黃璽，李春杰，南志標，楊松，柴青

（農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學重點開放實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020）

醉馬草（Achnatheruminebrians）為禾本科、芨芨草屬的多年生植物，是我國北方天然草原主要的烈性毒草之一。醉馬草具有抗高寒、耐干旱等優(yōu)勢，加之家畜對其多不食，因此其在退化草地群落種間競爭中具有較大的優(yōu)勢，面積不斷擴大，特別是在干旱、退化的草地中蔓延日益嚴重，某些省（區(qū)）醉馬草已成為優(yōu)勢種群［1，2］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國甘肅、新疆、青海等?。▍^(qū)）醉馬草植株的內(nèi)生真菌帶菌率很高，近乎100%［3］。內(nèi)生真菌的存在可以提高帶菌（E＋）醉馬草的抗旱性［4－6］、抗蟲性［7，8］、抗病性［9，10］、耐鹽堿性［11］、抵抗線蟲的能力［12］和對營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率［13］等。

植物競爭是目前生態(tài)學研究的重要領(lǐng)域，它是研究植物群落形成、發(fā)育、生長和種群生產(chǎn)力動態(tài)過程及環(huán)境因子作用機制的重要手段［14］。植被的生長狀況主要受競爭、壓力和干擾的綜合影響，競爭是決定群落性質(zhì)最主要因素。不同的植物物種具有不同的競爭策略，包括種間差異、幼苗出土時間、空間分布、鄰體植物大小、競爭期長短、生物因素、地上競爭、地下競爭、土壤營養(yǎng)等，其中生物因素是影響物種競爭能力的重要因素之一，包括真菌和食草動物的影響。內(nèi)生真菌感染的植株之所以具有更強的競爭能力是由于內(nèi)生真菌的感染使植株發(fā)生了形態(tài)和生化上的變化［15］，如生物量增加、分蘗數(shù)增多、葉片伸長加快以及改變根系的發(fā)育程度等［16］。

有關(guān)帶（E＋）與不帶（E－）內(nèi)生真菌的醉馬草與其他禾草的競爭作用的研究尚屬空白。本研究以我國天然草原廣布的烈性毒草醉馬草和其主要伴生種針茅（Stipacapillata）、硬質(zhì)早熟禾（Poasphondylodes）為研究對象，探討內(nèi)生真菌的存在對醉馬草與其他禾草之間競爭作用的影響，進而在草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中有針對性的采取相應(yīng)措施，發(fā)揮醉馬草積極作用等方面提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

醉馬草、針茅和硬質(zhì)早熟禾種子均于2007年9月采自甘肅省夏河縣?？撇菰?，保存于農(nóng)業(yè)部牧草與草坪草種子質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（蘭州）5℃低溫種質(zhì)資源庫。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 不帶菌（E－）醉馬草種子的獲得 將帶菌（E＋）醉馬草種子在43℃溫水浴中保存15 min后，升溫至57℃溫水浴再保溫25 min［17］。

1.2.2 2種種子同時發(fā)芽 隨機選取帶菌（E＋）醉馬草、不帶菌（E－）醉馬草、硬質(zhì)早熟禾、針茅的種子各50粒。將帶菌醉馬草（E＋）和不帶菌醉馬草（E－）種子分別與其他2種種子按1∶1比例同時均勻擺置于直徑15 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿鋪1張用去離子水浸濕的濾紙，20℃恒溫培養(yǎng)，第14天統(tǒng)計發(fā)芽率，測量胚芽和胚根長。4種種子單獨發(fā)芽作為對照（CK），各設(shè)3個重復。

1.2.3 2種種子同時播種 2008年3月，隨機選取帶菌（E＋）醉馬草、不帶菌（E－）醉馬草，分別與硬質(zhì)早熟禾、針茅的種子按1∶1比例同時均勻播種于花盆（20 cm×25 cm）內(nèi)，每盆內(nèi)相間等距種植8株，各設(shè)6個重復。按同種方法單獨種植以上4種種子作為對照（CK）。發(fā)芽后第1周至第8周，每周測量1次株高。

植物生長期間不施肥料并及時澆水保持土壤濕潤，拔除盆中雜草。2008年10月，為了探究影響競爭力的形態(tài)特征，收獲前測量針茅、硬質(zhì)早熟禾以及醉馬草的分蘗數(shù)，將供試植物的地上部和地下部放入80℃烘箱中烘干24 h獲得植株的干重（生物量）［18］。

1.3 統(tǒng)計分析與作圖

所有數(shù)據(jù)均用Microsoft Excel錄入，并作圖。采用SPSS 15.0 for windows統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 醉馬草內(nèi)生真菌對伴生種種子萌發(fā)的影響

與對照相比，硬質(zhì)早熟禾、針茅種子與帶菌（E＋）醉馬草種子同時發(fā)芽時，可顯著抑制它們的種子萌發(fā)及生長，其中發(fā)芽率分別下降了17.1%和13.6%，胚芽長分別降低了23.2%和16.3%，而對胚根長沒有顯著影響（P＞0.05）；與不帶菌（E－）醉馬草種子同時發(fā)芽時，對針茅和硬質(zhì)早熟禾的發(fā)芽率、胚芽長、胚根長雖然有所抑制，但是與對照相比均沒有達到顯著水平（P＞0.05）。無論醉馬草種子是否帶菌，與硬質(zhì)早熟禾、針茅種子同時發(fā)芽時，對醉馬草的發(fā)芽率、胚芽長、胚根長均沒有顯著影響（P＞0.05）（表1）。

表1 不同處理對供試植物種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of different treatment on germination of recipient plants

2.2 醉馬草內(nèi)生真菌對伴生種幼苗生長的影響

在與醉馬草混種時，硬質(zhì)早熟禾在苗期的混種株高都低于單種株高（圖1）。與單種硬質(zhì)早熟禾相比，帶菌（E＋）醉馬草從發(fā)芽后第1周便顯著抑制了硬質(zhì)早熟禾的生長，發(fā)芽后前3周對其株高的抑制率從45.0%升至58.5%，到第8周時降到39.3%；與E－混種時，對硬質(zhì)早熟禾的生長有一定的抑制作用，但與對照的差異沒有達到顯著水平（P＞0.05）（圖1）。

針茅在與醉馬草混種時，可以降低它的生長速率，使其在苗期的混種株高都低于單種株高（圖2）。與單種針茅相比，帶菌（E＋）醉馬草從發(fā)芽后第1周便顯著抑制了針茅的生長，對其株高的抑制率從第1周的11.4%升至第8周的39.6%；與E－混種時，針茅在苗期的株高雖然略有降低，但是與對照相比差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 醉馬草對硬質(zhì)早熟禾苗期生長的影響Fig.1 Effects of A.inebrians on seedling growth of P.sphondylodes

圖2 醉馬草對針茅苗期生長的影響Fig.2 Effects of A.inebrians on seedling growth of S.capillata

與單種相比，混種條件下硬質(zhì)早熟禾、針茅對帶菌（E＋）醉馬草、不帶菌（E－）醉馬草的苗期株高存在一定的影響，但是降幅較小，差異沒有達到顯著水平（P＞0.05），并且?guī)Ь‥＋）醉馬草的生長速率明顯高于不帶菌（E－）醉馬草（圖3）。

2.3 醉馬草內(nèi)生真菌對伴生種分蘗與生物量的影響

2.3.1 分蘗數(shù) 帶菌（E＋）醉馬草對針茅、硬質(zhì)早熟禾的分蘗數(shù)產(chǎn)生顯著的影響，與單種相比分蘗數(shù)分別降低了41.67%和30.00%；與E－混種時，對針茅的分蘗數(shù)有一定的抑制作用，僅降低了8.33%，對硬質(zhì)早熟禾的分蘗數(shù)略有促進作用，但是兩者均沒有達到顯著水平（P＜0.05）。反之，硬質(zhì)早熟禾和針茅對醉馬草的分蘗數(shù)沒有顯著的抑制作用（P＜0.05）（表2）。

2.3.2 生物量 針茅和硬質(zhì)早熟禾的生物量變化與分蘗數(shù)相似，與帶菌（E＋）醉馬草混種的生物量均小于單種生物量，單株總生物量分別下降了64.63%和28.18%；在與不帶菌（E－）醉馬草混種時，對針茅、硬質(zhì)早熟禾的單株總生物量沒有顯著影響（P＞0.05）。醉馬草與針茅、硬質(zhì)早熟禾混種時，對醉馬草的單株總生物量分別有一定的促進作用和抑制作用，但是變化不大，與單種時相比沒有顯著差異（P＞0.05）（表2）。

圖3 醉馬草在單種和混種條件下的苗期生長曲線Fig.3 Seedling growth of A.inebrians in monoculture and in mixture

表2 不同處理對供試植物生長表現(xiàn)的影響Table 2 Effects of different treatment on growth of recipient plants

3 討論

本研究是帶有內(nèi)生真菌的醉馬草對其主要伴生種的競爭作用的首次探討。在發(fā)芽期，帶菌（E＋）醉馬草對針茅和硬質(zhì)早熟禾的種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著的抑制作用（P＜0.05）；而不帶菌（E－）醉馬草對2種供試材料種子的萌發(fā)和幼苗生長沒有顯著的影響（P＞0.05）。相反，針茅和硬質(zhì)早熟禾對帶菌（E＋）、不帶菌（E－）醉馬草種子的萌發(fā)和幼苗生長均沒有顯著的影響（P＞0.05）?？赡苁菐Ь‥＋）醉馬草由于內(nèi)生真菌的存在表現(xiàn)出較強的自毒性之外，還可能釋放出化感物質(zhì)從而引起一定的化感作用。Malinowski和Belesky［19］研究表明，帶菌高羊茅（Festucaarundinacea）種子提取液可以抑制三葉草（Trifolium）種子的萌發(fā)，產(chǎn)生的黑麥草堿（Loline）對其競爭具有生化他感作用。另外一些研究表明紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）、豚草（Ambrosiaartemisiifolia）等菊科雜草也能產(chǎn)生化學物質(zhì)，且化感作用強烈，使它們表現(xiàn)出很強的競爭力［20，21］。

在苗期，帶菌（E＋）醉馬草對針茅和硬質(zhì)早熟禾的生長均有顯著的抑制作用（P＜0.05），從發(fā)芽后第1周便顯著抑制了2種供試禾草的生長；而不帶菌（E－）醉馬草對2種供試材料沒有顯著的影響（P＞0.05）。由于內(nèi)生真菌的存在增強了醉馬草對營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，使帶菌（E＋）醉馬草捕獲了更多的資源，從而在增加自身生長的同時抑制了其他禾草的生長。

在與醉馬草混種時，帶菌（E＋）醉馬草對針茅和硬質(zhì)早熟禾的分蘗數(shù)以及單株生物量均有顯著的抑制作用（P＜0.05）；而與不帶菌（E－）醉馬草混種時，并沒有對2種供試禾草的分蘗數(shù)以及單株生物量產(chǎn)生顯著的抑制作用（P＞0.05）。內(nèi)生真菌感染的植株與無內(nèi)生真菌感染的植株相比，前者分蘗多［22］、單穗干物質(zhì)含量高、葉面積大［23］、根生物量高［24］、牧草生長更快［25］。植物大小特征是預測植物相對競爭能力的最好指標，其中生物量是最為重要的參數(shù)，它能夠反應(yīng)植物相對競爭能力的64%左右［26］。本研究中帶菌（E＋）醉馬草生物量顯著大于針茅、硬質(zhì)早熟禾的生物量，在與帶菌（E＋）醉馬草混種時針茅、硬質(zhì)早熟禾的單株生物量分別下降了64.63%和28.18%，而帶菌（E＋）醉馬草沒有受到影響（圖2），這表明帶菌（E＋）醉馬草的種間競爭大于種內(nèi)競爭，而針茅、硬質(zhì)早熟禾的種間競爭小于種內(nèi)競爭，說明帶菌（E＋）醉馬草對針茅、硬質(zhì)早熟禾具有持續(xù)的強競爭作用。另外，由于醉馬草具有抗高寒、耐干旱等優(yōu)勢，加之家畜對其多不食，并且抑制了主要伴生種的生長和分蘗數(shù)，帶菌（E＋）醉馬草的快速生長使覆蓋度增加從而降低針茅、硬質(zhì)早熟禾的光合作用，而抑制2種禾草的生長；醉馬草、針茅和硬質(zhì)早熟禾都屬于多年生草本植物，其生活史基本重疊，生態(tài)位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系［27］，這就意味著一旦醉馬草種群建立起來，其種群將不會出現(xiàn)空間的空余態(tài)位，從而能夠可持續(xù)地抑制針茅和硬質(zhì)早熟禾的生長。

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