付剛，沈振西，張憲洲，武建雙，石培禮

（1.中國科學院地理科學與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室 拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京100101；2.中國科學院研究生院，北京100049）

蒸散（evapotranspiration，ET）包括植被蒸騰（vegetation transpiration）和土壤蒸發(fā)（soil evaporation）2個部分，它是一個水從土壤、植被向大氣輸送的過程。在全球尺度上，幾乎2／3的降水將以蒸散的形式歸還給大氣［1］。同時在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中，蒸散是水分收支平衡關(guān)系中的第二大組成部分［2］，因此，蒸散在水循環(huán)過程中是一個非常重要的因子。

遙感以其獨特的優(yōu)勢為點到面的外推提供了可能，因此，遙感模型被極力推薦作為大區(qū)域連續(xù)蒸散管理的方法［3，4］。近年來，已有很多研究成功地運用遙感方法對蒸散進行了模擬［1，3，5－12］。

目前，物理模型和經(jīng)驗模型是2種常用的預測蒸散的方法［3］。物理模型是建立在表面能量平衡概念基礎上的，通過能量平衡等式對蒸散進行預測。其中，Penman－Monteith模型就是一個被廣泛運用的蒸散物理模型［13－16］。但是，Penman－Monteith蒸散模型自身存在缺點，它需要氣象數(shù)據(jù)、空氣動力學表面阻力參數(shù)作為輸入因子［3］，這就限制了該模型的實際運用。而經(jīng)驗模型主要是建立植被指數(shù)（vegetation indices，VI）與蒸散間的統(tǒng)計關(guān)系并以此為基礎對蒸散進行預測。近年來，已有一些研究者成功利用經(jīng)驗統(tǒng)計模型，將渦度相關(guān)技術(shù)得到的水、碳通量外推到區(qū)域尺度。Zhang等［3］在森林生態(tài)系統(tǒng)中建立了增強型植被指數(shù)（enhanced vegetation indices，EVI）和蒸散間的關(guān)系。Nagler等［17］則指出通量觀測的蒸散和EVI有著很強的線性關(guān)系。Cleugh等［7］則利用通量數(shù)據(jù)和Penman－Monteith模型對蒸散進行了成功的模擬。這些研究結(jié)果為基于遙感和通量觀測的蒸散模擬提供了可靠依據(jù)。

很多研究并不是直接模擬蒸散，而是利用遙感對蒸散比（蒸散和可利用能量的比值）或者水分利用效率（water use efficiency，WUE）進行估計的方式間接模擬蒸散［1，3，5，11，12］。

高寒草甸是青藏高原典型植被之一，面積約1.2×106km2，相當于西藏全區(qū)草地總面積的30.92%；它在亞洲中部高寒環(huán)境以及世界高寒地區(qū)都具有代表性［18］。因此，對于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的蒸散研究就顯得非常有意義?；诖?，本研究利用中分辨率成像光譜儀（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）影像數(shù)據(jù)和通量觀測數(shù)據(jù)模擬了藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的蒸散。

本研究的蒸散模型是建立在總初級生產(chǎn)力（gross primary productivity，GPP）和 WUE之比的概念上的。首先，利用植被指數(shù)和氣象數(shù)據(jù)建立WUE模型，然后利用植被光合模型模擬的GPP和WUE模型對蒸散進行模擬。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

通量觀測系統(tǒng)（91°04′E，30°30′N）位于拉薩市當雄縣草原站，該站距當雄縣城約3 km，地處念青唐古拉山的南緣，屬丘間盆地類型，地勢平坦。當雄縣素有拉薩北大門之稱，平均海拔4 200 m，位于藏北藏南的交錯地帶。該地區(qū)屬于高原性季風氣候。降水量有明顯的季節(jié)之分，80%的降水集中在生長季節(jié)的6－8月份。冰凍期較長，持續(xù)3個月（11月至翌年1月）。土壤類型為高寒草甸土，土壤厚度30～50 cm。植物根系主要分布在0～20 cm土層內(nèi)。植被類型屬于典型的藏北嵩草草甸植被，主要的植被類型有藏北嵩草（Kobresialittledalei）沼澤草甸和草原化小嵩草（K.parva）草甸。草原化小嵩草草甸的建群種主要有小嵩草、絲穎針茅（Stipacapillacea）、窄葉苔草（Carexmontis－everestii）等，伴生有多種密叢生嵩草。

1.2 野外數(shù)據(jù)

通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)取自當雄通量觀測系統(tǒng)，該通量觀測系統(tǒng)以開路渦度相關(guān)系統(tǒng)（open－path eddy covariance system）為主，并對常規(guī)氣象要素進行觀測。該系統(tǒng)自2003年7月份開始運行。常規(guī)氣象要素主要包括光合有效輻射、空氣溫／濕度、水汽壓、降水量、土壤溫／濕度和顯熱／潛熱通量等。

本研究將光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）＞10μmol／（m2·s）時作為白天，而光合有效輻射（PAR）≤10μmol／（m2·s）時作為晚上。摩擦風速u＊的閾值采用了0.15 m／s。本研究假定白天和晚上的生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的響應一致，因此，可以利用晚上的生態(tài)系統(tǒng)呼吸模擬方程和白天的土壤溫度估計白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸。首先，利用Van’t Hoff指數(shù)關(guān)系，將晚上的u＊＞0.15 m／s的凈生態(tài)系統(tǒng)交換量（nighttime net ecosystem exchange，NEEn）數(shù)據(jù)和土壤5 cm 處的溫度（soil temperature，Ts）進行擬合，式（1）。然后根據(jù)擬合的方程和白天5 cm的土壤溫度估計白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystem respiration，Re），用白天的凈生態(tài)系統(tǒng)交換量（daytime net ecosystem exchange，NEEd）減去估計的白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Re）就可以得到總初級生產(chǎn)力GPP，式（2）。利用GPP和PAR的關(guān)系，可以對缺失的GPP進行插補，進而可以將GPP合成為每8 d的GPP，從而可以與MODIS數(shù)據(jù)進行匹配。

本研究中的生態(tài)系統(tǒng)水平的水分利用效率WUE（g C／mm H2O）指的是每8 d的GPP和ET之比。利用通量觀測系統(tǒng)可以得到每8 d的GPPEC和ETEC，進而可以求得通量觀測的水分利用效率（WUEEC）。

1.3 MODIS數(shù)據(jù)及植被指數(shù)

本研究利用了MODIS的MOD09A1數(shù)據(jù)產(chǎn)品，該產(chǎn)品包括每8 d的7個波段的反射率值和一些質(zhì)量控制數(shù)據(jù)等。這7個波段分別對應可見光波段的紅波段（620～670 nm）、藍波段（459～479 nm）、綠波段（545～565 nm），2個近紅外波段（841～876 nm，1 230～1 250 nm）和2個短波紅外波段（1 628～1 652 nm，2 105～2 155 nm）。本研究利用了紅波段、近紅外波段（841～876 nm）、藍波段和短波紅外波段（1 628～1 652 nm）分別計算了歸一化植被指數(shù)（normalized difference vegetation indices，NDVI）、增強型植被指數(shù)（enhanced vegetation indices，EVI）和陸地表面水分指數(shù)（land surface water indices，LSWI）。

式中，ρred、ρnir和ρblue分別是 MODIS傳感器第1，2和3波段的數(shù)據(jù)，而ρswir是第6波段的數(shù)據(jù)。系數(shù)G＝2.5，C1＝6，C2＝7.5，L＝1［19，20］，其中C1和C2是氣溶膠等大氣影響物的校正系數(shù)；L是冠層背景和雪覆蓋校正系數(shù)［19，21］。

1.4 模型的構(gòu)建

蒸散ET是利用GPP和WUE得到的，即：

GPP是通過光合植被模型（vegetation photosynthetic model，VPM）估計的。式中，VIs表示植被指數(shù)，Ta表示空氣溫度。關(guān)于VPM的詳細介紹可參照Xiao等［22－25］文獻。

為了得到WUE方程，即方程（7），對通量塔觀測的生長季節(jié)（5－10月）的水分利用效率（WUEEC）和植被指數(shù)（NDVI、EVI和LSWI）的關(guān)系，以及 WUEEC和氣象數(shù)據(jù)［包括光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）、空氣溫度（air temperature，Ta）、空氣相對濕度（relative air humidity，Ha）、土壤含水量（soil water content，SWC）、水汽壓（vapor pressure，Pv）、降水（precipitation，Precip）、潛熱通量（latent heat flux，LE）和顯熱通量（sensible heat flux，H）］的關(guān)系進行了分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分利用效率的模擬

簡單的線性相關(guān)分析表明，WUE和 NDVI（r＝0.616）、EVI（r＝0.584）、LSWI（r＝0.472）、SWC（r＝0.414）、H（r＝－0.587）以及PAR（r＝－0.461）都達到了極顯著水平；并且和 Ha（r＝0.350）、Pv（r＝0.345）也達到了顯著性水平；而和 Ta（r＝0.145）、Precip（r＝0.236）、LE（r＝－0.058）沒有達到顯著性水平。

NDVI、EVI、LSWI、SWC、H、PAR、Ha和Pv（這8個因子和WUE的相關(guān)性都達到了顯著性水平）的相關(guān)分析結(jié)果表明（表1），每個因子都至少和其中4個其他因子的相關(guān)性達到了顯著或極顯著水平，說明沒有必要將這8個因子同時用來模擬WUE，而只需要從中篩選出1～3個因子即可。所采用的篩選方法是多重逐步線性回歸分析，使用軟件是SAS 9.1。

表1 與水分利用效率有顯著相關(guān)關(guān)系的8個因子間的相關(guān)分析Table 1 Correlation analysis among 8 factors which all have significant correlation with water use efficiency

鑒于截距項可能會影響自變量因子進入回歸方程的機會，因此，對有截距項和無截距項2種情況分別進行了多重逐步線性回歸分析。無論是否考慮截距項，都是NDVI入選，決定系數(shù)R2分別為0.362 6（有截距項）和0.893 0（無截距項）；且考慮截距項時，截距項并沒有達到顯著水平（P＝0.861 7），說明，此時截距項對解釋 WUE意義不大，因此，本研究只考慮沒有截距項的NDVI模擬的 WUE回歸方程（WUENDVI＝1.255 0NDVI，P＜0.000 1，n＝46）。

如果只對氣象因子（SWC、H、PAR、Ha和Pv）和WUE進行多重逐步線性回歸分析，則考慮截距項時，H入選（WUEH＝－0.010 8H＋0.741 1，R2＝0.326 4，P＝0.000 1，n＝46）；而不考慮截距項時，Ha入選（WUEHa＝0.629 7Ha，R2＝0.848 6，P＜0.000 1，n＝46）。因此，雖然 Ha和 WUE的相關(guān)系數(shù)的絕對值小于 H 和 WUE的絕對值，但Ha比H更能解釋WUE的變異程度。

H和Ha都能夠在一定程度上解釋WUE的變異性，但是如果將兩者同時引入到WUE回歸方程中，會使得其中一個因子的估計值不能達到顯著水平，這可能與兩者的相關(guān)性較高有關(guān)（r＝－0.785，P＜0.01）。

簡單線性相關(guān)分析和多重逐步線性回歸分析結(jié)果表明，不同因子對WUE的影響程度不同。

2.2 水分利用效率（WUE）的季節(jié)變化和年際動態(tài)

經(jīng)T檢驗，WUEEC和 WUENDVI、WUEHa都沒有顯著性差異，而和 WUEH有顯著性差異，這可能和 WUE模擬方程的R2值有關(guān)（NDVI和Ha模擬的方程的R2值都在0.8以上，而H模擬的R2值則不到0.33）。同時，WUENDVI和WUEHa也沒有顯著性差異，且都與WUEH有顯著性差異。這表明，H對WUE的模擬效果最差。

WUEEC和模擬的水分利用效率（WUENDVI、WUEHa和 WUEH）都表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)變化（圖1，表2）：基本上為單峰曲線，峰值一般出現(xiàn)在生長旺季的7－8月份；總的來說，返青期（第121～152天）和枯黃期（第249～304天）都比生長期（第153～248天）的小。

圖1 通量觀測的水分利用效率和模擬的水分利用效率的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal change of observed water use efficiency and modeled water use efficiency

2004－2005年WUE的年際變化趨勢（表2）是：返青期，除了2004年的 WUEEC大于2005年的 WUEEC外，模擬值都是2004年的小于2005年；生長期的值則都是2004年的大于2005年；枯黃期，WUEEC和WUEH都是2004年的大于2005年，而WUENDVI和WUEHa則是2004年的小于2005年。

2.3 蒸散（ET）的季節(jié)變化和年際動態(tài)

通量觀測的蒸散（ETEC）和模擬的蒸散（ETNDVI、ETHa和ETH）的季節(jié)變化趨勢一致（圖2，表3）：ET曲線為單峰曲線，模擬的ET曲線峰值出現(xiàn)在生長旺季的7－8月份；返青期（第121－152天）和枯黃期的值（第249－304天）都比生長期（第153－248天）的小。

2004－2005年ET的年際變化趨勢（表3）是：返青期的值都是2004年的大于2005年；生長期，除了2004年的ETNDVI小于2005年外，ETEC、ETHa和ETH都是2004年的大于2005年；枯黃期則都是2004年的小于2005年。2005年返青期的ETHa和ETH的平均數(shù)小于其標準差（表3），這說明Ha和H對返青期的ET的模擬效果較差。

表2 不同物候期的水分利用效率比較Table 2 Different phonological water use efficiency g C／mm H2 O

圖2 通量觀測的蒸散和模擬的蒸散季節(jié)變化Fig.2 Seasonal change of observed evapotranspiration and modeled evapotranspiration

2004和2005年枯黃期的最后一個8天（第297～304天）的ET量都為0（圖2），這主要是因為用VPM估計GPP時，由于此階段的空氣溫度已經(jīng)低于本研究在該模型中設定的最小空氣溫度（0℃），從而使得此時的GPP值為0。

2004年和2005年生長季節(jié)（5－10月份）的 ETEC、ETNDVI、ETHa和 ETH總量分別為541.716，678.646，713.321，1 081.969和407.042，697.108，655.209，1 026.448 mm H2O／m2。這些數(shù)據(jù)表明，模擬的生長季節(jié)的ET總量大于ETEC總量，其中ETH總量最大；除了ETNDVI外，2005年生長季節(jié)的ET總量小于2004年的；2004年生長季節(jié)的ETNDVI總量小于ETHa總量，而2005年生長季節(jié)的ETNDVI總量則大于ETHa總量。

2.4 觀測的蒸散（ETEC）和模擬的蒸散（ET H、ET Ha和ET NDVI）的比較

通量觀測的蒸散（ETEC）和模擬的蒸散（ETH、ETHa和ETNDVI）的簡單線性回歸（圖3，表4）表明，2004年的模擬值比2005年的更接近于ETEC，即2004年的模擬結(jié)果好于2005年的；ETHa和ETNDVI比較接近，且都小于ETH，即H的模擬效果最差，這與前面提到的H對WUE的模擬效果最差一致；2004年NDVI的模擬效果好于Ha的模擬效果，而2005年則是Ha的模擬效果好于NDVI的。

2004－2005年2個生長季的ETEC和ETHa、ETNDVI的線性回歸方程分別是ETHa＝1.311 8ETEC（R2＝0.748 7，n＝46，P＜0.000 1）和 ETNDVI＝1.298 5ETEC（R2＝0.802 9，n＝46，P＜0.000 1），表明NDVI的模擬效果好于Ha。

表3 不同物候期的蒸散比較Table 3 Different phonological evapotranspirationmm H 2 O／m2·d

圖3 通量觀測的蒸散和模擬的蒸散的線性擬合Fig.3 Linear fitting between modeled evapotranspiration and observed evapotranspiration

為了定量分析蒸散差值（ETEC－ETHa和ETEC－ETNDVI）的影響因子，本研究對蒸散差值和一些可能會造成該差值的11個因子（包括 WUEHa／WUENDVI、GPPVPM、NDVI、LSWI、EVI、SWC、PAR、Ha、Pv、H 和LE）進行了簡單的線性相關(guān)分析和多重逐步線性回歸分析。

簡單的相關(guān)分析表明：ETEC－ETHa和PAR、GPPVPM、NDVI、EVI、LSWI、WUENDVI的相關(guān)性分別都達到了顯著或極顯著水平，和其他5個因子的相關(guān)性沒有達到顯著性水平；而ETEC－ETNDVI和Ha、PAR、GPPVPM、WUEHa的相關(guān)性分別都達到了極顯著水平，和其他7個因子的相關(guān)性沒有達到顯著性水平。

多重逐步線性回歸分析結(jié)果表明，ETEC－ETHa和ETEC－ETNDVI的回歸方程分別是ETEC－ETHa＝0.045 7PAR＋2.405 4GPPVPM－4.606 4EVI－0.046 4LE （R2＝0.942 5，P＜0.000 1，n＝46）和ETEC－ETNDVI＝0.050 1PAR＋1.322 0 GPPVPM－1.839 1EVI－0.036 3LE（R2＝0.908 4，P＜0.000 1，n＝46）。

3 討論

3.1 水分利用效率（WUE）的影響因子

影響WUE的因子很多，包括來自植物的內(nèi)在因子和來自環(huán)境的外在因子［26，27］。不同的研究者對此的看法不盡相同。黃立華等［28］在對羊草（Leymuschinensis）受蘇打鹽堿脅迫下的 WUE進行研究時指出，隨著鹽堿迫害程度的增大，WUE有所提高。劉國利等［29］在研究紫花苜蓿（Medicagosativa）WUE時指出，水分脅迫可提高紫花苜蓿的 WUE。孫洪仁等［30］指出，紫花苜蓿不同茬次間的 WUE有差異。鄭有飛等［31］對小麥（Triticumaestivum）的 WUE的研究結(jié)果顯示，影響WUE的主要因子為光照、相對濕度、氣孔傳導率和土壤肥力等。楊秀芳等［32］則指出，WUE隨光合有效輻射通量密度的增大呈拋物線狀變化。Hatfield等［33］指出土壤管理措施（如耕種）能夠增加25%～40%的WUE。邵新慶等［34］則認為麥草覆蓋和免耕技術(shù)是提高WUE的重要措施之一。Oweis等［35］研究表明，WUE受灌溉、氮素和播種期的影響。Alfieri等［1］在用植被蒸騰模型對美國大平原草地的蒸騰效率進行模擬時，則假定WUE是個恒值。Zhang等［3］在對長白山地區(qū)森林的ET進行遙感模擬時指出，ET和NDVI、EVI以及空氣溫度的相關(guān)性很高，且和EVI的關(guān)系強于和NDVI的關(guān)系。

本研究結(jié)果表明，WUE和NDVI的關(guān)系最為密切；在只考慮氣候因子的情況下，WUE和H、Ha的關(guān)系最為密切。WUE和NDVI的相關(guān)關(guān)系強于WUE和EVI的，這一點和Zhang等［3］的結(jié)果恰好相反，這可能和植被類型有關(guān)［36－40］，本試驗研究的是藏北地區(qū)的高寒草甸，而Zhang等［3］研究的是東北地區(qū)長白山的森林植被。除此之外，WUE還受到CO2的影響［41］。

表4 通量觀測的蒸散和模擬的蒸散的線性回歸方程（n＝23）Table 4 Linear regression equations between observed evapotranspiration and modeled evapotranspiration from 2004 to 2005，respectively

3.2 通量觀測的蒸散（ETEC）和模擬的蒸散（ETHa和ET NDVI）

簡單的線性相關(guān)分析和多重逐步回歸分析結(jié)果都顯示NDVI是最好的模擬WUE的因子。雖然2004年NDVI的ET模擬效果好于Ha的模擬效果，而2005年則是Ha的模擬效果好于NDVI的，但是綜合2004和2005年2個生長季節(jié)的ET數(shù)據(jù)，可以得到NDVI的模擬效果好于Ha的?？傊?，在研究的時間段內(nèi)，NDVI是反應高寒草甸植被生態(tài)系統(tǒng)的WUE和ET的最好因子。

模擬的蒸散值大于通量觀測值（圖2，表4），尤其是2005年的更為明顯，即觀測的蒸散和模擬的蒸散間存在著不一致。產(chǎn)生不一致的可能原因來自2個方面，一是WUE的模擬；二是GPP的模擬。WUE的模擬是基于NDVI或氣候數(shù)據(jù)（Ha和H）；GPP的模擬是基于VPM。所有影響WUE和GPP模擬的因子都可能造成觀測蒸散和模擬蒸散間的不一致。雖然NDVI或Ha模擬的WUE方程能夠解釋84%以上的WUE變異，且模擬的水分利用效率（WUENDVI和WUEHa）和觀測的水分利用效率（WUEEC）間差異不顯著，但是模擬的水分利用效率并沒有100%解釋WUEEC的變異，即模擬的水分利用效率和WUEEC間仍存在某種或幾種因素能夠解釋不足16%的WUEEC變異。植被光合模型模擬的總初級生產(chǎn)力（GPPVPM）和通量觀測的總初級生產(chǎn)力（GPPEC）兩者間的差異并不顯著，但該差異仍可能會對蒸散的模擬造成影響，關(guān)于可能會對GPP的模擬產(chǎn)生影響的因素的相關(guān)介紹可參照 Xiao等的研究［22－25］。

觀測的蒸散和模擬的蒸散的差值（ETEC－ETHa和ETEC－ETNDVI）的多重逐步線性回歸分析結(jié)果顯示，觀測的蒸散和模擬的蒸散間的差異主要由PAR、GPPVPM、EVI和LE共同解釋（R2＞0.90）。與此同時，相關(guān)分析結(jié)果表明，ETEC－ETHa和其中的PAR、GPPVPM、EVI的相關(guān)性分別都達到了顯著性水平；而ETEC－ETNDVI和其中的PAR、GPPVPM的相關(guān)性分別都達到了極顯著水平。因此，ETEC－ETHa主要受PAR、GPPVPM和EVI的影響；而ETEC－ETNDVI主要受PAR和GPPVPM的影響。GPP是ET模擬中的一個關(guān)鍵因子，因此，GPP對觀測蒸散和模擬蒸散間的不一致可能會產(chǎn)生影響。PAR不僅是VPM中的一個重要參數(shù)［22－25］，對于GPPVPM的模擬有直接影響，而且和WUE的相關(guān)性達到了極顯著水平，即PAR對于本研究所采用的蒸散模擬方法中的GPP和WUE都會產(chǎn)生影響。在VPM中，EVI被用來估計冠層尺度的葉綠素吸收的PAR的比例［22－25］，是GPPVPM模擬的一個重要因子，同時EVI和WUE的相關(guān)性達到了極顯著水平，因此，對于觀測蒸散和模擬蒸散間的不一致也可能會產(chǎn)生一定的影響?？傊?，對于觀測的蒸散和模擬的蒸散間的不一致而言，PAR和GPPVPM是2個非常重要的因子。

4 結(jié)論

影響水分利用效率（WUE）的植被指數(shù)主要為NDVI，其模擬的水分利用效率（WUENDVI）和通量觀測的水分利用效率（WUEEC）間差異不顯著。

影響WUE的氣象因子主要是Ha和H，其中Ha模擬的水分利用效率（WUEHa）和WUEEC差異也不顯著，而H模擬的水分利用效率（WUEH）和WUEEC差異顯著。

WUE和ET都存在著季節(jié)變化和年際動態(tài)，它們的季節(jié)變化趨勢為單峰曲線，峰值一般出現(xiàn)在生長旺季的7－8月份。2004年NDVI的ET模擬效果好于Ha的模擬效果，而2005年則是Ha的模擬效果好于NDVI的，因此，模擬的2004和2005年生長季節(jié)的ET總量分別為678.646 mm H2O／m2（來自NDVI的模擬結(jié)果）和655.209 mm H2O／m2（來自 Ha的模擬結(jié)果）。

通量觀測的蒸散（ETEC）和NDVI模擬的蒸散（ETNDVI）間的差異ETEC－ETNDVI主要受PAR和GPPVPM的影響；而ETEC和Ha模擬的蒸散（ETHa）間的差異ETEC－ETHa主要受PAR、GPPVPM和EVI的影響。

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