā)育是動(dòng)物泌乳生理過(guò)程的首要環(huán)節(jié),主要受下丘腦、垂體神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)反芻動(dòng)物過(guò)量采食含有異黃酮的豆科牧草,非懷孕母羊和閹公羊的乳頭增長(zhǎng),甚至導(dǎo)致泌乳的現(xiàn)象,可見(jiàn)大豆異黃酮具有促進(jìn)乳腺發(fā)育和促進(jìn)泌乳的作用。用適量的異黃酮類(lèi)化合物飼喂奶牛,在泌乳期可增加奶產(chǎn)量100 kg[14];劉德義等[15]在奶牛日糧中添加60 mg/kg的大豆異黃酮,結(jié)果極顯著地提高了奶牛產(chǎn)奶量;這個(gè)結(jié)果與楊建英等[16]以20 mg/kg大豆黃酮日糧飼喂泌乳中期奶牛對(duì)產(chǎn)奶性能影響的結(jié)果一致。艾曉杰等[17]報(bào)道,添加異黃酮類(lèi)雌激素后,初乳(第3天)中的蛋白質(zhì)和脂肪含量較對(duì)照組分別提高30.11%和18.94%;常乳中的蛋白質(zhì)和脂肪含量略高于對(duì)照組。大豆異黃酮對(duì)乳成分的影響主要是提高蛋白質(zhì)和脂肪含量,改善初乳品質(zhì)。

大豆異黃酮具有微弱的雌激素活性,能與子宮的雌二醇受體結(jié)合。而植物雌激素的雌激素效應(yīng)或抗雌激素效應(yīng)的發(fā)揮取決于其與內(nèi)源性類(lèi)固醇雌激素的競(jìng)爭(zhēng)平衡作用。在分娩之后,泌乳啟動(dòng),但乳腺的發(fā)育要延續(xù)到哺乳的早期[18],因此在泌乳期內(nèi),奶牛的產(chǎn)奶量與母體的雌激素水平密切相關(guān)。對(duì)于一些雌激素水平較低的個(gè)體,弱的雌激素物質(zhì)占據(jù)雌二醇受體會(huì)產(chǎn)生雌激素效應(yīng)。由于牛、羊體內(nèi)的類(lèi)固醇雌激素水平循環(huán)濃度較低,因此在日糧中添加大豆異黃酮會(huì)產(chǎn)生雌激素效應(yīng)。

2.4 對(duì)機(jī)體免疫水平的影響

Wang等[19]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),大豆異黃酮與染料木素對(duì)免疫系統(tǒng)(尤其是T淋巴細(xì)胞)的雌激素受體有相似的親和力,大豆異黃酮能顯著促進(jìn)脾淋巴細(xì)胞及其IL-2和IL-3的產(chǎn)生,而相同劑量的染料木素卻沒(méi)有顯著影響。研究表明,大豆異黃酮等植物雌激素可促進(jìn)和誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化與增殖,維護(hù)淋巴細(xì)胞的生長(zhǎng),使其ANAE陽(yáng)性率顯著提高。初胎荷斯坦乳牛注射大豆異黃酮后采取血樣,用放射免疫法測(cè)定血漿中促甲狀腺激素(TSH)、T3和胰島素的含量[20],結(jié)果表明,產(chǎn)后17d T3水平高于未注射期;促甲狀腺激素(TSH)水平僅在添喂大豆異黃酮后的第7天低于未注射期,其余時(shí)間均高于未注射期;胰島素水平均高于未注射期。Adams[21]報(bào)道,大豆異黃酮可通過(guò)抑制酪氨酸激酶活性來(lái)調(diào)節(jié)胰臟β-細(xì)胞的胰島素分泌。董淑麗等[22]研究報(bào)道,大豆異黃酮具有雌激素樣作用,能刺激大腦垂體分泌GH,能明顯提高血清及乳中睪酮水平,表明奶牛整體和乳腺器官的體液免疫功能明顯增強(qiáng);乳中PRL水平顯著高于血清中水平。泌乳晚期奶牛注射20 mg/kg大豆異黃酮,可明顯提高奶牛半抗原刺激產(chǎn)生的特異性免疫應(yīng)答反應(yīng),乳和血液中IgA提高60%和33.4%[23]。

大豆異黃酮類(lèi)雌激素不僅對(duì)機(jī)體的細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫功能有影響,還能通過(guò)直接作用于免疫器官(胸腺和脾臟)或各種免疫細(xì)胞上的雌激素受體,調(diào)節(jié)垂體生長(zhǎng)激素(GH)和催乳素(PRL)的分泌,通過(guò)GH和PRL促進(jìn)胸脾上皮組織合成和分泌胸腺素,間接調(diào)節(jié)免疫功能;同時(shí)降低體內(nèi)生長(zhǎng)抑素(SS)含量,解除SS對(duì)免疫細(xì)胞的抑制作用,進(jìn)而提高動(dòng)物的免疫機(jī)能。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述,大豆異黃酮具有廣泛的生物活性,飼料中大豆異黃酮可以直接影響瘤胃微生物的消化酶活性,對(duì)瘤胃消化代謝發(fā)揮調(diào)控作用,并可通過(guò)胃腸道影響血液循環(huán),從而影響機(jī)體的生理功能,促進(jìn)反芻動(dòng)物乳腺的發(fā)育、增加泌乳量、提高免疫性能和繁殖性能,在反芻動(dòng)物的生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。

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