于龍鳳,安福全,李富恒
(1.臨滄師范高等??茖W校,云南 臨滄 677000;2.東北農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,哈爾濱 150030)
茄果類蔬菜作物是指茄科(Solanaceae)植物中以果實作為食用器官的蔬菜作物,主要包括番茄、茄子和辣椒。這類蔬菜含有豐富的維生素、碳水化合物、礦物鹽、有機酸及少量的蛋白質(zhì),營養(yǎng)豐富,深受廣大人民群眾的歡迎,在中國南北各地普遍栽培。
關于茄果類蔬菜作物葉面積測量方法[1-2]、低溫弱光處理及解剖結(jié)構與光合特性[4-6]、對番茄幼苗生長發(fā)育的影響,以及低溫、弱光、高溫對辣椒[7-8]、茄子[9-10]光合特性及生理指標的影響等方面的研究已有很多報道,但有關茄果類蔬菜作物幼苗表皮細胞數(shù)量性狀方面的研究卻鮮有報道,所以本文以茄果類蔬菜作物(番茄、辣椒、茄子)為試材,研究不同節(jié)位葉片的表皮特征,并對其進行定量分析,探討茄果類蔬菜作物葉片的發(fā)生規(guī)律,為進一步揭示茄果類蔬菜作物葉片發(fā)育的機理提供理論依據(jù)。
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.):月光;茄子(Solanum melongena L.):龍雜茄三號;辣椒(Capsicum frutescens L.):龍椒六號。
1.2.1 試驗材料的培育和處理
試驗于2008年在東北農(nóng)業(yè)大學園藝實驗站進行。選取籽粒飽滿、大小一致的種子浸種催芽:將種子放入50~55℃熱水進行溫湯浸種,不斷攪拌使水溫逐漸降至30℃左右,繼續(xù)浸種5~8 h,在28~30℃的溫度下催芽,每天用溫水投洗2次,種子大部“露白”時開始播種。出2片真葉時移入營養(yǎng)缽中。出4~5片真葉后定植到直徑為30 cm的花盆中,常規(guī)管理。待葉片長到八葉一心時,取整齊一致的5株植株分別對不同節(jié)位葉片(心葉除外,由下至上依次為2、4、6、8節(jié)位)進行形態(tài)解剖結(jié)構數(shù)量性狀的觀測。
1.2.2 制片方法
葉片表皮采用印跡觀察法[11]。在光學顯微鏡下觀測并進行顯微攝影。
1.2.3 數(shù)據(jù)測量、計算與分析
對非氣孔區(qū)的表皮細胞進行測量以計算表皮細胞的大小,氣孔的大小,包括2個保衛(wèi)細胞和中間的開口。細胞、氣孔密度換算為每mm2內(nèi)的細胞、氣孔個數(shù)。數(shù)據(jù)用SPSS 13.0分析軟件進行分析。
結(jié)果見圖版Ⅰ。
圖版I 茄果類蔬菜作物葉片表皮細胞的形態(tài)Plate I Morphous of solanaceous vegetable crops leaf epidermal cell
茄子和番茄表皮外分布密集的多細胞腺毛,辣椒表皮無腺毛分布。茄果類蔬菜作物葉片上下表皮細胞形狀較為相似,只是上表皮細胞的垂周壁常為淺波狀,下表皮細胞垂周壁的波狀程度大于上表皮。上、下表皮細胞由于節(jié)位不同形狀也存在差異。上部葉片(尤其靠近頂端部分)上、下表皮細胞形狀差異不大,細胞大小也差異不大(見圖版Ⅰ)。另外茄子和番茄葉片上表皮有很多細小茸毛,而辣椒無表皮毛分布。番茄、茄子和辣椒氣孔器的形狀多為腎形,個別為近圓形,且遠軸面氣孔分布多于近軸面。
結(jié)果見表1。
表1 茄果類蔬菜作物葉片上表皮特征比較Table 1 Compare of the features of solanaceous vegetable cops in leaf upper epidermis
由表1可知,隨著節(jié)位上升,番茄、辣椒和茄子上表皮細胞密度不斷增大,細胞直徑呈下降趨勢;辣椒和茄子上表皮氣孔密度隨著節(jié)位上升呈增大趨勢,上表皮氣孔長隨節(jié)位上升呈下降趨勢;番茄下部葉片上表皮氣孔密度隨節(jié)位上升呈增加趨勢,中上部葉片隨節(jié)位上升氣孔密度呈下降趨勢,而中上部氣孔大小則呈增加趨勢。辣椒下部節(jié)位葉片上表皮細胞密度為639個·mm-2,上部節(jié)位葉片上表皮細胞密度為1 015個·mm-2;茄子下部節(jié)位葉片上表皮細胞密度為312個·mm-2,上部節(jié)位葉片細胞密度為961個·mm-2;番茄下部葉片細胞密度為588個·mm-2,上部葉片細胞密度為923個·mm-2。
近軸面相同節(jié)位不同作物間細胞直徑大小表現(xiàn)不同,下部節(jié)位茄子表皮細胞直徑最大,上部節(jié)位葉片表皮細胞直徑差異不顯著(P>0.05);第4、6節(jié)位上表皮細胞密度大小依次表現(xiàn)為:番茄>辣椒>茄子;第2節(jié)位細胞密度表現(xiàn)為:辣椒>番茄>茄子;第8節(jié)位細胞密度表現(xiàn)為:辣椒>茄子>番茄;近軸面氣孔大小依次為:第4、6節(jié)位番茄>辣椒>茄子,第2、8節(jié)位番茄>茄子>辣椒;氣孔密度大小依次為:第4、6節(jié)位茄子>辣椒>番茄,第2、8節(jié)位辣椒>茄子>番茄。
番茄、辣椒和茄子葉片下表皮細胞密度及氣孔密度均是隨著節(jié)位上升呈增加趨勢,下表皮細胞直徑及氣孔大小均呈減小趨勢。番茄、辣椒及茄子下部葉片下表皮細胞密度相差不大,上部葉片(靠近頂端部分)差異顯著,番茄為975個·mm-2,辣椒為1 305個·mm-2,茄子為1 647個·mm-2。結(jié)果見表2。
在不同節(jié)位各作物間細胞直徑、氣孔大小、細胞密度、氣孔密度表現(xiàn)不同。細胞直徑第2、4節(jié)位各作物間差異不顯著,第6節(jié)位大小依次為:辣椒>茄子>番茄,第8節(jié)位大小依次為:番茄>辣椒>茄子;細胞密度大小依次表現(xiàn)為:第2節(jié)位辣椒>茄子>番茄,第4節(jié)位茄子>番茄>辣椒,第6節(jié)位番茄>茄子>辣椒,第8節(jié)位茄子>辣椒>番茄;氣孔大小依次為:第2、6、8番茄>辣椒>茄子,第4節(jié)位辣椒>茄子>番茄;氣孔密度大小依次為:第2、6、8節(jié)位茄子>辣椒>番茄,第4節(jié)位茄子>番茄>辣椒。
表2 茄果類蔬菜作物葉片下表皮特征比較Table 2 Compare of the features of solanaceous vegetable corps in leaf lower epidermis
植物的發(fā)育是一個連續(xù)過程,貫穿于整個生活周期,而植物在生活周期的不同階段和植物的不同部位可以采取類似的調(diào)控機制。對茄果類蔬菜作物葉片表皮特征進行觀測表明,該類作物葉表皮細胞形狀和垂周壁式樣在不同作物間存在一定規(guī)律性。黃芯婷等在研究福建山茶柃屬18種1變型植物葉表皮特征時認為表皮細胞形態(tài)、垂周壁樣式等特征上差異較大,可作為種間區(qū)別的重要依據(jù)[12]。陳存武等在研究大別山5種黃精屬植物葉表皮時認為表皮細胞大小和垂周壁的式樣、氣孔大小等特征在各種間存在一定的差異,可以作為本屬種間分類參考依據(jù)[13]。
本研究表明,該類作物還具有一個共同點:下表皮的細胞密度和氣孔密度均大于上表皮的細胞密度和氣孔密度;上、下表皮細胞密度及氣孔密度隨著節(jié)位上升呈增加趨勢,上、下表皮細胞大小及氣孔大小隨著節(jié)位上升呈減小趨勢。該結(jié)論與黃精屬等植物葉表皮研究結(jié)果[13]一致。說明葉片隨著節(jié)位上升,葉肉細胞逐漸縮小,細胞變小,意味著同一體積細胞數(shù)目增多,結(jié)果使細胞總表面積增加,光合膜面積增大,有助于葉片光合功能提高,這也是植物適應環(huán)境的一種表現(xiàn)。
本研究僅對茄果類三種作物表皮結(jié)構特征進行比較研究,說明作物間存在差異,但就每一類作物不同品種間是否存在差異,有待于進一步研究。
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