康博文，劉建軍，孫建華，李巖峰

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵712100；2內(nèi)蒙古巴彥淖爾市水土保持站，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000）

毛烏素沙漠是我國(guó)的大沙區(qū)之一，降雨稀少、土壤干旱環(huán)境對(duì)多數(shù)沙漠植物生長(zhǎng)造成嚴(yán)重威脅，也是形成沙區(qū)植被稀疏、種類(lèi)單純的根本原因。林木根系分布特征及其對(duì)干旱的抗御能力是林分生長(zhǎng)和穩(wěn)定的主要決定因素，尤其在干旱地區(qū)，根系空間分布直接影響植物的水分吸收和利用［1］，它反映了土壤的物質(zhì)和能量被利用的可能性以及生產(chǎn)［2］，在干旱荒漠化地區(qū)，深根性植物可以通過(guò)根系的提水作用在一定程度上對(duì)土壤水分進(jìn)行再分配，從而改善植物的微生境［3］。掌握不同沙地類(lèi)型植物根系空間分布特征、土壤水分含量與植物根系生長(zhǎng)的關(guān)系，對(duì)制定沙質(zhì)困難立地植被恢復(fù)與重建技術(shù)路線(xiàn)，選定適宜樹(shù)種，提高造林成活率、保存率和效益，都會(huì)起到非常重要的作用。

黑沙蒿（Arternisiaordosica），又名油蒿，是我國(guó)北部及西北部溫帶荒漠和草原地帶沙漠化的主要標(biāo)志性植物，適應(yīng)干旱沙地環(huán)境，具有耐沙埋、抗風(fēng)蝕、耐貧瘠、分枝和結(jié)實(shí)性良好等特性，是沙漠和沙漠化土地恢復(fù)與重建的優(yōu)良樹(shù)種，以其為對(duì)象研究根系生長(zhǎng)及其空間分布規(guī)律，對(duì)了解和掌握沙生植物根系特征及其適應(yīng)環(huán)境機(jī)理具有借鑒意義。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)在陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)巴拉素林場(chǎng)進(jìn)行，該區(qū)位于毛烏素沙地南緣，北緯37°48′15″－38°55′14″，東經(jīng)108°56′09″－110°24′03″之間。屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.6～8.6℃，極端最高氣溫40.1℃，極端最低氣溫－32.7℃，年降水量316～450 mm，年蒸發(fā)量2 092～2 506 mm，是降雨量的5～6倍；無(wú)霜期平均134～169 d，最短僅有102 d；氣溫日較差大，年平均日較差11.4～13.9℃；日照充足、光能資源豐富，年日照2 594～2 914 h。土壤為風(fēng)沙土，地帶性植被屬于干草原，主要植物有沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）、刺沙蓬（Salsolaruthenica）、沙竹 （Psammchloavillosa）、寸 草 （Carexsthenophylla）、冰 草 （Agropyroncristatum）、苦 馬 豆（Swainsoniasalsula）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）、白沙蒿 （Artemisiasphaerocephala）、沙柳 （Salix cheilonhila）、沙棘（Hippophaefhamnoides）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）、花棒（Hedysarum scoparium）等。

1.2 研究方法

1.2.1 黑沙蒿根系形態(tài)特征測(cè)定 在野外選擇1～5年生的黑沙蒿植株作為研究材料，每個(gè)年齡段的黑沙蒿各選3株，采用全挖法獲取黑沙蒿根系，在挖取根樣的過(guò)程中，在土層垂直方向每20 cm為一層，分別采集根系，裝入布袋，放好標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室利用游標(biāo)卡尺，參照W.伯姆《根系研究法》對(duì)根系進(jìn)行分級(jí)，具體劃分為d≤2 mm和d＞2 mm兩級(jí)，然后利用根系分析系統(tǒng)獲取沙蒿根系的根長(zhǎng)、根表面積、根體積等參數(shù)。根系生物量的測(cè)定采用烘干法，把根放入烘箱中，在80℃條件下烘干至恒重，然后稱(chēng)其干重。

1.2.2 黑沙蒿根系生長(zhǎng)量測(cè)定 在半固定沙丘，分別在沙丘的迎風(fēng)面下部、中部、沙丘頂部、背風(fēng)面中部和下部選擇大小相近，生長(zhǎng)旺盛，平均高度為60 cm的黑沙蒿各3株。于2007年4月按十字交叉法分別在距植株水平距離為20，40，60 cm的位置埋置灌沙的土芯網(wǎng)。土芯網(wǎng)采用尼龍沙網(wǎng)縫制而成，長(zhǎng)120 cm，直徑50 mm。于2007年11月按0－20，20－40，40－60，60－80，80－100，100－120 cm的深度進(jìn)行分層取根。把根裝入袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，在80℃條件下把根放入烘箱中烘干至恒重，然后稱(chēng)其干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法 采用Excel 2003、DPS v3.1、SigmaPlot 10.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析、制圖等。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系形態(tài)與分布特征

2.1.1 黑沙蒿根生物量在土壤中的分布特征 生物量是衡量植物群落環(huán)境貢獻(xiàn)的重要指標(biāo)之一，也是植物群落最重要的數(shù)量特征之一，它直接反映了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者的物質(zhì)生產(chǎn)量，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，也體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境以及人類(lèi)活動(dòng)等因素的綜合作用結(jié)果，反映了群落的生長(zhǎng)狀況。土壤不同深度的根系生物量，可以反映該植物在某一土層深度的生長(zhǎng)能力和積累的生物量，而積累的生物量越多，說(shuō)明在該層中利用土壤營(yíng)養(yǎng)、水分和微量元素的能力越強(qiáng)。

試驗(yàn)結(jié)果（圖1、圖2）表明：1～5年生的黑沙蒿根系平均生物量分別為2.63 g／株、5.36 g／株、15.44 g／株、24.94 g／株和33.06 g／株。1年生黑沙蒿根系在0－100 cm土層范圍內(nèi)均有分布，但主要分布在0－20 cm土層，其生物量占總根生物量的81.33%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的94.96%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.03～2.14 g／株，其最大根生物量分布在0－20 cm土層，最小根生物量分布在80－100 cm土層。2年生黑沙蒿根系分布在0－100 cm土層范圍，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，占總根生物量的74.24%，最小生物量分布在80－100 cm土層，占總跟生物量的1.38%，0－40 cm土層根生物量則占總跟生物量的84.65%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.07～3.58 g／株。3年生沙蒿根系分布在0－160 cm的土層范圍，0－20 cm土層根生物量占總根生物量的72.95%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的88.60%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的93.52%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.04～11.48 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在140－160 cm土層。4年生黑沙蒿根系分布在0－180 cm的土層范圍，在0－20 cm土層根生物量占總根生物量的64.89%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的81.95%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的94.23%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.01～16.19 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在160－180 cm土層。5年生黑沙蒿根系分布在0－200 cm的土層范圍，在0－20 cm土層根生物量占總根生物量的54.33%，0－40 cm土層根生物量占總跟生物量的73.62%，而0－60 cm土層內(nèi)的根系生物量則占到總生物量的81.34%，黑沙蒿根系生物量在不同土層的分布范圍為0.02～18.12 g／株，其最大根系生物量分布在0－20 cm土層，最小生物量分布在180－200 cm土層。不同年齡的黑沙蒿根系生物量變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。隨著年齡的遞增不同土層間根系生物量的變化幅度增大，在一定時(shí)期達(dá)到最大值，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定［4］。在垂直方向上黑沙蒿根系分布隨著年齡的增加也向深層土壤延伸，但隨著土層深度的增加生物量呈指數(shù)遞減。黑沙蒿根系主要分布在0－60 cm土層，在0－20 cm土層，黑沙蒿根系生物量占根總生物量百分比1年生＞2年生 ＞3年生 ＞4年生 ＞5年生；在20－60 cm土層，根系生物量百分比則隨著年齡的增大出現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)。用DPS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析結(jié)果表明，在0－60 cm土層根系生物量分布有顯著差異，60 cm以下根系生物量分布差異性不顯著。

圖1 根系在不同土層比例

圖2 根系生物量在各土層分布

2.1.2 黑沙蒿根長(zhǎng)在土壤中的變化特征 1～5年生黑沙蒿根系平均根長(zhǎng)分別為604.49，1 133.70，4 104.82，5 521.66，6 705.23 mm，不同年齡的黑沙蒿根長(zhǎng)變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。隨著年齡的遞增不同土層間根長(zhǎng)的變幅增大，但隨著土壤深度的增加黑沙蒿根長(zhǎng)成冪函數(shù)遞減，黑沙蒿根長(zhǎng)的分布規(guī)律與根系生物量的分布較為相似，其主要分布也集中在0－60 cm土層（如圖3）。

圖3 根長(zhǎng)在不同土層的分布

1年生黑沙蒿根系根長(zhǎng)主要分布在0－20 cm土層，其根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的79.31%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長(zhǎng)則占到總根長(zhǎng)的90.71%，黑沙蒿根系根長(zhǎng)在不同土層的分布范圍為42.43～673.66 mm，其最大根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層，最小根長(zhǎng)分布在80－100 cm土層。2年生黑沙蒿根系根長(zhǎng)在0－20 cm土層，其根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的73.07%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長(zhǎng)則占到總根長(zhǎng)的89.12%，黑沙蒿根系根長(zhǎng)在不同土層的分布范圍為34.27～1 072.24 mm，其最大根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層，最小根長(zhǎng)分布在80－100 cm土層。3年生黑沙蒿根系根長(zhǎng)在0－20 cm土層的根長(zhǎng)百分比為66.39%，而0－40 cm土層內(nèi)的根系根長(zhǎng)則占到總根長(zhǎng)的81.83%，黑沙蒿根系根長(zhǎng)在不同土層的分布范圍為54.93～3 364.13 mm，其最大根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層，最小根長(zhǎng)分布在140－160 cm土層。4年生黑沙蒿根系在0－20 cm土層內(nèi)根系根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的58.65%，0－40 cm土層根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的78.99%，而在0－60 cm土層內(nèi)的根系根長(zhǎng)則占到總根長(zhǎng)的87.78%，黑沙蒿根系根長(zhǎng)在不同土層的分布范圍為25.39～3 830.88 mm，其最大根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層，最小比根長(zhǎng)分布在120－140 cm土層。5年生黑沙蒿根系在0－20 cm土層根系根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的54.46%，在0－40 cm土層根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的75.53%，而在0～60 cm土層內(nèi)的根系根長(zhǎng)則占到總根長(zhǎng)的84.76%，黑沙蒿根系根長(zhǎng)在不同土層的分布范圍為28.37～3 828.01 mm，其最大根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層，最小根長(zhǎng)分布在160－180 cm土層。

比根長(zhǎng)是根長(zhǎng)和生物量的比值，可以表征根系收益和花費(fèi)的關(guān)系。比根長(zhǎng)是關(guān)鍵的根系性狀之一，它決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，是反映細(xì)根生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)，并且與根系功能、根系分泌物、根系壽命、根系呼吸、根系可塑性和根系增殖等密切相關(guān)。植物根系吸收水分和養(yǎng)分的能力更多的取決于根長(zhǎng)而不是生物量，具有較大比根長(zhǎng)的植物在根系生物量投入方面比具有較小比根長(zhǎng)的植物更具有效率［5］，研究植物比根長(zhǎng)對(duì)于了解根系功能和探明其生物量分配策略具有重要意義。

1～5年生的黑沙蒿0－200 cm土層平均比根長(zhǎng)分別為929.24，804.16，714.82，560.79，663.87 mm／mg，不同年齡的黑沙蒿比根長(zhǎng)變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。1年生沙蒿比根長(zhǎng)分布范圍為193.59～17 720.37 mm／mg，其最大比根長(zhǎng)分布在80－100 cm土層，最小比根長(zhǎng)分布在0－20 cm土層。2年生黑沙蒿比根長(zhǎng)分布范圍為229.28～1 819.70 mm／mg，其最大和最小比根長(zhǎng)分別分布在80－100 cm土層和0－20 cm土層。3年生黑沙蒿比根長(zhǎng)分布范圍為203.57～1 531.50 mm／mg，其最大和最小比根長(zhǎng)分別分布在140－160 cm土層和0－20 cm土層。4年生黑沙蒿比根長(zhǎng)分布范圍為205.96～949.20 mm／mg，其最大和最小比根長(zhǎng)分別分布在80－100 cm土層和20－40 cm土層。5年生黑沙蒿比根長(zhǎng)分布范圍為194.21～1 282.93 mm／mg，其最大和最小比根長(zhǎng)分別分布在140－160 cm土層和0－20 cm土層。黑沙蒿根比根長(zhǎng)在0－200 cm土層隨土層加深而增加，二者呈正相關(guān)關(guān)系（如圖3－5）。

比根長(zhǎng)能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征，本文通過(guò)對(duì)1～5年生黑沙蒿比根長(zhǎng)變化特征的研究發(fā)現(xiàn)，0－200 cm土層平均比根長(zhǎng)為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生，5個(gè)年齡段的黑沙蒿中1年生黑沙蒿單位生物量構(gòu)建的根長(zhǎng)最大，因此比根長(zhǎng)最大，5年生黑沙蒿用以構(gòu)建其根系的碳投入最多，但是其比根長(zhǎng)卻最小。5個(gè)年齡段的黑沙蒿用以構(gòu)建根長(zhǎng)的生物量投入效率從高到低依次為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生。而相同年齡段的黑沙蒿在不同土層其比根長(zhǎng)也各不相同，這不僅說(shuō)明了植物對(duì)其生存環(huán)境具有較高的可塑性，同時(shí)也說(shuō)明了土壤環(huán)境條件的差異影響著植物根系的生長(zhǎng)。

2.2 根生長(zhǎng)量在不同土層中的變化

土壤條件和外部環(huán)境的變化決定著植物根系的生長(zhǎng)和分布，在同一沙丘上隨著坡向、坡位的不同黑沙蒿根系年生長(zhǎng)量變化范圍及其在垂直和水平方向上的分布規(guī)律亦各不相同。在半固定沙丘迎風(fēng)面下部、中部、沙丘頂部、背風(fēng)面中部和下部黑沙蒿根系的年生長(zhǎng)量分別為7 375.25，8 517.25，5 576.00，14 893.50，14 304.75 g／（m·a），黑沙蒿根系的年生長(zhǎng)量背風(fēng)面＞迎風(fēng)面＞沙丘頂部。

在從垂直方向上，黑沙蒿根系的年生長(zhǎng)量隨土層的增加呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)，其根生長(zhǎng)量主要集中分布在0－60 cm土層（如圖5）；在半固定沙丘迎風(fēng)面下部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在20－80 cm土層，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的63.83%，根生長(zhǎng)量最大值為1 990.50 g／（m·a），出現(xiàn)在60－80 cm的土層內(nèi)。在沙丘迎風(fēng)面中部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的61.36%，根生長(zhǎng)量最大值為1 976.50 g／（m·a），出現(xiàn)在20－40 cm的土層內(nèi)。在沙丘頂部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的58.82%，根生長(zhǎng)量最大值為1 152.50 g／（m·a），出現(xiàn)在40－60 cm的土層內(nèi)。在背風(fēng)面中部，根生長(zhǎng)量的分布較為分散，以20－40 cm土層內(nèi)的根生長(zhǎng)量分布為最大，其量值為2 930.00 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的19.67%。在背風(fēng)面下部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在0－60 cm土層，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的65.29%，根生長(zhǎng)量最大值為4 139.00 g／（m·a），出現(xiàn)在20－40 cm的土層內(nèi)。

圖4 比根長(zhǎng)在土層的分布

圖5 根系生長(zhǎng)量水平分布

在水平方向上，黑沙蒿根系的年生長(zhǎng)量隨距沙蒿植株距離的增大而逐漸減小，其根生長(zhǎng)量主要集中分布在距黑沙蒿植株0－40 cm的范圍內(nèi)（如圖6）。在半固定沙丘迎風(fēng)面下部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在距植株20－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量為2 467 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的42.94%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的75.99%。在沙丘迎風(fēng)面中部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量為3 946.50 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的48.77%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的76.77%。在沙丘頂部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量為2 086.50 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的36.27%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的72.19%。在背風(fēng)面中部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量為5 788.75 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的39.40%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的70.47%。在背風(fēng)面下部，根生長(zhǎng)量的主要集中分布在距植株0－20 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量為7 760.00 g／（m·a），占總根生長(zhǎng)量的38.74%，在距植株0－40 cm的范圍內(nèi)，其根生長(zhǎng)量占總根生長(zhǎng)量的72.17%。

3 結(jié)論

（1）不同年齡的黑沙蒿根系生物量變化范圍及其在各土層中的分布規(guī)律各不相同。黑沙蒿根系生物量隨著年齡的增加而增加，在一定時(shí)期達(dá)到最大值，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定，其根系分布也隨年齡的增加向深層土壤延伸，在垂直方向上，根生物量隨深度增加成指數(shù)遞減。1～5年生黑沙蒿根系主要分布在0－60 cm土層，在0－20 cm土層，黑沙蒿根系生物量占根總生物量百分比1年生 ＞2年生 ＞3年生 ＞4年生＞5年生；在20－60 cm土層，根系生物量百分比則隨著年齡的增大出現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)。

圖6 根系生長(zhǎng)量水平分布

（2）黑沙蒿根長(zhǎng)的變化特征與其根生物量的分布規(guī)律較為相似，1～5年生黑沙蒿根長(zhǎng)主要分布也集中在0－60 cm土層，而且隨著年齡的增加不同土層間根長(zhǎng)的變幅增大，但隨著土壤深度的增加黑沙蒿根長(zhǎng)成指數(shù)遞減。

（3）比根長(zhǎng)能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征，通過(guò)對(duì)1～5年生黑沙蒿比根長(zhǎng)變化特征的研究得出：0－200 cm土層平均比根長(zhǎng)為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生，5個(gè)年齡段的黑沙蒿中1年生單位生物量構(gòu)建的根長(zhǎng)最大，因此比根長(zhǎng)最大，5年生黑沙蒿用以構(gòu)建其根系的碳投入最多，但是其比根長(zhǎng)卻最小。5個(gè)年齡段的黑沙蒿用以構(gòu)建根長(zhǎng)的生物量投入效率從高到低依次為1年生＞2年生＞3年生＞4年生＞5年生。而相同年齡段的黑沙蒿在不同土層其比根長(zhǎng)也各不相同，這不僅說(shuō)明了植物對(duì)其生存環(huán)境具有較高的可塑性，同時(shí)也反映了土壤環(huán)境條件存在差異。

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