和曉波, 羅禮智, 潘賢麗
(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院,儋州 571737; 2.植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193)
雙斑截尾寄蠅(NemorillamaculosaMeigen)屬于雙翅目,寄蠅科,為草地螟寄生蠅的優(yōu)勢(shì)種之一[1]。寄蠅的寄生方式大致分為4類:大卵生型(macroovipar)、卵胎生型(ovolarvipar)、微卵生型(microovipar)、蚴生型(larvipar)[2-3]。雙斑截尾寄蠅的寄生方式為大卵生型,即將尚未開(kāi)始或剛剛開(kāi)始胚胎發(fā)育的卵產(chǎn)于寄主體表,經(jīng)數(shù)日幼蟲(chóng)孵化后即鉆入寄主體腔。此類寄蠅的卵很大,白色,卵期較長(zhǎng),一般為3~5d不等。雙斑截尾寄蠅對(duì)控制草地螟等多種鱗翅目昆蟲(chóng)的發(fā)生為害起著重要作用,是一種具有極大發(fā)展?jié)摿Φ目睾σ蜃?。目前?guó)內(nèi)外對(duì)雙斑截尾寄蠅的研究已取得的成果主要有:寄主種類及寄生率的調(diào)查[3-4,11],以草地螟為寄主時(shí)的寄生方式和寄生特性[5-6]以及寄蠅主要生物學(xué)習(xí)性和飼養(yǎng)技術(shù)[7-8]。而對(duì)雙斑截尾寄蠅寄生行為及發(fā)育特征的研究較少,特別是對(duì)其卵期和幼蟲(chóng)期的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此為了更好地利用雙斑截尾寄蠅對(duì)草地螟和其他鱗翅目害蟲(chóng)的控害作用,作者針對(duì)其卵期和幼蟲(chóng)期等基礎(chǔ)生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行較為深入地研究,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。
雙斑截尾寄蠅由采自河北省康??h(114.63°E,41.87°N)的草地螟蟲(chóng)繭,帶回室內(nèi)加溫保濕獲得,逐代繁殖。繁殖寄主為草地螟5齡幼蟲(chóng),寄蠅成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水喂養(yǎng),
寄主草地螟的采集地點(diǎn)與雙斑截尾寄蠅的采集地相同,草地螟幼蟲(chóng)用藜(ChenopodiumalbumL.)飼養(yǎng),每天更換飼料,幼蟲(chóng)老熟后移入放有5cm左右消毒土(含水量10%)的玻璃罐頭瓶(體積為850mL)中,供其作繭化蛹,成蟲(chóng)喂以5%葡萄糖溶液。
雙斑截尾寄蠅和草地螟飼養(yǎng)條件均為溫度(22±1)℃,相對(duì)濕度60%~70%,光照L∥D=16h∥8h。
將同一時(shí)期羽化的雙斑截尾寄蠅成蟲(chóng)群體飼養(yǎng),以保證雌雄能正常交配,用10%的蜂蜜水飼養(yǎng)。在羽化后的第4天將草地螟5齡幼蟲(chóng)接入養(yǎng)蠅箱里,每24h更換一次寄主和食料,把被寄生的草地螟5齡幼蟲(chóng)取出放入養(yǎng)蟲(chóng)缸中,加入藜繼續(xù)飼養(yǎng),每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)缸都標(biāo)記日期。
1.2.1 卵期的確定
從同一天被寄生的寄主中,隨機(jī)挑出15頭表面明顯具有一粒寄生卵的寄主,將其單頭飼養(yǎng)在裝有藜的養(yǎng)蟲(chóng)管中,每天在解剖鏡下觀察寄蠅卵顏色的變化、飽滿程度、是否干癟,當(dāng)卵變成暗黃色、有微凹凸變化時(shí),進(jìn)一步解剖寄主觀察體內(nèi)是否有幼蟲(chóng),體內(nèi)發(fā)現(xiàn)寄蠅幼蟲(chóng)時(shí),確定卵已孵化,從被寄生之日到此即為寄蠅的卵期。按此方法重復(fù)3次。
1.2.2 幼蟲(chóng)各蟲(chóng)齡形態(tài)特征的觀察
將同一天被寄蠅幼蟲(chóng)鉆入的寄主集中轉(zhuǎn)入一個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)缸中飼養(yǎng),并標(biāo)上日期,每天隨機(jī)取出15頭寄主,解剖觀察其體內(nèi)的幼蟲(chóng)形態(tài)特征的變化。通過(guò)大量的解剖觀察發(fā)現(xiàn),雙斑截尾寄蠅的幼蟲(chóng)期大致分為3個(gè)蟲(chóng)齡,其中2齡幼蟲(chóng)的典型特征就是“呼吸漏斗”的存在,因此以“呼吸漏斗”存在與否為標(biāo)準(zhǔn)大致確定幼蟲(chóng)期各齡時(shí)間。按此方法重復(fù)3次。
從每天觀察結(jié)果可以看出,雙斑截尾寄蠅卵在孵化過(guò)程中由白色逐漸變?yōu)榘迭S色(圖1、圖2),卵由飽滿平滑變得有些微凹甚至有些干癟。卵色澤的變化和卵殼平滑程度是判斷卵孵化的重要標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)卵顏色變成暗黃色、有微凹變化時(shí),基本上可以判定卵孵化。為了進(jìn)一步確定卵已孵化,對(duì)寄主進(jìn)行解剖觀察,確認(rèn)在此狀態(tài)下體內(nèi)基本上都有幼蟲(chóng)。從表1可以看出寄蠅的平均卵期為4d。部分未孵化的卵沒(méi)有發(fā)生明顯變化,經(jīng)過(guò)解剖也未發(fā)現(xiàn)寄蠅幼蟲(chóng),此部分卵可能為未受精卵或是由于環(huán)境因素未能正常發(fā)育而死亡。
圖1 剛產(chǎn)下的寄蠅卵
圖2 已孵化的寄蠅卵
雙斑截尾寄蠅幼蟲(chóng)在寄主體內(nèi)分為3個(gè)蟲(chóng)齡[9]。通過(guò)解剖寄主觀察蠅蛆發(fā)現(xiàn),剛孵化的幼蟲(chóng)為初孵幼蟲(chóng),乳白色,無(wú)足,頭部不明顯,口器退化,只有一對(duì)口溝;體長(zhǎng)約為0.6~0.9mm,初孵幼蟲(chóng)在卵殼和寄主組織接觸的薄弱部位自行侵入,這一過(guò)程很難觀察到,主要是因?yàn)榕c寄主體表接觸的卵殼直接嵌入到寄主體表中,非常堅(jiān)固,似形成一個(gè)整體。剛剛穿破寄主體壁進(jìn)入寄主體內(nèi)的寄蠅幼蟲(chóng)為1齡幼蟲(chóng),體色無(wú)變化,體長(zhǎng)約為1.27mm,1齡幼蟲(chóng)在寄主體內(nèi)的生長(zhǎng)較為緩慢,隨后便以身體末端固定在侵入時(shí)的傷口處,形成深褐色的呼吸漏斗。幼蟲(chóng)借助呼吸漏斗與外界進(jìn)行呼吸交換,同時(shí)寄主也會(huì)形成一層保護(hù)膜包裹著蠅蛆,呼吸漏斗的存在是2齡幼蟲(chóng)的典型特征,此時(shí)體色為淡黃色,體長(zhǎng)約為1.87mm。隨后蠅蛆生長(zhǎng)迅速加快,呼吸漏斗逐漸消失,進(jìn)入3齡階段,這時(shí)蠅蛆可以在寄主體內(nèi)自由活動(dòng),取食寄主內(nèi)部組織,體長(zhǎng)約為5.24mm,待幼蟲(chóng)長(zhǎng)到老熟,寄主內(nèi)部組織也基本被取食殆盡,這時(shí)蠅蛆鉆出寄主體表化蛹。幼蟲(chóng)平均歷期8d左右,此時(shí)無(wú)足,頭部不明顯,口器退化,只有1對(duì)口溝;體色從白色逐漸變成淡黃色,1齡蟲(chóng)期大致為1d左右,體長(zhǎng)約為1.27mm,2齡蟲(chóng)期為4d左右,體長(zhǎng)約為1.87mm,3齡蟲(chóng)期約為2d,體長(zhǎng)約為5.24mm(表2)。
表1 雙斑截尾寄蠅卵和幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期(22℃)
表2 雙斑截尾寄蠅1~3齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的測(cè)定
作者僅對(duì)雙斑截尾寄蠅以草地螟作為寄主時(shí)的卵期以及幼蟲(chóng)期形態(tài)和體長(zhǎng)進(jìn)行了觀察,但幼蟲(chóng)各齡期時(shí)間的觀察比較困難。主要原因是雙斑截尾寄蠅幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)過(guò)程是在寄主體內(nèi)進(jìn)行,只能通過(guò)此方法初步判斷其大致齡期的時(shí)間。
雙斑截尾寄蠅是一種廣寄生性天敵,它可以寄生包括螟蛾科、巢蛾科、卷葉蛾科在內(nèi)的12個(gè)科,近70余種鱗翅目害蟲(chóng)[3,10,12]。不同寄主體內(nèi)的發(fā)育歷期和寄蠅個(gè)體大小不同,例如:雙斑截尾寄蠅以桑新小卷蛾為寄主時(shí)幼蟲(chóng)歷期為3~7d,蛹期為6~11d[9];以草地螟為寄主時(shí)幼蟲(chóng)期約為8d,蛹期為8~15d;以柑橘卷葉蛾為寄主時(shí)幼蟲(chóng)期為14~50d,蛹期為4~27d[13]。以黏蟲(chóng)為寄主對(duì)雙斑截尾寄蠅幼蟲(chóng)期和蛹期進(jìn)行初步觀察,發(fā)現(xiàn)其歷期均比以草地螟作寄主時(shí)歷期長(zhǎng),寄蠅個(gè)體較草地螟作為寄主時(shí)大。分析原因可能是由于實(shí)驗(yàn)室黏蟲(chóng)的飼養(yǎng)溫度為20℃,而草地螟的飼養(yǎng)溫度為22℃,溫度低使得雙斑截尾寄蠅的生長(zhǎng)略微緩慢,另外黏蟲(chóng)個(gè)體也明顯大于草地螟,所以寄蠅一旦和寄主建立寄生關(guān)系,能提供更為充分的營(yíng)養(yǎng),使得寄蠅個(gè)體更大。1995年Gross &Rogers研究表明Eucelatoriarubentis寄蠅在不同溫度下卵的孵化率、蛹重和生活周期有所不同[14]。綜上所述,寄蠅的發(fā)育歷期不僅受寄主自身?xiàng)l件還受其所在環(huán)境因子的影響。如何更加熟悉掌握寄蠅的生物學(xué)習(xí)性,使其對(duì)害蟲(chóng)的控害作用達(dá)到最大,還有待于進(jìn)一步研究。
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